楊云麗 劉家忠 陳禎 楊利云 李紅梅

摘要：通過野外生境調(diào)查和實(shí)驗(yàn)室人工飼養(yǎng)相結(jié)合，對(duì)哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）的生境選擇進(jìn)行了探究，并應(yīng)用主成分分析法對(duì)其偏好的生境因子進(jìn)行了綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明，哀牢髭蟾通常分布于地勢(shì)平坦、地表枯枝落葉較多、地表相對(duì)濕度80%～92%、地表溫度17～21 ℃、水溫14～19 ℃、水體pH 6.1～7.0、水質(zhì)較佳、遠(yuǎn)離大型水體（水庫(kù)、河流、湖泊等）及居民點(diǎn)的小型水體（水溝、池塘、水坑）和（或）植被高度大于100 cm、蓋度60%～80%的灌叢中。哀牢髭蟾偏好生境的變量主成分分析結(jié)果表明，植被特征（植被類型、高度及蓋度）、空氣（地表濕度及溫度）、水體特征（深度、溫度、流速、pH、離大型水體距離）、干擾強(qiáng)度（土地利用類型、離最近道路的距離、離最近農(nóng)田的距離）、地形特征（地表基質(zhì)類型、地形、坡向、坡位）是影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因素，綜合體現(xiàn)了哀牢髭蟾對(duì)溫度、濕度、食物及安全性的需求。

關(guān)鍵詞：哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）;生境選擇;主成分分析

中圖分類號(hào)：Q959.5+3? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：0439-8114（2019）09-0086-04

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.019? ? ? ? ? ?開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Abstract： The habitat selection of Leptobrachium ailaonicum was investigated by field survey and indoor culture， and comprehensive evaluation was carried out by principal component analysis. The results showed that， generally， Leptobrachium ailaonicum inhabited in flat terrain， more ground cover， ground relative air humidity of 80% to 92%， ground temperature of 17 ℃ to 21 ℃， water temperature of 14 ℃ to 19 ℃， water pH of 6.1 to 7.0， higher water quality， small-scale water area（including gutterway， pond， puddle） where are far away from large-scale water area（including reservoir， river， lake） and residential area， or in bush which vegetation height is higher than 100 cm and coverage of 60% to 80%. The principal component analysis showed that vegetation characteristics （vegetation type， height and coverage）， air（ground temperature and relative air humidity）， water feature（water depth， temperature， flow rate， pH and distance from the nearest large-scale water area）， disturbance intensity（land-use type， distance from the nearest road and cropland）， topographic features（matrix type of ground， terrain， slop aspect and location） were the most important in determining the habitat selection of the Leptobrachium ailaonicum. Which reflected the needs of temperature， humidity， food and shelter of Leptobrachium ailaonicum.

Key words： Leptobrachium ailaonicum; habitat selection; principal component analysis

生境（Habitat）又稱棲息地，指生物個(gè)體、種群或群落能在其中完成生命活動(dòng)所需的空間，每種生物都有其生長(zhǎng)發(fā)育最適宜的環(huán)境，因此都有其特定的生境[1]。生境選擇即動(dòng)物對(duì)具備某些生態(tài)特征的生境斑塊的偏好選擇，是動(dòng)物對(duì)異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)的方式之一，具有時(shí)空制約性[2]。因此，深入探究特定動(dòng)物的生境選擇有助于生境管理及其特定動(dòng)物的保護(hù)[3-5]。

哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）為云南省哀牢山特有物種，屬兩棲綱無尾目角蟾科髭蟾屬，是云南省一種重要的珍稀瀕危保護(hù)動(dòng)物，也是中國(guó)重要的稀有蛙類資源之一，并于2000年8月1日被國(guó)家林業(yè)局收錄入《國(guó)家保護(hù)的有益的或者有重要經(jīng)濟(jì)、科學(xué)研究?jī)r(jià)值的陸生野生動(dòng)物名錄》（簡(jiǎn)稱三有名錄），因此其具有重要的研究意義[6，7]。

目前，有學(xué)者已對(duì)四川峨眉髭蟾[8-10]、貴州雷山髭蟾[11-15]的早期胚胎發(fā)育、身體形態(tài)、分類及多樣性、生活習(xí)性、地理分布等進(jìn)行了部分報(bào)道。前人對(duì)哀牢髭蟾外部形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性、潛在地理分布也進(jìn)行了少量研究[16-18]，但有關(guān)哀牢髭蟾的生境特征及其生境選擇機(jī)制目前還不清楚。因此，本研究通過對(duì)其野外生境調(diào)查與實(shí)驗(yàn)室人工養(yǎng)殖探究相結(jié)合，并應(yīng)用主成分分析法對(duì)其生境因子進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以期為哀牢髭蟾的研究及保護(hù)提供指導(dǎo)和借鑒。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 哀牢髭蟾的生境特征

野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，哀牢山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的水塘鎮(zhèn)、小河橋、茶馬古道3個(gè)地區(qū)中，水塘鎮(zhèn)未發(fā)現(xiàn)哀牢髭蟾種群，該地優(yōu)勢(shì)種為澤陸蛙（Fejervarya multistriata），而茶馬古道、小河橋的哀牢髭蟾種群數(shù)量較多，共發(fā)現(xiàn)哀牢髭蟾成體42只。同時(shí)，研究結(jié)果表明，哀牢髭蟾種群主要分布在坡度30°～45°的坡中位（山腰）和坡下位（谷底）有水的溪流、排水溝或廢棄池塘附近，且陰坡的種群數(shù)量多于陽(yáng)坡、地表基質(zhì)以枯枝落葉為主、地表相對(duì)濕度80%～92%、地表溫度17～21 ℃、水體溫度14～19 ℃、水體pH 6.1～7.0、水體流速大于0.1 m/s、植被（灌木和草叢）高度大于100 cm、蓋度60%～80%、離大型水體較遠(yuǎn)（大于500 m）、離小型水體較近（小于50 m）、距離最近道路小于50 m、距離最近居民點(diǎn)大于200 m的地方。

2.2? 影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子

主成分分析結(jié)果顯示，前5個(gè)主成分的特征值大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)90.75%，表明前5個(gè)主成分已包含了所有生境因子90.75%的信息，可以較全面地反映哀牢髭蟾生境因子的基本情況。同時(shí)，以絕對(duì)值0.7作為顯著性指標(biāo)，若因子載荷系數(shù)的絕對(duì)值大于0.7， 即可認(rèn)為該因子是影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子[21]。由表1可知，第1主成分的貢獻(xiàn)率為54.047%，載荷系數(shù)達(dá)到顯著性要求的因子有植被高度（0.982）、植被蓋度（0.913）、離最近農(nóng)田的距離（0.981）、土地利用類型（0.951）、地表濕度（0.946）、水體溫度（-0.934）、水體pH（0.910）、地表基質(zhì)類型（0.910）、地表溫度（-0.899）、水體深度（0.851）、水體流速（0.841）、離大型水體的距離（-0.760）;第2主成分的貢獻(xiàn)率為15.159%，載荷系數(shù)達(dá)到顯著性要求的因子有植被類型（-0.815）及地形（-0.725）;第3主成分的貢獻(xiàn)率為9.042%，載荷系數(shù)達(dá)到顯著性要求的因子有坡位（-0.725）;第4主成分的貢獻(xiàn)率為6.647%，載荷系數(shù)達(dá)到顯著性要求的因子有坡向（0.743）;第5主成分貢獻(xiàn)率為5.857%，載荷系數(shù)達(dá)到顯著性要求的因子有離最近道路的距離（0.803）。由此可知，影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子為植被高度、植被蓋度、離最近農(nóng)田的距離、土地利用類型、地表濕度、水體溫度、水體pH、地表基質(zhì)類型、地表溫度、水體深度、水體流速、離大型水體的距離、植被類型、地形、坡位、坡向、離最近道路的距離17個(gè)因子。

3? 討論

3.1? 哀牢髭蟾的生境選擇特征

動(dòng)物對(duì)具備某些生態(tài)特征的生境斑塊的偏好選擇是其對(duì)異質(zhì)環(huán)境適應(yīng)的方式之一，具有時(shí)空制約性[2]。雖然同為兩棲類動(dòng)物，但哀牢髭蟾通常在冬季和春季繁殖，同時(shí)蝌蚪成活率低，易被天敵捕食，蝌蚪需3年才能長(zhǎng)成幼蟾，其在非繁殖季節(jié)則為陸棲生活，因此其生長(zhǎng)發(fā)育及地理分布均極大地受到各類環(huán)境因子的影響和限制[22]。

本研究結(jié)果顯示，哀牢髭蟾棲息生境地形較平緩，坡度較小;地表基質(zhì)為枯枝落葉，濕度較大;離水體的距離較近，棲息水域深度較淺、水質(zhì)較好、稍微偏酸性，水溫及氣溫較低，表明哀牢髭蟾對(duì)生存環(huán)境有較高的要求。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)哀牢髭蟾棲息地植被類型主要為灌叢，地表枯枝落葉較厚，且哀牢髭蟾的成體體色與地表枯枝落葉顏色相近，成為很好的保護(hù)色，有利于其有效地掩藏躲避天敵和捕食。此外，此次野外調(diào)查的結(jié)果顯示，哀牢髭蟾更喜歡棲息于陰坡，這可能是因?yàn)殛幤孪鄬?duì)陽(yáng)坡來說受太陽(yáng)直射的時(shí)間較短，水分蒸發(fā)相對(duì)緩慢，更有利于其生存[6]。

3.2? 哀牢髭蟾的生境選擇機(jī)制

影響動(dòng)物生境選擇的因素是復(fù)雜的，包括動(dòng)物身體生理結(jié)構(gòu)及特性、食物豐富度、隱蔽條件等[1]。因兩棲動(dòng)物為變溫動(dòng)物，其種群分布在很大程度上受環(huán)境溫度（氣溫、水溫）和水域條件（水溫、水深、水質(zhì)等）的制約[1，13]。野外調(diào)查也顯示，哀牢髭蟾對(duì)環(huán)境濕度和溫度都有較高的要求，所以其必然會(huì)選擇水熱組合條件較好的地區(qū)作為其棲息地。實(shí)驗(yàn)室人工氣候箱內(nèi)模擬試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，氣溫15 ℃時(shí)，70%～95%的相對(duì)空氣濕度下，哀牢髭蟾較為活躍，活動(dòng)頻繁;同時(shí)，相對(duì)濕度80%，氣溫從10 ℃逐漸上升到30 ℃的過程中，當(dāng)氣溫上升至25 ℃及以上時(shí)，哀牢髭蟾活躍度和捕食欲望均降低。此外，模擬試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)哀牢髭蟾更喜歡于光線較暗的一側(cè)活動(dòng)，且更喜歡在土質(zhì)疏松、有落葉層和上方有植被遮陽(yáng)的培養(yǎng)池一側(cè)活動(dòng)。以上模擬試驗(yàn)結(jié)果與野外調(diào)查中所觀察到的哀牢髭蟾喜歡氣溫15 ℃左右，相對(duì)空氣濕度較高（70%～95%），有植被覆蓋、有落葉層、土壤疏松的生境的調(diào)查結(jié)果基本相符;這樣的環(huán)境條件有利哀牢髭蟾生長(zhǎng)發(fā)育、躲避天敵和更好的適應(yīng)環(huán)境。

3.3? 哀牢髭蟾的野生種群保護(hù)建議

研究結(jié)果表明，生境選擇對(duì)哀牢髭蟾生長(zhǎng)發(fā)育及種群地理分布均有較顯著的影響。哀牢髭蟾是云南省重要的保護(hù)動(dòng)物，也是中國(guó)重要的稀缺蛙類資源之一，因此需要重點(diǎn)加以關(guān)注及保護(hù)。具體措施：①開展專項(xiàng)調(diào)查。在哀牢山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)不同地點(diǎn)開展哀牢髭蟾生長(zhǎng)發(fā)育、種群分布、種群結(jié)構(gòu)及變化調(diào)查，掌握哀牢髭蟾資源分布狀況。②結(jié)合哀牢山當(dāng)?shù)丨h(huán)境（土壤、水文、植被、人為干擾因素等狀況）及近年來該區(qū)域氣候變化數(shù)據(jù)（光照、降雨、溫度、濕度等），長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)特定地點(diǎn)哀牢髭蟾的種群大小及結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，為以后的研究做出合理的預(yù)測(cè)和參考。③加強(qiáng)哀牢山保護(hù)區(qū)哀牢髭蟾分布地周邊群眾的宣傳工作，提高保護(hù)哀牢髭蟾的意識(shí)，減少對(duì)自然環(huán)境的破壞，為哀牢髭蟾的繁衍創(chuàng)造更好的環(huán)境，以更有效地保護(hù)哀牢髭蟾這一寶貴的物種及資源。

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收稿日期：2019-03-12

基金項(xiàng)目：玉溪師范學(xué)院大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（201711390001）

作者簡(jiǎn)介：楊云麗（1997-），女，云南晉寧人，在讀本科生，研究方向?yàn)樯锟茖W(xué)，（電話）18313833341（電子信箱）2015203008@yxnu.net;?通信作者，李紅梅（1973-），女，教授，碩士，主要從事動(dòng)物學(xué)方面的研究，（電子信箱）Hongmeili05@yxnu.net。