袁建華，趙天濤,2，彭緒亞

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極端條件下異養(yǎng)硝化-好氧反硝化菌脫氮的研究進展

袁建華1，趙天濤1,2，彭緒亞1

1 重慶大學 城市建設與環(huán)境工程學院，重慶 400045 2 重慶理工大學 化學化工學院，重慶 400054

異養(yǎng)硝化-好氧反硝化 (HN-AD) 是對傳統(tǒng)自養(yǎng)硝化異養(yǎng)反硝化理論的豐富與突破。HN-AD菌在好氧條件下可快速實現(xiàn)氨氮、硝態(tài)氮 (NO3–-N)、亞硝態(tài)氮 (NO2–-N) 三氮同步脫除。它們不僅具有分布范圍廣、適應能力強、代謝通路特殊等特點，而且還具有世代時間短、脫氮速率快、高活性持久等獨特優(yōu)勢，在高鹽、低溫、高氨氮等極端條件表現(xiàn)出了巨大的脫氮潛力，因此在廢水生物脫氮領域受到廣泛關注。文中在介紹HN-AD菌屬類別及代謝機理的基礎上，重點總結了在高鹽、低溫、高氨氮等極端條件下進行氨氮脫除的HN-AD種屬，系統(tǒng)分析了它們在極端條件下的脫氮特性及潛力，并簡述了HN-AD菌在極端條件下的工藝應用研究進展，最后展望了HN-AD脫氮技術的應用前景和研究方向。

異養(yǎng)硝化-好氧反硝化，代謝機理，極端條件，生物脫氮

氨氮超標排放會導致水體黑臭及富營養(yǎng)化，不僅對魚類及水生生物產(chǎn)生毒害作用，而且嚴重危害生態(tài)平衡及人體健康[1]。傳統(tǒng)生物脫氮技術具有條件溫和、處理成本低、二次污染小等優(yōu)勢，但隨著污水排放標準提高，傳統(tǒng)生物脫氮技術已無法滿足可持續(xù)發(fā)展需求[2-3]。尤其在應對極端條件廢水處理時，該類技術暴露出生物活性低、反應速度慢、處理效果差等技術瓶頸[4]。常見極端條件主要包括高鹽、低溫、高氨氮等。高鹽廢水通常是指鹽度超過1%的廢水，過高的鹽度會引起細胞酶活降低，喪失脫氮功能[5]；低溫條件在我國比較普遍，很多廢水處理設施處于高海拔、高緯度的低溫地區(qū)，當溫度每降低10 ℃時，會導致脫氮微生物的酶促反應速率降低1–2倍[6]；高氨氮廢水是指氨氮濃度超過300 mg/L的廢水，污泥脫水液、厭氧消化液、垃圾濃縮液等都屬于此類廢水。高濃度的游離氨對硝化菌具有強抑制和高毒害作用，現(xiàn)有工藝多采用投加酸堿等化學試劑進行控制，易造成廢水處理費用高昂、二次污染等問題[7]。應對這些極端條件，開發(fā)經(jīng)濟高效的新型生物脫氮技術一直是該領域的研究熱點。

1983年，Robertson等從脫硫脫硝廢水中首次分離得到了異養(yǎng)硝化-好氧反硝化(HN-AD) 菌株泛養(yǎng)副球菌，它主要包括氨單加氧酶(AMO)、羥胺氧化酶(HAO)、硝酸還原酶(NAR) 等功能酶[8]。HN-AD菌屬在好氧條件下可快速將氨氮、硝態(tài)氮(NO3–-N)、亞硝態(tài)氮(NO2–-N) 轉化為含氮氣體，整個代謝過程幾乎沒有NO3–-N和NO2–-N積累[9]。研究者已篩選得到了約20個屬近100多種具有HN-AD代謝特性的菌株，這些菌株來源于土壤、污泥、水體以及火山口、鹽堿地等環(huán)境中[10]。隨著對HN-AD的深入研究，科研人員驚喜地發(fā)現(xiàn)HN-AD菌具有環(huán)境適應能力強、污染物耐受濃度高等優(yōu)點。如Lei等得到的臺灣佐氏DN-7耐受最高氨氮濃度可達2 000 mg/L[11]；Duan等篩選的嗜鹽弧菌SF16在鹽度為5%時，對120 mg/L的氨氮去除率達到了92.1%，總氮(TN)去除率達到了73.9%[12]；Yao等分離的不動桿菌sp. HA2在溫度低至10 ℃時，可將80 mg/L的氨氮和TN都100%去除[13]。除此之外，HN-AD菌屬還具有世代時間短、脫氮速率快、高活性持久等優(yōu)勢，這使其在極端條件廢水處理領域表現(xiàn)出了巨大的應用潛力[14]。這些研究從菌屬種類、脫氮能力及機理方面對HN-AD菌的特性進行了初步探索，然而關于HN-AD菌在極端條件下脫氮的關鍵基因和代謝機制的解析還不全面，不同極端條件下的菌種投加方式、碳源選取類型、工藝優(yōu)化參數(shù)等尚未完全闡明。系統(tǒng)歸納HN-AD菌屬在極端條件的脫氮進展將有助于豐富HN-AD脫氮理論和推進HN-AD脫氮工藝的研發(fā)，而目前此類綜述鮮有報道。

據(jù)此，文中對極端條件下具有脫氮性能的HN-AD菌屬開展廣泛調研，系統(tǒng)總結國內外關于HN-AD菌屬在高鹽、低溫、高氨氮等極端條件脫氮的研究成果，對比分析不同HN-AD菌屬的耐受程度及脫氮特性；并結合課題組在HN-AD菌屬篩選及脫氮研究方面的進展，考察該類菌屬在極端條件下的應用效果；最后對HN-AD脫氮技術工程的應用前景及研究方向進行了展望。以期為HN-AD菌屬進行極端條件下廢水氨氮的生物脫除提供理論依據(jù)和技術支撐。

1 HN-AD菌屬及代謝特性

自1983年Robertson等首次分離得到了異養(yǎng)硝化-好氧反硝化(HN-AD) 菌株[8](曾用名)以來，目前，約20多個屬的HN-AD菌株被分離出來，主要有產(chǎn)堿菌屬、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、不動桿菌屬等。表1對近十年不同種屬菌株的來源、碳源、碳氮比(C/N) 等進行了總結。歸納菌株的來源，發(fā)現(xiàn)HN-AD菌除了存在于土壤、污泥、廢水中，還存在于火山巖漿、鹽堿濕地、低溫凍土等極端環(huán)境中[10]，由此表明HN-AD菌不僅分布廣泛，而且對極端環(huán)境具有耐受能力；分析所需的碳源，可知HN-AD菌屬能快速利用葡萄糖和蔗糖等易吸收的糖類碳源，也能利用檸檬酸鈉、琥珀酸鈉、丁二酸鈉等非糖類碳源?？傮w上，不同種屬的HN-AD菌對碳源呈現(xiàn)出一定的選擇性[15]；對于C/N，HN-AD菌屬的適應范圍較寬，通常在6–20之間，多數(shù)菌株需求的C/N在10左右，少數(shù)菌株能耐受C/N≤5的貧營養(yǎng)條件[16]。

研究者不但開展了大量HN-AD菌種的分離工作，而且對HN-AD的關鍵酶和代謝特性也進行了深入研究。1998年Richardson 等[17]發(fā)現(xiàn)HN-AD脫氮過程的關鍵酶主要包括氨單加氧酶(AMO)、羥胺氧化酶(HAO)、周質硝酸鹽還原酶(NAP)、亞硝酸還原酶(NIR)、一氧化氮還原酶(NOR) 和一氧化二氮還原酶(NOS)，接著又提出了目前國內外公認的脫氮代謝途徑，如圖1所示，首先氨在AMO的作用下氧化生成羥胺，然后羥胺在HAO的作用下生成亞硝酸鹽，最后亞硝酸鹽或硝酸鹽在NIR、NOR、NOS的還原作用下分別生成NO、N2O和N2，整個脫氮過程基本沒有NO3–-N和NO2–-N的積累。

表1 典型HN-AD菌及其脫氮特性

圖1 HN-AD脫氮代謝途徑[17]

隨后，許多學者對HN-AD提出了不同的代謝模型，其中以Wehrfritz等[18]提出的偶聯(lián)模型最具代表性。如圖2所示，該模型以亞硝酸鹽作為硝化反硝化偶聯(lián)的分節(jié)點，異養(yǎng)硝化時羥胺被氧化為NO2–，所產(chǎn)生的電子直接傳遞給反硝化酶系的電子供體細胞色素c550，通過細胞色素c550先將電子傳遞給NIR、NOR、NOS，最后將電子傳遞給細胞色素aa3氧化酶將氧還原為水。異養(yǎng)硝化是指微生物利用有機物作為碳源同時將氨氮轉化為羥胺、亞硝態(tài)氮、硝態(tài)氮等；好氧反硝化是指微生物在有氧氣和碳源存在的條件下，利用O2和NO2–-N等作為電子受體進行的呼吸作用。HN-AD菌屬特殊的代謝通路實現(xiàn)了硝化和反硝化在異養(yǎng)和好氧的條件下同時發(fā)生，打破了傳統(tǒng)硝化反硝化必須分隔以及反硝化必須在缺氧條件下進行的限制，是對傳統(tǒng)硝化反硝化理論的豐富和突破[19]。

總體上，HN-AD菌表現(xiàn)出了分布范圍廣、適應能力強、代謝通路特殊等特點。深入調研發(fā)現(xiàn)HN-AD菌屬還具有世代時間短、脫氮速率快、高活性持久等獨特優(yōu)勢，這使其在應對極端條件時具備了較高的耐受性，文中從高鹽、低溫、高氨氮等方面對耐受極端條件的HN-AD菌屬進行了總結。

圖2 HN-AD偶聯(lián)機理模型[18]

2 極端環(huán)境HN-AD菌屬脫氮研究現(xiàn)狀

2.1 高鹽環(huán)境下HN-AD脫氮

高鹽廢水一般是指總含鹽量大于1%的廢水，含有較高濃度的Cl–、SO42–、Na+、Ca2+等無機離子[38]。高鹽廢水來源廣泛，主要包括印染、腌制、造紙等化工生產(chǎn)以及海水直接利用過程產(chǎn)生的廢水[39]。我國高鹽廢水總量巨大，約占廢水總量的5%，并每年以2%的速率增長[5]。生物法開始逐漸應用于高鹽含氮廢水處理，然而普通微生物處理高鹽廢水時由于鹽度過高一直存在處理系統(tǒng)菌群數(shù)量減少、有機物和氨氮去除率降低、出水懸浮物濃度大等諸多問題[40-41]，所以篩選耐鹽、嗜鹽的脫氮功能微生物逐漸成為高鹽含氮廢水處理領域研究的熱點。

研究者在分離耐鹽、嗜鹽脫氮功能微生物的過程中，發(fā)現(xiàn)許多HN-AD菌同時表現(xiàn)出了耐鹽和脫氮的性能。如Duan等[12]從海洋沉積物中篩選出一株嗜鹽弧菌SF16在鹽度為5%、氨氮濃度為120 mg/L的條件下，培養(yǎng)48 h后氨氮去除率達到了92.1%，TN去除率達到了73.9%；Chen等[23]研究的嗜水氣單胞菌sp. HN-02在鹽度為2%的條件下仍表現(xiàn)出較強的氨氮和TN去除能力，氨氮平均去除速率達30 mg/(L·h)，24 h內TN去除率達到了80.8%，且1%的鹽度對氨氮的去除基本沒有影響；曲洋等[42]分離的假單胞菌qy18和鹽單胞菌gs2的適宜生長鹽度范圍分別為0–4%和2%–10%，在48 h內菌株qy18和菌株gs2的氨氮去除率分別為98.5%和96.1%，TN去除率分別達到了83.6%和81.5%，最大氨氮去除速率分別為5.8 mg/(L·h) 和5.5 mg/(L·h)，兩株菌在高鹽度條件下可同時利用有機碳源和氨氮為底物進行硝化反應和同步脫氮。

根據(jù)不同菌屬的耐鹽能力差異，目前將耐受鹽度小于3%的細菌定義為耐鹽菌，在3%–15%之間的細菌稱為中度嗜鹽菌，大于15%的細菌稱為極端嗜鹽菌[43]，表2根據(jù)HN-AD菌屬的耐鹽能力對其進行了分類。由表2可知，耐鹽HN-AD菌屬主要來源于海洋、鹽場底泥、腌制廢水等含鹽環(huán)境，其耐鹽和脫氮能力受分離場地影響較大，如從排污淤泥中篩選的施氏假單胞菌A-13耐受的鹽濃度達到了10%，且對初始濃度分別為620 mg/L、570 mg/L、545 mg/L的NO3–-N、NO2–-N、氨氮去除率分別達到了99.7%、90.7%和67.7%，最高TN去除率達到了80.8%[44]，而從生活廢水中獲得的甲養(yǎng)芽孢桿菌L7耐鹽濃度僅為3.5%，最大氨氮去除率為83.4%，最大NO2–-N去除速率為5.81 mg/(L·d)[45]。HN-AD菌的耐鹽濃度范圍通常在5%–10%之間，屬于中度嗜鹽菌，某些特殊菌種能耐受超過10%的鹽度，如鹽田鹽單胞菌ha3[46]，能夠耐受20%的高鹽度，其最大NO3–-N去除速率達到了87.5 mg/(L·h)，與其他HN-AD菌株不同，它的最適pH為9.0，除了嗜鹽，還表現(xiàn)出一定的嗜堿性。HN-AD菌屬耐鹽脫氮的特性，克服了高鹽對傳統(tǒng)生物處理過程的限制，同時解決了傳統(tǒng)微生物耐鹽不脫氮、脫氮不耐鹽的矛盾[47]，未來在海鮮加工、水產(chǎn)養(yǎng)殖、腌制等高鹽廢水脫氮處理方面具有較大的應用價值。

表2 具有耐鹽性能的HN-AD菌

2.2 低溫條件下HN-AD脫氮

常規(guī)脫氮菌株的最適溫度范圍為28–37 ℃，當溫度每降低10℃，脫氮微生物的總量和酶活均受到嚴重影響，污染物降解效率降低1–2倍[6]。為了解決常規(guī)脫氮微生物無法耐受低溫這一難題，分離在低溫條件下具有高效脫氮功能的菌株越發(fā)受到研究與工程技術人員的關注[51-52]。

近年來，HN-AD菌屬在低溫條件下的脫氮潛能逐漸被挖掘。表3根據(jù)耐低溫程度對脫氮HN-AD菌株進行了總結。HN-AD菌屬耐受低溫的范圍為2–15 ℃，其中耐受5–10℃的菌株較多，它們在低溫條件下仍保持了較高的脫氮速率。如Yao等[13]篩選的不動桿菌sp. HA2在10 ℃下，氨氮脫除速率可達到3 mg/(L·h)，TN去除率達到了100%；惡臭假單胞菌Y-12[53]在15 ℃時，4 d后能將初始氨氮濃度為208.1 mg/L脫除到2.4 mg/L，氨氮去除率達到98.8%，TN去除率平均達到75.5% 以上；擬南芥假單胞菌AN-1[54]在10 ℃時，氨氮、NO3–-N、NO2–-N脫除效率分別可達到1.6 mg/(L·h)、1.5 mg/(L·h)和0.69 mg/(L·h)；從松花江分離的微桿菌屬sp. SFA13在溫度為5 ℃、初始氨氮濃度為61.6 mg/L時，氨氮和NO3–-N的脫除速率最高分別達到了1.6 mg/(L·h)和0.24 mg/(L·h)[55]。課題組分離的HN-AD菌株TAC-1，在5 ℃的低溫條件下、能將濃度為400 mg/L的氨氮快速脫除，去除速率達到了3.7 mg/(L·h)，同時TN去除率達到了79.5%。歸納發(fā)現(xiàn)耐冷HN-AD菌屬在5–10 ℃時，氨氮平均脫除速率為2–3 mg/(L·h)，在10–15 ℃時通常為4–6 mg/(L·h)，可見HN-AD菌屬在低溫條件下的脫氮速率在一定范圍內隨溫度的升高而升高?？傮w而言，這些耐冷HN-AD菌株不僅在低溫條件下進行正常的生長代謝，而且實現(xiàn)了氨氮和總氮的高效脫除，足以體現(xiàn)其具有應用于低溫廢水脫氮的潛能。

為了適應低溫環(huán)境，耐冷微生物通常會通過改變脂類組成來調節(jié)膜的流動性以適應溫度變化，同時，它們還會生成冷休克蛋白和冷適應酶來應對低溫環(huán)境[56]；與傳統(tǒng)分子機制不同的是，HN-AD菌在低溫條件下還會產(chǎn)生較多的抗氧化酶以保護機體免受超氧陰離子、過氧化氫、OH自由基造成的損傷[57]；大多數(shù)HN-AD菌對C/N的需求較高，多數(shù)菌株需求的C/N在10左右。在高濃度有機碳環(huán)境下，菌體自身好氧代謝會大量產(chǎn)熱，熱量一部分用于細胞合成和代謝，多余部分則以熱的形式散發(fā)，其表現(xiàn)在宏觀上使得外界溫度升高[58-59]；此外，當外界溫度較低時，活性污泥和生物膜會調整自身的代謝產(chǎn)熱系統(tǒng)，在相應減少細胞合成的同時，將大量ATP轉化為熱量，用于平衡和調節(jié)胞內和外界溫度，以此相對提升自身的低溫適應能力[60]。現(xiàn)有研究表明HN-AD菌屬具有獨特的耐冷機制，但基于HN-AD菌屬細胞水平和基因水平的耐冷機制研究還較少，詳細的代謝機理和關鍵基因還有待進一步確定。

表3 低溫條件下脫氮的HN-AD菌

2.3 高氨氮條件下HN-AD脫氮

目前，國內外處理高氨氮廢水的主要方法分為物化法、生物法、物化-生物聯(lián)合法，對于污泥脫水液、厭氧消化液、焦化廢液等可生化性差、氨氮濃度極高的廢水，通常采用折點加氯、氣提吹脫和離子交換等物化法進行處理[65]；對于氨氮濃度在500–1 500 mg/L左右的廢水，常采用物化-生物等多工藝聯(lián)合進行處理，但物化法作為前端處理此類廢水時普遍存在運行費用昂貴的缺點。傳統(tǒng)生物脫氮技術易受游離氨影響，處理廢水的氨氮濃度不宜超過300 mg/L，雖然游離氨的控制技術已比較成熟，但脫氮過程中大量堿度的消耗及曝氣等電耗同樣導致處理成本高昂，所以目前利用傳統(tǒng)微生物進行高氨氮廢水的處理仍然存在瓶頸[66-67]。因此，篩選對高氨氮具有耐受和脫除能力的功能微生物是未來處理此類廢水的研究方向[68]。

HN-AD菌屬能夠在好氧和高C/N條件下快速脫氮，一方面是因為體系中充足的氧氣及時補充了脫氮所需的電子受體；另一方面，高C/N保證了消耗堿度的及時補充，為脫氮提供了穩(wěn)定的條件。HN-AD菌的這些生長特性使其在耐受高氨氮方面展現(xiàn)出了獨特的優(yōu)勢[10]。表4對可耐受和脫除高氨氮的HN-AD菌屬進行了總結。如叢毛單胞菌WXZ-17[69]可耐受初始濃度為817 mg/L的氨氮，氨氮和TN去除率分別達到了36.1%和26.3%；Shoda等[70]利用菌株產(chǎn)堿桿菌No.4去除初始氨氮濃度約1 000 mg/L的硝化污泥，24 h內氨氮可徹底去除，平均氨氮去除速率達到了121 mg/(L·h)，反硝化率達到了76.2%。對比可發(fā)現(xiàn)，不同種屬的HN-AD菌株對氨氮的耐受程度及脫氮效果不同，如從活性污泥中篩選的鐮刀菌sp. A60[71]可耐受的初始氨氮濃度為800 mg/L，氨氮和TN去除率分別達到92%和88.4%，而從活性污泥中分離的不動桿菌sp. Y1[72]耐受的初始氨氮濃度卻能達到1 600 mg/L，同時對初始濃度為108.2 mg/L的氨氮去除率達到了98.8%，TN去除率達到了90.9%。此外，同屬不同種的HN-AD菌的氨氮和TN脫除能力也存在差異，如不動桿菌spTN-14[73]和不動桿菌spSQ2[74]處理初始濃度約為600 mg/L的氨氮時，氨氮去除率分別為65.7%和97.8%，TN去除率分別為64.8%和73.2%。

通過對HN-AD菌屬耐受高氨氮機制的解析，發(fā)現(xiàn)上述菌株具備高氨氮脫除的特性與其代謝通路和生存環(huán)境具有密切關系。一方面，HN-AD菌屬可實現(xiàn)氨氮、NO3–-N、NO2–-N三氮的同步脫除，不僅縮短了脫氮周期，而且降低了NO2–-N積累對菌體產(chǎn)生的毒害作用[9]；另一方面，HN-AD菌屬屬于異養(yǎng)需氧型微生物，氧氣和基質的供應不僅加速了細胞的增殖分化，使其快速將氨氮同化為細胞成分，而且使細胞保持了較高的脫氮酶活性，從酶活層面加速了高氨氮的脫除[75]。

表4 脫除高濃度氨氮的HN-AD菌

2.4 其他極端環(huán)境下HN-AD的脫氮研究

HN-AD菌除了能耐受高鹽、低溫、高濃度氨氮等極端條件，還能耐受貧營養(yǎng)、過量重金屬、強堿等其他極端條件。如Su等[78]篩選的不動桿菌sp. SYF26在C/N為4.5時，氨氮去除率可達到93.6%；動膠菌屬sp. N299在C/N為1.1的條件下，TN去除率可達到46.4%[79]。C/N決定了反硝化電子供體的豐富度，在低C/N比條件下，普通脫氮菌株因為體系電子供體不足，脫氮速率通常不同程度降低，而部分HN-AD菌株在電子供體不足的條件下仍能保持較好的脫氮活性，充分展現(xiàn)了其耐受貧營養(yǎng)的優(yōu)勢，未來將有望應用于地下水污水、水庫水源污染等微污染水源的治理[80-81]。重金屬元素是微生物生長活動代謝過程中必不可少的微量元素，微量金屬離子對微生物的酶活具有一定的促進作用，但過量的重金屬對微生物具有毒性[82]。研究發(fā)現(xiàn)一些HN-AD菌屬對過量重金屬也表現(xiàn)出了耐受能力，如王瑤等[83]發(fā)現(xiàn)糞產(chǎn)堿桿菌C16能夠耐受≥22.4 mg/L的Fe2+；He等[84]分離的銅綠假單胞菌PCN-2在好氧條件下能同步還原硝酸鹽和5 mg/L的Cr6+。利用微生物對重金屬的吸附和積累作用，可以超量吸收轉移一種或幾種重金屬，從而達到減少環(huán)境中重金屬含量的目的，因此，后續(xù)有必要繼續(xù)開展HN-AD菌株對重金屬的吸附和積累研究。此外，少數(shù)HN-AD菌株還可在強堿環(huán)境下保持活性，如假單胞菌ZPQ2[85]的最適pH為11，表現(xiàn)出明顯的嗜堿性，傳統(tǒng)自養(yǎng)硝化菌的最適pH為6–8，相較而言，HN-AD菌株具有更加寬泛的pH適應范圍[86]。HN-AD菌屬在這些極端條件仍能發(fā)揮其脫氮功能，這為極端條件下的廢水處理提供了新渠道，也極大地拓寬了HN-AD技術的應用范圍。

3 極端條件下HN-AD的工藝研究

HN-AD菌屬在極端條件下表現(xiàn)出的脫氮潛力使得越來越多的學者開始進行相關菌株的工藝研究。目前工藝研究的主要方式包括與反應器結合、菌株固定化、直接投加于處理系統(tǒng)中等，研究者主要通過簡化工藝流程、控制工藝條件、優(yōu)化工藝過程等來提高脫氮效率。當前極端條件的工藝研究實例主要集中在低溫、高溫、高鹽、高氨氮等。如在低溫條件下，Yao等[13]為了解決低溫條件下污水處理廠脫氮效率低等問題，將耐寒的HN-AD菌群投加到反應器中進行生物強化，并通過逐漸增加溶解氧濃度，結果不僅縮短了硝化時間，而且成功提高了低溫(10 ℃)條件下污水氨氮的去除效率；在高溫條件下，楊云龍[87]等將曝氣生物濾池與螯臺球菌TAD1相結合，考察了菌株在高溫下的HN-AD性能，脫氮過程中控制濾池溫度為50 ℃，同時優(yōu)化了溶解氧參數(shù)，當以硫酸銨和硝酸鈉分別為唯一氮源時，菌株的氨氮和TN去除率在12 h內均達到了100%。又如在高鹽條件下，蘇兵[12]將嗜鹽HN-AD菌株SF16用于牡蠣殼填料曝氣生物濾池，控制鹽度為3%、C/N為10、pH為7.5–9.5、氨氮濃度為28.1–35.1 mg/L時，氨氮去除率達到了97.1%，TN去除率達到了73.92%；在高氨氮條件下，Joo[88]利用糞產(chǎn)堿桿菌No.4處理氨氮濃度為2 000 mg/L的豬場廢水，最大氨氮脫除速率達到了30 mg/(L·h)；課題組將前期分離的HN-AD菌株TAC-1以10%的接種量投加于單級三維結構生物轉盤(3D-RBC)，控制轉速為34 r/min、水力停留時間(HRT) 為24 h、進水化學需氧量 (Chemical oxygen demand，COD) 為5 000 mg/L、氨氮濃度為500 mg/L時，氨氮、總氮、COD的去除率分別達到了99.4%、79.5%、85.2%，研究結果也證實了HN-AD菌株進行工藝研究時具有同步脫除高氨氮和COD的效果。HN-AD菌株的工藝研究是未來開發(fā)HN-AD生物脫氮技術的必經(jīng)之路，能為以后開發(fā)生物脫氮工藝提供重要的理論參數(shù)和實踐經(jīng)驗。

4 總結與展望

近20年來，關于HN-AD菌屬的研究取得了許多實質性的進展，不僅加深了HN-AD菌屬脫氮機理和脫氮特性的認識，而且挖掘了其在極端條件下的脫氮潛力。目前，約20多個屬的HN-AD菌株被分離出來，一方面，研究者對其進行了生長特性、脫氮效果及代謝機理等方面的深入研究，發(fā)現(xiàn)HN-AD菌除了能耐受高鹽、低溫、高濃度氨氮等極端條件，還能耐受貧營養(yǎng)、過量重金屬、強堿等其他極端條件。HN-AD菌屬在這些極端條件仍能發(fā)揮其脫氮功能，為極端條件下廢水的生物脫氮提供了新途徑；另一方面，越來越多的學者開始了極端條件下菌株的工藝研究，主要方式包括結合反應器、菌株固定化、復配脫氮菌劑等，一定程度上拓寬了HN-AD菌的研究范圍[8-10]。HN-AD菌屬具有生長繁殖快、世代時間短、脫氮效率高等優(yōu)點，這使其在極端條件廢水處理方面具有廣闊的應用前景，有望攻克傳統(tǒng)處理工藝無法兼顧處理效率與經(jīng)濟適用兩方面的瓶頸[15]。

未來，HN-AD菌的研究將主要圍繞好氧脫氮技術如何服務工程應用而展開，可能的拓展領域包括以下幾方面：1) 系統(tǒng)開展基于培養(yǎng)基優(yōu)化的菌劑發(fā)酵工藝研究，分離篩選在貧營養(yǎng)條件具有高脫氮活性的HN-AD菌株；2) 充分利用多組學測序技術，全面解析HN-AD菌屬的特征酶以及功能基因，進一步明晰HN-AD菌種同步脫氮的機理；3) 深入研究HN-AD菌與其他脫氮微生物存在的競爭和融合關系，辨識不同種屬間的互利共生作用，篩選適于工程應用的HN-AD功能菌劑；4) 基于現(xiàn)有在單一極端條件下的研究成果，開展HN-AD菌同時在多種極端環(huán)境下的脫氮研究，并拓展其在生物除磷中的應用。

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Advances in heterotrophic nitrification-aerobic denitrifying bacteria for nitrogen removal under extreme conditions

Jianhua Yuan1, Tiantao Zhao1,2, and Xuya Peng1

1 College of Urban Construction and Environmental Engineering, Chongqing University, Chongqing 400045, China 2 College of Chemistry and Chemical Engineering, Chongqing University of Technology, Chongqing 400054, China

Heterotrophic nitrification-aerobic denitrification (HN-AD) is an enrichment and breakthrough theory of traditional autotrophic nitrification heterotrophic denitrification. Heterotrophic nitrification-aerobic denitrifiers with the feature of wide distribution, strong adaptability and unique metabolic mechanism have many special advantages, including fast-growing, rapid biodegradability and long lasting activity, which can rapidly remove ammonia nitrogen, nitrate nitrogen (NO3–-N) and nitrite nitrogen (NO2–-N) under aerobic conditions simultaneously. Therefore, HN-AD bacteria show the important potential for denitrification under extreme conditions with high-salt, low-temperature or high-ammonia nitrogen environment, and HN-AD bacteria attract extensive attention in the field of biological denitrification of wastewater. In this review, we first introduce the previously reported HN-AD bacterial species which have denitrification performance in the extreme environments and state their typical metabolic mechanism. Then, we systematically analyze the nitrogen removal characteristics and potential under extreme conditions. We also briefly describe the progress in the application of HN-AD bacterial. Finally, we outlook the application prospects and research directions of HN-AD denitrification technology.

heterotrophic nitrification-aerobic denitrification, metabolic mechanism, extreme conditions, biological nitrogen removal

October 17, 2018;

March 5, 2019

National Natural Science Foundation of China (No. 51708077), Social and Livelihood Projects of Chongqing (No. cstc2018jscx-mszd0188).

Tiantao Zhao. Tel/Fax: +86-23-62563225; E-mail: zhaott@cqut.edu.cn

國家自然科學基金 (No. 51708077)，重慶市社會民生項目 (No. cstc2018jscx-mszd0188) 資助。

10.13345/j.cjb.180427

袁建華, 趙天濤, 彭緒亞. 極端條件下異養(yǎng)硝化-好氧反硝化菌脫氮的研究進展. 生物工程學報, 2019, 35(6): 942–955.

Yuan JH, Zhao TT, Peng XY. Advances in heterotrophic nitrification-aerobic denitrifying bacteria for nitrogen removal under extreme conditions. Chin J Biotech, 2019, 35(6): 942–955.

(本文責編 陳宏宇)