張江江,常 麗,嚴江濤,趙立寧,李德芳

(中國農(nóng)業(yè)科學院 麻類研究所，湖南 長沙 410205)

作為維持植物體生命活動的基礎代謝之一，油脂代謝在植物生命周期中起著重要作用。種子脂肪是植物種子儲存能量的主要形式，通過調(diào)控種子油脂含量以及脂肪酸組成相關(guān)途徑可以實現(xiàn)作物高油品種的培育工作[1]。隨著石油等不可再生能源的日趨減少，對新能源進行開發(fā)頗為急切，而植物油脂(如菜籽油)中有一些脂肪酸鏈長度與柴油接近，因此，植物油脂可作為生物能源的重要原料[2-3]。隨著全世界人口的急速增加以及科技的日新月異，對食用油和生物燃料的量的需求以及質(zhì)的追求也在不斷提高。不飽和脂肪酸食用油對人體健康有益，而長鏈飽和脂肪酸對人體具有一定的危害，富含高油酸的食用油受到了追捧，其原因是高油酸食用油能有效預防高血脂、冠心病等心腦血管疾病[4]。因此，培育高油酸和特殊脂肪酸含量的作物品種具有重要的現(xiàn)實意義。

植物油脂的代謝調(diào)控過程復雜，涉及大量生物學過程和相關(guān)基因，這增加了植物油脂代謝解析及遺傳機制研究的難度。目前，已有大量與油脂代謝相關(guān)的基因被鑒定和克隆出來。種子油脂的累積和組成由大量的基因和代謝因素調(diào)控，過去的15 a間，隨著模式植物擬南芥全基因組測序后，在擬南芥中已經(jīng)鑒定了多種與油脂合成相關(guān)的途徑，并克隆和驗證了相關(guān)途徑中的一些關(guān)鍵基因[5]。歸納了植物油脂合成的一般途徑和油脂改良的主要方式，從碳源分配、脂肪酸從頭合成、三酰甘油的合成效率3個方面總結(jié)了植物油脂合成的關(guān)鍵步驟，并對這3個過程中關(guān)鍵基因的研究進展進行了綜述，概括了作物高油品種選育的策略，旨在為作物高油品種的選育提供借鑒和幫助，并為植物油脂研究提供理論支撐和技術(shù)指導。

1 植物中油脂合成的一般途徑

一般認為，油脂是油和脂肪的統(tǒng)稱，三酰甘油是植物中儲存油脂的主要形式，在很多植物中，三酰甘油為種子萌發(fā)、花粉發(fā)育、有性生殖等過程提供能量[6]。其主要儲存在種子中，在其他營養(yǎng)組織中含量較少[7]。目前，在油料作物研究中發(fā)現(xiàn)，油脂的生物合成途徑主要分為2種，一種是依賴于酰基-CoA的Kennedy途徑，一種是不依賴于酰基-CoA的合成途徑[8]。Kennedy生物合成途徑的主要步驟包括：脂肪酸在質(zhì)體中的合成、脂肪酸的碳鏈修飾、油脂的組裝、油脂的富集與運輸。其中，乙酰-CoA羧化酶(ACCase)和二酰基甘油?；D(zhuǎn)移酶(DGAT)是2個關(guān)鍵的限速酶，它們能夠直接調(diào)控種子形成過程中的油脂合成。在不依賴于?；?CoA的合成途徑中，磷脂二?；视王；D(zhuǎn)移酶(PDAT)是其主要限速酶。

2 植物油脂改良的主要方式

目前，植物油脂改良主要有以下幾種方式，一是傳統(tǒng)育種，優(yōu)點是可定向改良油脂相關(guān)的某些性狀，缺點是周期長、工作量大；二是通過誘變途徑創(chuàng)造突變體，優(yōu)點是周期較短，不需要很大的工作量，缺點是無法控制變異方向；三是基因編輯技術(shù)，優(yōu)點是周期短，且能做到精準改良油脂相關(guān)性狀，缺點是轉(zhuǎn)基因的食品安全問題還有待考證。

利用傳統(tǒng)回交技術(shù)可以實現(xiàn)對作物高油品種的選育。以花生為例(圖1)，經(jīng)鑒定，ahFAD2A和ahFAD2B是與油脂合成有關(guān)的基因，選取AABB和aabb基因型的材料作為親本，其中以AABB為輪回親本進行回交育種，同時對回交后代株系進行基因型分型，再利用KASP分型鑒定，獲得aabb基因型的單株，最后自交得到aabb基因型的純合株系[9]，利用此方法同樣可以將其他油脂合成相關(guān)基因?qū)氲侥繕似贩N中進行作物油脂的改良。

通過誘變育種可以獲得與油脂合成相關(guān)的突變體。中國育種家已經(jīng)通過誘變(輻射、化學)途徑創(chuàng)制出新的富含油酸的花生突變體[10-11]；除此之外，王傳堂等[12]利用花生栽培種和野生種Arachisrigonii雜交，在雜交后代中鑒定出與之前FAD2BA插入型突變不同的FAD2G新插入型突變，豐富了花生FAD插入型突變的類型，為油用花生品種培育奠定了基礎。

圖1 高油酸花生育種流程 Fig.1 The breeding pathway of high oleic acid peanut

利用基因編輯技術(shù)，可以將與油脂合成有關(guān)的基因在目標作物中進行基因敲入或基因敲除，以達到油脂改良目的。目前，利用CRISPR/Cas9技術(shù)已經(jīng)在水稻、花生、油菜、擬南芥、楊樹、大豆、高粱等多個作物中實現(xiàn)了對目標基因的編輯[13-14]?；蚓庉嬘N，首先利用相關(guān)載體將目標基因轉(zhuǎn)入需要改良的作物中，然后對作物進行突變位點檢測，自交或回交后進行等位基因位點遺傳分析，直至得到純合位點且目標性狀能穩(wěn)定遺傳的植株。對油脂合成途徑中關(guān)鍵基因的研究進展進行歸納，可為今后利用基因編輯技術(shù)培育作物高油品種提供重要的理論基礎和現(xiàn)實意義。

3 作物高油品種選育的策略

作物高油品種選育主要通過以下3個方面實現(xiàn)。一是通過調(diào)節(jié)代謝過程中的碳源分布，使碳源更多地流向油脂合成途徑，實現(xiàn)作物高油品種選育。早在1950年前后就有報道，種子蛋白質(zhì)含量與油脂含量呈顯著負相關(guān)[15]。日本學者1993年發(fā)現(xiàn)，大豆蛋白質(zhì)含量與磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCase)活性緊密相關(guān)[16]。隨后有學者提出“底物競爭”假說，即油脂和蛋白質(zhì)均來自于葡萄糖的降解產(chǎn)物丙酮酸，即蛋白質(zhì)合成途徑和油脂合成途徑存在底物競爭。這一過程主要涉及2類關(guān)鍵酶，即PEPCase和ACCsae的活性。但丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸可以相互轉(zhuǎn)變，磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)楸?；丙酮酸可以在丙酮酸羧化酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜幔缓蟛蒗Ｒ宜嵩诹姿嵯┐际奖峒っ傅淖饔孟律闪姿嵯┐际奖?。PEPCase催化磷酸烯醇式丙酮酸合成草酰乙酸進入蛋白質(zhì)合成代謝，而ACCase催化丙酮酸合成乙酰-CoA進入脂肪酸合成代謝。PEPCase和ACCase的活性分別是調(diào)控蛋白質(zhì)、油脂合成的關(guān)鍵。二是通過調(diào)控脂肪酸從頭合成關(guān)鍵酶選育作物高油品種。脂肪酸主要的合成場所是質(zhì)體，脂肪酸的長度和飽和度都有所不同，但是最開始合成的都是飽和脂肪酸(C16和C18)，這一最開始合成飽和脂肪酸的過程稱為脂肪酸的從頭合成[17]。油脂的主要成分是三酰甘油,而合成原料乙酰-CoA首先被運送到質(zhì)體中在脂肪酸合酶(FAS)的催化作用下經(jīng)過一系列反應合成脂肪酸，然后被運送到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上，與3-磷酸甘油(P3G)結(jié)合形成三酰甘油。在脂肪酸從頭合成過程中，一系列相關(guān)基因已經(jīng)被克隆和驗證，這些基因的變異都會影響最終的油脂含量。三是通過調(diào)整三酰甘油的合成效率實現(xiàn)作物高油品種選育。游離脂肪酸在酯酰-CoA合成酶(Long-chain acyl-CoA synthetase,LACS)催化下合成酯酰-CoA，然后被送到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上時合成三酰甘油。三酰甘油組裝的關(guān)鍵限速酶包括3-磷酸甘油酯酰轉(zhuǎn)移酶(GPAT)和DGAT。在有些作物中，脂肪酸需要先合成磷脂酰膽堿，然后脂肪酸脫飽和，產(chǎn)生油酸和三酰甘油[17]。這一途徑中，被鑒定較多的是GPAT、DGAT、PDAT等酶的相關(guān)基因。

植物油脂合成調(diào)控過程復雜，相關(guān)的基因和酶較多。這些基因和酶受到調(diào)控都有可能導致油脂合成受到影響。因此，可以通過基因編輯技術(shù)或者其他途徑來調(diào)控這些相關(guān)基因，實現(xiàn)作物高油品種的選育。另外，通過分子標記輔助育種或基因編輯技術(shù)可以將與植物油脂合成有關(guān)的基因?qū)氲侥繕俗魑镏?，使目標基因能夠在作物中穩(wěn)定表達，從而實現(xiàn)作物高油品種的選育。因此，對油脂合成途徑關(guān)鍵步驟中的相關(guān)基因進行歸納，通過對這些基因的表達進行調(diào)控，實現(xiàn)作物高油品種的選育。

3.1 通過調(diào)控碳源流向來培育高油品種

3.1.1 PEPCase調(diào)控途徑 由于PEPCase催化底物丙酮酸進入蛋白質(zhì)代謝途徑，高活性的PEPCase會促使更多的碳源流向蛋白質(zhì)合成代謝，通過抑制PEPCase活性可提高種子油脂含量。在油菜中抑制PEPCase表達，種子含油量提高15%左右[15]。在陸地棉中，克隆了GhPEPC1和GhPEPC2基因，經(jīng)驗證，這2個基因都與棉纖維伸長有關(guān)[18]。ZHAO等[19]通過RNAi技術(shù)抑制GhPEPC2基因的表達，在轉(zhuǎn)化植株中幼苗胚芽中的PEPCase活性顯著下降，種子中PEPCase活性下降7.3%，總蛋白質(zhì)含量下降5.65%，而其他農(nóng)藝性狀幾乎不受影響；進一步對轉(zhuǎn)化植株進行轉(zhuǎn)錄組學水平分析，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化植株中與油脂合成有關(guān)的基因表達均上調(diào)，而與氨基酸合成有關(guān)的基因表達均下調(diào)，并且轉(zhuǎn)化植株耐鹽性顯著增強。通過對GhPEPC1基因進行沉默，植物表型沒有明顯變化，但是相比于對照組含油量增加16.7%。通過轉(zhuǎn)錄組學分析發(fā)現(xiàn)，GhPEPC1基因表達量降低導致與三酰甘油有關(guān)的基因表達量升高(圖2)[18]。

圖2 碳源流向示意圖Fig.2 The schematic diagram of carbon source flow

在棉花品種培育工作中，可以通過篩選GhPEPC1基因表達量低的品種作為種質(zhì)資源，利用傳統(tǒng)育種培育相關(guān)品種，也可以通過基因編輯技術(shù)抑制GhPEPC1基因的表達來實現(xiàn)棉花高油品種的選育。

在作物高油品種選育中，對油脂含量、PEPcase活性、蛋白質(zhì)含量進行分析發(fā)現(xiàn)，PEPCase活性與最終形成的油脂含量呈顯著負相關(guān)(圖3C)，蛋白質(zhì)含量與油脂含量也呈負相關(guān)(圖3A)；隨著PEPCase活性的升高，蛋白質(zhì)含量逐漸增加(圖3B)[20]。

圖3 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶活性和油脂、蛋白質(zhì)含量之間的關(guān)系Fig.3 The relationship of PEPCase activity,protein content and lipid content

在海藻中通過敲除CrPEPC1基因發(fā)現(xiàn)，三酰甘油的表達量提高了20%，但使PEPCase活性降低了39%～50%。敲除CrPEPC1基因后,與三酰甘油合成有關(guān)的基因表達量均升高，相反地，CrPEPC1基因超表達，三酰甘油含量降低37%，PEPCase活性增加了157%～184%。在花生中通過降低AhPEPC1基因的表達量，其油脂含量增加了5.7%～10.3%；轉(zhuǎn)化植株表現(xiàn)出更長的根系，對鹽脅迫的抵抗能力也增強，因此，抑制PEPCase基因的表達是育種工作中培育作物高油品種切實可行的方案[21]。

在擬南芥和油菜中，TmDGAT1基因超表達，其含油量均有顯著升高，干質(zhì)量最多增加10%，油脂凈含量最高提高30%。將TmDGTA1基因轉(zhuǎn)入相應突變體中，含油量提高20%～50%。相關(guān)研究表明，對絲氨酸/蘇氨酸位點修飾可以提高DGTA1基因的表達活性，因此可通過此方法來提高含油量[22]。

對明顯低含油量的擬南芥突變體lo15571的角果和成熟種子成分進行分析發(fā)現(xiàn)，與野生型相比，其光合產(chǎn)物向脂肪酸的轉(zhuǎn)化效率降低；在lo15571角果發(fā)育過程中At1g01050表達水平增強，At1g01050基因編碼1個可溶性的胞質(zhì)焦磷酸酶，它是淀粉、可溶性糖向油脂轉(zhuǎn)化的調(diào)控基因，通過抑制At1g1050基因的表達，可引起了種子填充過程中焦磷酸的表達進而使種子含油量提高1%～4%[20]。

3.1.2 丙酮酸脫氫酶復合體調(diào)控途徑 丙酮酸脫氫酶復合體(Pyruvate dehydrogenase complex，PDC)由丙酮酸脫氫酶(E1)、二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(E2)和二氫硫辛酸脫氫酶(E3)3種酶組成，E2是核心催化亞基[23]。PDC和PEPCase的底物分別是丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸，丙酮酸和磷酸烯醇式丙酮酸可以相互轉(zhuǎn)化。因此，PDC和PEPCase之間存在競爭關(guān)系。

通過調(diào)控PDC 3個亞基的表達水平可以提高植物種子的脂肪酸含量。植物線粒體丙酮酸脫氫酶復合體(mtPDC)中E2亞基由mtE2-1、mtE2-2、mtE2-33個基因編碼，但具體哪個基因?qū)τ趍tE2影響最大不得而知。通過熒光定量PCR發(fā)現(xiàn)，敲除mtE2-1基因，PDC表達量僅為野生型中的17%，敲除mtE2-2后僅對植物成長有輕微的影響，而敲出了mtE2-3對植株沒有任何影響[24]。即mtE2-1是mtPDC基因的核心組成部分，而mtE2-2、mtE2-3則或多或少對于mtE2-1存在于功能冗余。擬南芥突變體m132是由mtE2-1突變導致的，這個突變體由于mtE2-1基因的表達導致積累了過量的三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物和一些用于蛋白質(zhì)合成的氨基酸，說明了mtE2-1是mtPDC的核心組成部分[25]。分析發(fā)現(xiàn)，在所有植物器官中都能檢測到mtPDC3個亞基的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，但mtE2-2的表達量明顯高于另外2個亞基的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物，但3個亞基基因表達水平接近，且它們之間的表達量可以互相影響[26]。

PDC催化丙酮酸合成乙酰-CoA，乙酰-CoA是三羧酸循環(huán)的物質(zhì)之一，也是脂肪酸合成的前體物質(zhì)。三羧酸循環(huán)途徑所提供的能量，也可以用于脂肪酸合成。在線粒體和葉綠體中都檢測到PDC，但活性不同。

3.2 通過調(diào)控脂肪酸從頭合成關(guān)鍵酶選育作物高油品種

ACCase是催化乙酰-CoA到丙二酰-CoA的關(guān)鍵酶，同時也是限制油脂合成途徑的關(guān)鍵酶。ACCase可以與PEPCase形成競爭關(guān)系，在作物高油品種選育過程中應盡可能地減少碳源流向蛋白質(zhì)合成途徑，促使更多的碳源流向脂肪酸合成的途徑。通過對ACCase的調(diào)節(jié)可以實現(xiàn)對種子含油量的調(diào)控。作物中種子脂肪酸的合成和積累與ACCase的表達有關(guān)。ACCase由生物素羧基載體蛋白(Biotin carboxyl carrier protein，BCCP)、生物素羧化酶(Biotin carboxylase，BC)、羧基轉(zhuǎn)移酶α亞基(α-subunit of carboxyltransferase，CTα)、羧基轉(zhuǎn)移酶β亞基(β-subunit of carboxyltransferase，CTβ) 4個亞基組成。有關(guān)研究中，4個亞基編碼的異質(zhì)型ACCase被擴增，7、16、10、1個外顯子分別從GhBCCP1、GhBC1、GhCTα2、GhCTβ基因中分離鑒定。這4個亞基的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在所有器官中普遍表達，通過分析發(fā)現(xiàn)，4個亞基表達量與最終種子含油量之間存在正相關(guān)關(guān)系；GhBCCP1基因超表達，植株含油量相對于對照組顯著增加21.92%；GhBC1和GhCTβ基因超表達，植株含油量較對照組均有約17%的提高[27]。

ACCase活性高的植物脂肪酸含量一般較高，因此可以通過調(diào)節(jié)ACCase活性來提高種子的最終含油量。BI等[28]發(fā)現(xiàn)，在大豆種子脂肪酸積累的早期到中期，高油大豆中ACCase活性顯著高于低油大豆。將油菜種子特異性表達啟動子和擬南芥同質(zhì)性ACCase融合，在大豆轉(zhuǎn)移肽的轉(zhuǎn)運下，將ACCase導入油菜中，轉(zhuǎn)化后植株ACCase活性比對照提高了20倍，最終種子脂肪酸含量增加5%[29]。

調(diào)控β-酮脂酰-ACP合酶(Ketoacyl-ACP synthase，KAS)相關(guān)基因的表達可以培育作物高油品種。作物中KAS由3類酶構(gòu)成，分別為KASⅠ、KASⅡ、KASⅢ。KASⅠ催化4∶0-ACP 延長碳鏈到16∶0-ACP，KASⅡ催化16∶0-ACP延長碳鏈到18∶0-ACP，KASⅢ主要催化乙酰-CoA與丙二酰-CoA合成4∶0-ACP[1]。將具有合成90%中鏈脂肪酸功能的油菜基因轉(zhuǎn)入到油菜品種Cuphea中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，野生型的隱形基因和包含了單點突變的FATB基因的2種不同單一結(jié)構(gòu)參與種子KASⅢ的合成，沉默BnKASⅢ、BnFATB基因的T2株系中各種脂肪酸的含量都有提高，因此，可以通過沉默2個基因?qū)崿F(xiàn)高油油菜品種的選育[30]。在麻風樹中克隆了JcKASⅡ基因，JcKASⅡ的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物在所有組織中均被檢測到，種子萌發(fā)過程中JcKASⅡ表達量增加，fab1是擬南芥中AtKASⅡ突變體，含有較少的C18和較多的C16，通過轉(zhuǎn)入JcKASⅡ基因發(fā)現(xiàn)，該突變體性狀得到恢復；JcKASⅡ基因超表達會促使種子和葉片中C16脂肪酸向C18脂肪酸轉(zhuǎn)變，說明JcKASⅡ基因能夠促使18∶0-ACP的積累[31]。不同作物品種中KAS基因的表達不同，含油量也不盡相同，根據(jù)選育作物的不同目標，調(diào)控KAS基因的表達可以實現(xiàn)作物高油品種的選育。

調(diào)控?；鵄CP硫酯酶(acyl-ACP thioesterase，F(xiàn)AT)基因的表達可以實現(xiàn)作物高油品種的選育。對FAT調(diào)控可以實現(xiàn)對植物油脂品質(zhì)的調(diào)節(jié)。FAT作為脂肪酸合成最后一步的催化酶，決定了合成脂肪酸的類別以及鏈長，其中，一種方式是FAT與ACP合成的酯?；Y(jié)合然后再與輔酶A結(jié)合，另一種方式是直接由ACP釋放酯?；?，形成游離的脂肪酸。植株中存在2種FAT(FATA和FATB)，與它們結(jié)合的底物具有碳鏈長度的特異性[32]。FATA參與C18∶1-ACP和C18∶0-ACP硫酯鍵的形成，同時，對于C18∶0-ACP的調(diào)節(jié)活性較強而對C18∶1-ACP的調(diào)節(jié)活性相對較弱；FATB參與飽和酯酰碳鏈的釋放以及非飽和酯酰碳鏈的合成，如16∶0-ACP硫酯酶的形成和釋放[33]。培育作物高油品種對油脂品質(zhì)的要求是盡可能多地提高不飽和脂肪酸比例，因此，可以通過調(diào)控FAT相關(guān)基因的表達實現(xiàn)作物高油品種的選育工作。

作物高油品種選育可以通過延長脂肪酸的碳鏈來實現(xiàn)。脂肪酸主要存在于質(zhì)體中，但目前轉(zhuǎn)化植株大多數(shù)都是基于核轉(zhuǎn)化，相對于質(zhì)體轉(zhuǎn)化，有著表達水平高并且可以同時進行多基因轉(zhuǎn)化等優(yōu)點。因此，通過基因編輯技術(shù)調(diào)控脂肪酸從頭合成基因的表達是培育作物高油品種的一條途徑。

3.3 通過調(diào)整三酰甘油的合成效率實現(xiàn)作物高油品種選育

影響三酰甘油合成效率的關(guān)鍵酶主要有GPAT、DGAT和PDAT等，作物高油品種的選育可通過調(diào)控這些關(guān)鍵酶來實現(xiàn)。

作物高油品種的培育可以通過提高GPAT基因的表達來實現(xiàn)。GPAT催化三酰甘油組裝的第1步反應。擬南芥敲除GPAT9(At5g60620)的突變體顯示，雄性和雌性配子體致死表型一致，顯示該基因有重要的膜脂合成作用，說明其參與了三酰甘油油脂的合成。擬南芥中AtGPAT9的超表達轉(zhuǎn)化植株，種子含油量增加，而抑制AtGPAT9基因表達，種子含油量減少?？梢?，調(diào)控GPAT相關(guān)基因的表達是培育高油品種的策略之一[34]。

通過調(diào)控DGAT相關(guān)基因的表達可以實現(xiàn)作物高油品種的培育，DGAT催化二酰甘油與脂肪酸酰基結(jié)合成三酰甘油，是作物油脂合成的關(guān)鍵限速酶。植物主要有DGAT1、DGAT2、DGAT3等類型DGAT相關(guān)基因，它們都參與了油脂的合成。在擬南芥中，DGAT3在種子發(fā)育及育苗過程中起作用[35-36]。在不同物種中，DGAT2對于種子含油量的積累都有著重要作用，烏桕SsDGAT2基因在擬南芥中超表達，種子含油量較對照顯著增加50%，但種子含油量增加的同時亞麻酸含量降低。因此，基于SsDGAT2調(diào)控對于烏桕高油品種的改良需要綜合考慮含油量和亞麻酸含量的關(guān)系，以培育含油量高且亞麻酸含量適中的品種[37]。DGAT1基因也是油脂合成的關(guān)鍵基因，影響植物種子含油量積累和種子的油脂組成。烏桕SsDGAT1基因在擬南芥中超表達，種子含油量較野生型增加12.3%～14.7%，但在油菜中超表達，轉(zhuǎn)化植株種子含油量相較于野生型明顯下降且亞麻酸含量也出現(xiàn)下降趨勢，說明SsDGAT1參與植物油脂合成，對于今后培育高油烏桕品種具有重要理論意義[38]。

作物高油品種選育可以通過調(diào)節(jié)PDAT來實現(xiàn)。PDAT是相對于DGAT的另一類二酰甘油轉(zhuǎn)移酶，與DGAT功能類似，催化磷脂和二酰甘油生成溶血磷脂和三酰甘油。亞麻中PDAT基因過量表達會導致不飽和脂肪酸18∶3n-3向18∶2n-6的轉(zhuǎn)變，但對總含油量沒有影響。沉默PDAT基因能得到更高的不飽和脂肪酸(18∶3n-3)含量[39]。在亞麻品種中鑒定了5個PDAT基因(CsPDAT1-A、CsPDAT1-B、CsPDAT1-C、CsPDAT2-A、CsPDAT2B)，通過相關(guān)試驗發(fā)現(xiàn)，CsPDATs基因在增加種子含油量和提高作物抗逆性方面起重要作用[40]。

研究發(fā)現(xiàn)，PDAT1基因能夠補充由于DGAT1基因缺失而減少的種子含油量，改變了子葉中的脂肪酸組成，但最終種子含油量不受影響[39]。因此，在通過調(diào)控三酰甘油合成效率選育作物高油品種時應綜合考慮PDAT、DGAT基因的表達。

4 小結(jié)與展望

綜上，總結(jié)了近幾年關(guān)于作物油脂合成的研究進展，歸納了作物高油脂品種選育的策略，并從碳源流向、脂肪酸從頭合成、三酰甘油的合成效率三方面詳細綜述了培育作物高油品種的方法策略，為作物高油品種和特殊脂肪酸品種的選育提供了理論基礎。隨著社會的發(fā)展和人類的進步，不可再生資源減少日趨嚴峻，而植物柴油的開發(fā)是解決未來能源問題的一個很有希望的方向，培育作物高油品種是解決自然資源短缺的手段之一；同時，不飽和脂肪酸、亞麻酸含量高的植物對人體健康有益，這也是作物育種工作未來的方向之一。