楊婧，陳照娟，烏力吉，王曉玲，穆麗光，向昌林，劉波，陳琛，鮑偉東*

(1. 北京林業(yè)大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100083； 2. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，內(nèi)蒙古大板025150)

由于受人類活動影響，野生動物棲息地日趨破碎化，種群數(shù)量和分布范圍持續(xù)下降(Pettorellietal.，2010)。自然保護(hù)區(qū)類似于被人類社區(qū)包圍的生物多樣性孤島，生活于此類片段化環(huán)境中的野生動物必須實(shí)時(shí)調(diào)整行為策略，才能較好地利用有限資源以保證種群長期穩(wěn)定(Bocedietal.，2014)。動物行為是動物對環(huán)境變化做出的最直接反應(yīng)，環(huán)境條件中的物理、生物因素以及動物自身的生理狀況決定動物的行為類型及適應(yīng)對策(Abáigaretal.，2018)。動物的活動節(jié)律是行為生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要內(nèi)容，行為的時(shí)間分配和節(jié)律可以反映動物個(gè)體的營養(yǎng)狀態(tài)、社會地位以及生存壓力等，了解這些生活史特征，對于制定瀕危物種的保護(hù)措施至關(guān)重要(Rowcliffeetal.，2015)。

紅外相機(jī)作為非損傷性的物種調(diào)查和記錄手段，于20世紀(jì)90年代開始被應(yīng)用于野生動物研究(Karanth & Nichols，1998)。與傳統(tǒng)監(jiān)測方法相比，紅外相機(jī)技術(shù)具有對動物干擾小(Schipper，2007；Mendozaetal.，2011)、能捕獲難以發(fā)現(xiàn)的物種(Carboneetal.，2001；Trolle & Kéry，2003；劉雪華等，2018)、影像資料便于存檔檢索等優(yōu)點(diǎn)(O’Connelletal.，2011)，成為野生動物調(diào)查監(jiān)測與行為節(jié)律研究的有力工具。近年來，國內(nèi)相關(guān)研究和保護(hù)機(jī)構(gòu)開始廣泛使用紅外相機(jī)，如對野生白冠長尾雉Syrmaticusreevesii的活動節(jié)律和時(shí)間分配的研究(趙玉澤等，2013)和對浙江鳳陽山-百山祖國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)獸類和鳥類多樣性進(jìn)行的紅外相機(jī)調(diào)查(李佳等，2018)，分析紅外相機(jī)獲得資料建立了四川臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)野生水鹿Rusaunicolor的行為譜(張晉東等，2018)。

中華斑羚Naemorhedusgriseus為國家Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)野生動物，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)評估為易危(VU)，同時(shí)被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約(CITES)》附錄Ⅰ(王應(yīng)祥，2003；吳建平等，2005；蔣志剛等，2016)。中華斑羚生性機(jī)警，主要生活于山頂多巖石地帶，野外條件下很難近距離觀察，有關(guān)該物種野外行為的觀察報(bào)道較少。對其近緣物種的行為研究也局限于圈養(yǎng)條件下的觀察(劉振生等，2005)，缺乏自然狀態(tài)下的行為特征分析。與圈養(yǎng)條件不同，動物在野外狀態(tài)下被捕食的風(fēng)險(xiǎn)明顯提高，捕食風(fēng)險(xiǎn)是動物做出行為決策時(shí)需要權(quán)衡的一個(gè)重要因子(邊疆暉，樊乃昌，1997)。動物正?；顒訒r(shí)，依據(jù)信息源的變化確定環(huán)境中的捕食風(fēng)險(xiǎn)，并依據(jù)自身?xiàng)l件權(quán)衡捕食風(fēng)險(xiǎn)，通過空間選擇、活動節(jié)律和棲息地利用等行為的變化降低捕食風(fēng)險(xiǎn)(魏萬紅等，2004)。本研究選取內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)一個(gè)孤立分布的中華斑羚種群，在捕食者出現(xiàn)明顯恢復(fù)的背景下，研究中華斑羚行為節(jié)律的季節(jié)變化對棲息地破碎化和捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)，對該保護(hù)區(qū)內(nèi)中華斑羚的生態(tài)狀況進(jìn)行初步評估，為保護(hù)區(qū)管理者制定相應(yīng)的保護(hù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地區(qū)

內(nèi)蒙古賽罕烏拉國家級自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市巴林右旗北部，地理坐標(biāo)為118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′N，總面積100 446 hm2，位于中溫帶半濕潤溫寒氣候區(qū)，年均氣溫2 ℃，7月最熱，平均氣溫18 ℃，1月最冷，平均氣溫-18 ℃(李桂林，2005)。現(xiàn)有哺乳動物38種，隸屬于6目14科31屬。保護(hù)區(qū)內(nèi)中華斑羚的主要捕食者為歐亞猞猁Lynxlynx，張帥(2014)通過分析紅外相機(jī)影像資料和活動痕跡估測其在保護(hù)區(qū)的數(shù)量至少為8只。

1.2 研究方法

2015年9月15日—10月6日，每天從日出到日落約9 h不間斷地在山腳下架設(shè)高倍單筒望遠(yuǎn)鏡(SWAROVSKI ATX，25～60×80)，直接搜尋目標(biāo)區(qū)域內(nèi)出現(xiàn)的中華斑羚個(gè)體，并觀察記錄行為類型、持續(xù)時(shí)長、發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)等。由于發(fā)現(xiàn)個(gè)體較少，于2016年5—12月，在中華斑羚分布最集中的棲息地青羊城至五間房后溝一帶布設(shè)10臺紅外相機(jī)(LTL-5210A)進(jìn)行24 h不間斷連續(xù)拍攝以獲取個(gè)體行為(圖1)，相機(jī)設(shè)置為20 s錄像，5 s間隔，每月定期更換所有相機(jī)的電池及內(nèi)存卡。

紅外相機(jī)布設(shè)于常年有中華斑羚活動的地區(qū)(周許偉，2015)，從而避免由于相機(jī)數(shù)量較少引起拍攝的行為內(nèi)容不足，有效影像總時(shí)長為292 min 20 s(表1)。然而，由于雌雄性中華斑羚均長角，沒有顯著的性別區(qū)分特征，野外自然條件下難以開展不同性別之間的行為比較。另外，本研究獲得影像中幼年個(gè)體比例少，所以僅對成年個(gè)體的行為進(jìn)行了初步分析。

圖1 研究區(qū)域及紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Survey area and camera trap sites

表1 紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)小生境信息Table 1 Microhabitat information of camera trap sites

中華斑羚的行為模式分類尚無參考，本研究借鑒圈養(yǎng)條件下赤斑羚Naemorhedusbaileyi的行為模式(謝燕，2006；鄭建清，2011；侯曉云，2014；王愛善等，2014)，并結(jié)合觀察到的行為特點(diǎn)加以優(yōu)化，構(gòu)建野外自然條件下中華斑羚的行為譜。采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)匯總，分析中華斑羚在觀察期內(nèi)各類行為發(fā)生的比例，以月為單位對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 研究結(jié)果

2.1 中華斑羚活動頻次及持續(xù)時(shí)長

單筒望遠(yuǎn)鏡直接觀察共記錄到中華斑羚7次，各種行為持續(xù)時(shí)間共計(jì)133 min 40 s；紅外相機(jī)共拍攝到中華斑羚1 526次，各種行為持續(xù)時(shí)間共計(jì)234 min 46 s(表2)。

2.2 中華斑羚行為譜

野外觀察記錄中華斑羚的行為類型主要包括站立、臥息、移動、攝食、修飾、發(fā)情和其他行為(表3)。

2.3 中華斑羚行為類型比例分配

根據(jù)行為譜將各時(shí)間段內(nèi)中華斑羚的行為分類并進(jìn)行分析。攝食行為和站立行為在所有月份中均有出現(xiàn)，移動行為除2015年9—10月未觀察到外，其他月份中均有出現(xiàn)。2015年9、10月單筒望遠(yuǎn)鏡觀察記錄到的數(shù)據(jù)顯示，攝食與臥息行為屬于主要行為類型。2016年5—12月紅外相機(jī)監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，攝食、站立、移動行為是中華斑羚的主要行為。攝食行為中，2016年11月比例(79.51%)最高，2015年10月比例(15.48%)最低；站立行為中，2016年8月比例(31.27%)最高，2016年11月比例(5.25%)最低；移動行為中，2016年12月比例(18.3%)最高，2016年8月比例(5.56%)最低；發(fā)情行為僅在2016年10月、12月零星出現(xiàn)，是占比最低的行為類型(圖2)。

表2 中華斑羚活動頻次及持續(xù)時(shí)長Table 2 Frequency and duration ofNaemorhedus griseus activities

表3 中華斑羚行為譜及描述Table 3 Behavior ethogram of Naemorhedus griseus

圖2 中華斑羚行為類型比例分布
Fig. 2 The proportion distribution ofNaemorhedusgriseusbehavior types

3 討論

本研究對中華斑羚活動節(jié)律的觀察發(fā)現(xiàn)，2015年9—10月采用單筒望遠(yuǎn)鏡遠(yuǎn)距離觀察，未能記錄到反芻等細(xì)微的行為，行為類型較單一。后期借助紅外相機(jī)獲得了較豐富的行為類型，可見研究手段的改進(jìn)有助于獲得更加細(xì)致的數(shù)據(jù)資料。

3.1 中華斑羚行為特點(diǎn)

動物的行為時(shí)間分配可反映食物的可得性、環(huán)境條件及行為學(xué)特征(March，1981)，動物的相對活動強(qiáng)度與紅外相機(jī)拍攝概率正相關(guān)，紅外相機(jī)在某時(shí)間段拍攝的幾率越高，意味在此時(shí)間段內(nèi)動物活動強(qiáng)度也越高(Lietal.，2010)。中華斑羚攝食、移動行為的月度變化與氣溫及食物資源的季節(jié)性差異相關(guān)，8月食物充足，動物無需高強(qiáng)度采食，且多在陰坡處乘涼，活動強(qiáng)度??；秋、冬季降溫和植物干枯導(dǎo)致食物資源匱乏，動物需加大攝食強(qiáng)度獲得能量，活動時(shí)間延長，表現(xiàn)為典型的季節(jié)適應(yīng)特點(diǎn)。中華斑羚的站立、臥息行為常常伴隨反芻行為發(fā)生，這與以往對大角羊Oviscanadensis的研究相同(Pelletier & Festa，2004)，因此，可用臥息及站立行為的時(shí)間表達(dá)反芻行為的發(fā)生時(shí)間(連新明等，2012)。發(fā)情行為僅在2016年10月、12月偶有出現(xiàn)，中華斑羚的發(fā)情行為出現(xiàn)頻次較少可能是野外條件下紅外相機(jī)無法做到對其發(fā)情行為過程的全記錄，且口吻部與生殖區(qū)接觸與日常行為中的嗅尾極為類似，因而無法準(zhǔn)確判定。本研究記錄到發(fā)情行為，說明采用的紅外相機(jī)方法具有一定可行性，后期將通過布放更多相機(jī)來獲取交配行為的影像資料予以確認(rèn)。

3.2 中華斑羚與圈養(yǎng)赤斑羚行為比較

由于國內(nèi)外對于中華斑羚行為的研究欠缺，有關(guān)該物種的自然行為特點(diǎn)無從考證，只能參考近緣物種的相關(guān)研究。鄭建清(2011)對動物園繁殖場10只圈養(yǎng)赤斑羚的行為時(shí)間分配和活動規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，赤斑羚大部分時(shí)間處于趴臥和采食，站立行為次之，運(yùn)動和修飾行為較少，且采食行為和站立行為受到飼養(yǎng)員喂食和打掃衛(wèi)生過程的影響。與之相比，自然狀態(tài)下中華斑羚的攝食行為比例最高，取食時(shí)間不固定，站立和移動行為次之，臥息行為較少，這些差異與動物的生活狀態(tài)息息相關(guān)，這與天山盤羊Oviskarelini行為的研究結(jié)果一致(郭松濤等，2003)。自然狀態(tài)下的中華斑羚生活空間大、食物來源相對匱乏，需要不斷運(yùn)動取食，趴臥時(shí)間少。孫立新和盛和林(1989)對動物園5頭圈養(yǎng)喜馬拉雅斑羚Naemorhedusgoral觀察發(fā)現(xiàn)，其排糞場所固定，排糞前有嗅地行為，排尿時(shí)偶爾也有嗅地行為，排尿場所不固定。在自然狀態(tài)下，中華斑羚活動區(qū)域大，排糞、排尿場所不固定。這些結(jié)果顯示，了解動物自然狀態(tài)下的行為表達(dá)，有助于對保護(hù)區(qū)生態(tài)評估提供有效依據(jù)，也為養(yǎng)殖管理、豐容建設(shè)提供參考資料。

3.3 中華斑羚警戒行為對捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)

捕食風(fēng)險(xiǎn)是捕食者對獵物的威脅和限制，獵物對捕食風(fēng)險(xiǎn)的判斷是形成行為決策的基礎(chǔ)(路紀(jì)琪，張知彬，2004)，也是評估獵物對捕食者適應(yīng)能力的體現(xiàn)(魏萬紅等，2004)。研究表明，警戒行為是野生動物重要的反捕食策略之一，主要表現(xiàn)為抬頭凝視或環(huán)視周圍環(huán)境(李忠秋，2016)，影響捕食者和獵物視覺能力的地表覆蓋物及捕食者的存在和出現(xiàn)等，都顯著影響獵物攝食活動時(shí)間和對食物資源的攝取率(Lathametal.，2018)，外界的捕食風(fēng)險(xiǎn)越高，動物用于警戒行為的時(shí)間比例也越高(Bednekoff & Lima，2004)。在本研究區(qū)域內(nèi)，中華斑羚的天敵是歐亞猞猁，通過核查紅外相機(jī)影像，發(fā)現(xiàn)中華斑羚的站立、臥息和攝食等行為常常伴隨警戒行為，8月草木繁茂，一定程度上阻擋了中華斑羚的視野，警戒次數(shù)明顯增加；11月草木凋零，中華斑羚在山頂較高區(qū)域視野比較開闊，較少的警戒次數(shù)即可滿足需要。此外，中華斑羚生性機(jī)警，棲息地常處于裸巖周圍，表明保護(hù)區(qū)內(nèi)的中華斑羚已對該區(qū)域生態(tài)條件及捕食風(fēng)險(xiǎn)產(chǎn)生了有效適應(yīng)，形成了相應(yīng)的反捕食機(jī)制。本研究對于深入了解野生動物對捕食風(fēng)險(xiǎn)的適應(yīng)行為具有重要參考價(jià)值。