周洋洋，張建文，潘濤濤，徐長林，魚小軍

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

凋落物是植物凋落到地表的植物殘?bào)w，具有保護(hù)土壤免遭雨水擊打、減少水分散失、攔蓄和過濾地表徑流、改良土壤等作用[1]。草地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)實(shí)質(zhì)上就是植物—凋落物—土壤之間的循環(huán)[2]。作為生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的主要途徑，凋落物分解對土壤養(yǎng)分庫的平衡起著重要作用。通過凋落物的分解，生態(tài)系統(tǒng)固定的碳和礦質(zhì)養(yǎng)分等得以持續(xù)性循環(huán)，而凋落物的分解速率很大程度上影響其在地表積累速度以及礦質(zhì)元素和其他營養(yǎng)物質(zhì)的歸還。因此，有關(guān)凋落物分解的研究在草地生態(tài)系統(tǒng)中具有重要意義。

青藏高原素有“世界屋脊”和“世界第三極”之稱[3]，是世界上最大的高山草地生態(tài)系統(tǒng)，在維持全球生態(tài)系統(tǒng)平衡中至關(guān)重要[4-5]，同時(shí)也是我國重要的畜牧業(yè)生產(chǎn)基地之一，是承載著文化傳承—牧民生活—經(jīng)濟(jì)發(fā)展—社會穩(wěn)定的重要樞紐[6]。高寒草地是青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，該地區(qū)具有海拔高，降水少和氣候寒冷等特點(diǎn)，因此，抗干擾能力較差，極易受人為因素干擾[7]。近年來由于全球氣候變化及管理利用不當(dāng)?shù)纫蛩兀嗖馗咴貐^(qū)草地功能失調(diào)，此現(xiàn)象嚴(yán)重制約著該區(qū)域草地系統(tǒng)功能的發(fā)揮和草牧業(yè)的發(fā)展[8-9]。因此，協(xié)調(diào)好生態(tài)—畜牧業(yè)—牧民生活之間的關(guān)系尤為重要。

青藏高原地區(qū)飼養(yǎng)著5 000萬只藏羊和1 600萬頭牦牛[10]，其踐踏，采食和排泄作用對草地植物及土壤均有重要影響[11-13]。研究發(fā)現(xiàn)，放牧家畜通過采食減少了凋落物的累積量，踐踏作用促進(jìn)了凋落物破碎和分解[14-15]。與家畜的采食、排泄相比，踐踏對草地的作用具有長久性、直接性等特點(diǎn)[16-17]。家畜種類的不同，決定了蹄壓強(qiáng)度，踐踏面積和踐踏強(qiáng)度的差異，導(dǎo)致對草地的影響具有差異性。因此，把踐踏強(qiáng)度作為獨(dú)立因素從放牧中剝離進(jìn)行研究。關(guān)于牦牛和藏羊踐踏對凋落物化學(xué)計(jì)量的研究鮮見報(bào)道。以天祝高山草甸植物垂穗披堿草(Elymusnutans)為試驗(yàn)材料，在自然降水下通過模擬牦牛和藏羊踐踏來測定凋落物C、N、P、K元素含量及凋落物損失率變化，為實(shí)現(xiàn)天然草地的健康管理以及揭示草地生態(tài)系統(tǒng)自我修復(fù)和健康維持的機(jī)理提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)天祝高山草原試驗(yàn)站。屬于青藏高原東北緣的甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)轄區(qū) ，地理位置E 37° 40′ N，E 102 ° 32′。海拔2 960 m，氣候濕潤，空氣稀薄且輻射強(qiáng)，無絕對無霜期，一年之中僅分兩季(冷季和暖季)，7月平均氣溫12.7℃，1月平均氣溫-18.3℃，年平均氣溫-0.1℃，年均積溫為1 380℃；年平均降水量為416 mm，多表現(xiàn)為地形雨，雨期大多集中于7，8和9月[18]。土壤質(zhì)地以亞高山黑鈣土和亞高山草甸土為主，土層厚度0.4～0.8 m，土壤pH為7.0～8.2。試驗(yàn)區(qū)為嵩草草甸，主要植被包括矮生嵩草(Kobresiahumilis)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、西北針茅(Stipasareptana)、陰山扁蓿豆(Medicagorutheniavar.inschanica)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、球花蒿(Artemisiasmithii)和平車前(Plantagodepressa)[19]。

1.2 試驗(yàn)方法

2014年10月底，在試驗(yàn)地附近，收集垂穗披堿草凋落物，以莖稈為主。將凋落物樣剪成10 cm，65℃烘干至恒重后，稱取5 g凋落物，裝入10 cm×15 cm的尼龍袋中[20]，網(wǎng)孔為1 mm，編號?；诘蚵湮镌趧e的環(huán)境(客場)的分解特征低于其生長的環(huán)境(主場)，即主場效應(yīng)(HFA)[21-23]，2015年5月底，將盛有凋落物的尼龍袋均勻排列置于樣地，并用“U”形釘固定于土壤表面，每個(gè)小區(qū)放置30袋。每小區(qū)面積1 m×2 m，每個(gè)踐踏處理下設(shè)置3個(gè)小區(qū)，6個(gè)踐踏處理下共設(shè)置18塊小區(qū)。

模擬踐踏試驗(yàn)以2014年在高寒草甸暖季每天進(jìn)行8 h的踐踏步數(shù)和對家畜稱重的統(tǒng)計(jì)結(jié)果為依據(jù)[24]。分別在2015年和2016年的6～8月進(jìn)行藏羊輕度踐踏，藏羊中度踐踏和藏羊重度踐踏與牦牛輕度踐踏，牦牛中度踐踏和牦牛重度踐踏處理，每年先后分3 次踐踏，每次踐踏時(shí)間連續(xù)10 d，休養(yǎng)生息20 d后再次踐踏。在輕度，中度和重度放牧區(qū)藏羊的蹄印數(shù)分別為40，70和100 m2/d；在輕度、中度、重度放牧區(qū)牦牛的蹄印數(shù)分別為18，30和40 m2/d[19]。選用3歲藏羊、5歲牦牛的后蹄自己制作模擬踐踏器，對草地進(jìn)行模擬踐踏。通過體重為45 kg的人穿安裝有3只藏羊后蹄的踐踏模擬器模擬45±2 kg的藏羊放牧采食時(shí)對草地的真實(shí)踐踏水平，體重(60±2)kg的人穿安裝有1只牦牛后蹄的踐踏模擬器模擬180 kg的牦牛放牧采食時(shí)對草地的真實(shí)踐踏水平。

取樣時(shí)間為2015和2016年7，8和9月月初，即2015和2016年3期取樣時(shí)凋落物放置時(shí)間分別為1、2、3、13、14和15個(gè)月。每小區(qū)隨機(jī)取凋落物3袋。清除雜物烘干后稱其重量，并且測定C，N和P元素含量。

式中：W1為凋落物初始質(zhì)量；W2為處理后的凋落物質(zhì)量。

凋落物有機(jī)碳測定采用總有機(jī)碳分析儀(Multi N/C 2100s Germany)，全氮測定采用全自動凱氏定氮儀(K9860)，全磷采用H2SO4-H2O2消煮，鉬銻抗比色法，全鉀采用H2SO4-H2O2消煮，火焰光度計(jì)法[25-27]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 18.0中Compare Means對模擬踐踏強(qiáng)度下的貯藏營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行單因素方差分析，差異顯著性采用Duncan法進(jìn)行多重比較；采用Excel 2007制圖。所有數(shù)據(jù)用平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物損失率的影響

垂穗披堿草凋落物損失率均表現(xiàn)為重度踐踏>中度踐踏>輕度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。隨著存放時(shí)間的延長，垂穗披堿草凋落物損失率呈增加趨勢(表1)。

存放1，2和3個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率在藏羊重度踐踏下顯著低于同等強(qiáng)度牦牛踐踏(P<0.05)。存放13，14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛輕度、重度踐踏下顯著高于同等強(qiáng)度藏羊踐踏處理，存放13和14個(gè)月的垂穗披堿草凋落物損失率在藏羊3個(gè)踐踏處理下均顯著低于同等強(qiáng)度牦牛踐踏處理(P<0.05)。

表1 垂穗披堿草凋落物損失率

注：同列不同大寫字母表示差異顯著(P<0.05)，同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同

2.2 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物鉀含量的影響

隨著牦牛和藏羊踐踏強(qiáng)度的增加，存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物鉀含量均表現(xiàn)為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏(表2)。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。存放3和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在牦牛重度踐踏下顯著高于同等藏羊踐踏處理(P<0.05)。

存放1個(gè)月的垂穗披堿草凋落物鉀含量顯著低于存放2和3個(gè)月的凋落物鉀含量；存放13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物鉀含量在牦牛和藏羊各踐踏下均分別顯著高于存放1、2和3個(gè)月的凋落物鉀含量(P<0.05)。

表2 垂穗披堿草凋落物鉀含量

2.3 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物磷含量的影響

隨著牦牛和藏羊踐踏強(qiáng)度的增加，存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量均表現(xiàn)為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏(表3)。

存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。且各藏羊踐踏處理下垂穗披堿草凋落物磷含量均顯著低于同等強(qiáng)度牦牛踐踏處理(P<0.05)。

存放3個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量顯著高于存放1和2個(gè)月的凋落物磷含量。存放15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量在牦牛和藏羊各踐踏下均分別顯著高于存放13和14個(gè)月的凋落物磷含量(P<0.05)。存放13和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量在牦牛和藏羊重度踐踏下分別顯著高于存放1和3個(gè)月的凋落物磷含量(P<0.05)。存放14個(gè)月的垂穗披堿草凋落物磷含量在藏羊重度踐踏下分別顯著高于存放2個(gè)月的凋落物磷含量(P<0.05)，但在牦牛重度踐踏下差異不顯著(P>0.05)。

表3 垂穗披堿草凋落物磷含量

2.4 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物氮含量的影響

2.4.1 踐踏強(qiáng)度間對比 垂穗披堿草凋落物氮含量，均表現(xiàn)為重度踐踏>中度踐踏>輕度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。

2.4.2 育種間對比 存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物氮含量在同等藏羊踐踏處理下均低于牦牛處理。存放13，14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛重度踐踏處理下顯著高于同等強(qiáng)度藏羊踐踏處理(P<0.05)。

2.4.3 存放時(shí)長對比 存放13，14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物氮含量在牦牛和藏羊3個(gè)踐踏處理下均分別顯著高于存放1，2和3個(gè)月的凋落物氮含量(P<0.05)(表4)。

2.5 模擬踐踏對垂穗披堿草凋落物碳含量的影響

垂穗披堿草凋落物碳均表現(xiàn)為輕度踐踏>中度踐踏>重度踐踏。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛和藏羊輕度踐踏處理下均顯著低于各自的重度踐踏處理(P<0.05)。

存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量均為同等踐踏強(qiáng)度下藏羊高于牦牛。在同等踐踏強(qiáng)度下，存放1，2和3個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量，牦牛重度踐踏處理顯著低于藏羊的踐踏處理(P<0.05)。牦牛中度和重度踐踏存放13，14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量，顯著低于同等踐踏強(qiáng)度藏羊處理(P<0.05)。

存放15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量顯著低于存放13和14個(gè)月的凋落物碳含量(P<0.05)。存放13，14和15個(gè)月的垂穗披堿草凋落物碳含量在牦牛和藏羊中度和重度踐踏下均分別顯著低于存放1、2和3個(gè)月的凋落物碳含量(P<0.05)(表5)。

2.6 模擬踐踏和存放時(shí)間交互作用對各測定指標(biāo)影響的方差分析

方差分析(F值檢驗(yàn))表明，模擬踐踏處理極顯著影響各測定指標(biāo)(P<0.01)。模擬踐踏和存放時(shí)間的交互作用下，垂穗披堿草凋落物損失率、C、N、P和K含量間差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

表4 垂穗披堿草凋落物氮含量

表5 垂穗披堿草凋落物碳含量

表6 各測定指標(biāo)在模擬踐踏和存放時(shí)間交互作用下的方差分析

注：**表示在0.01水平上差異顯著

3 討論

凋落物化學(xué)計(jì)量即養(yǎng)分，與凋落物損失率一樣，都是反映草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動效率的重要指標(biāo)[28]，主要受非生物因素(降水和光輻射)和生物因素(動物種群組成和群落結(jié)構(gòu)、凋落物質(zhì)量、微生物)的影響[29]。天然草地放牧利用過程中，外界因素和家畜活動均作用于凋落物分解過程。高永恒[30]和張鵬莉[31]研究報(bào)道降水和微生物活動均對凋落物分解具有顯著作用，促進(jìn)元素的釋放和富集[32]。家畜主要通過采食，踐踏和排泄等方式，共同作用于草地植被，其中，踐踏作用不僅使草地踐踏緊實(shí)，造成草地理化性質(zhì)和植被類型變化[33-34]，而且還會對凋落物進(jìn)行破碎作用，造成凋落物的物理損傷，進(jìn)而加速凋落物的分解[35]。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的凋落物的損失率，N，P和K含量在同等強(qiáng)度牦牛踐踏處理下均大于藏羊處理，且存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的凋落物的損失率、P、K含量在牦牛重度踐踏下均顯著高于同等強(qiáng)度藏羊踐踏處理，出現(xiàn)這樣結(jié)果的原因是因?yàn)殛笈：筒匮蛟谏盍?xí)性及個(gè)體上的差異，造成在踐踏作用下對凋落物的物理損傷程度間存在差異，同等踐踏強(qiáng)度下，牦牛的蹄壓和踐踏強(qiáng)度高于藏羊，說明模擬踐踏和放牧對凋落物的影響具有同質(zhì)性。

試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，隨著牦牛和藏羊踐踏強(qiáng)度的增加，凋落物損失率呈增加趨勢，藏羊重度踐踏下凋落物損失率顯著高于輕度踐踏，牦牛踐踏下凋落物損失率也顯示相同規(guī)律。存放1、2、3、13、14和15個(gè)月的凋落物損失率在各踐踏處理下的損失率均呈增加趨勢。存放1個(gè)月與3個(gè)月的凋落物損失率間差異顯著，存放2個(gè)月與3個(gè)月差異不明顯，而存放13，14和15個(gè)月的凋落物損失率間均差異顯著，說明踐踏作用會改變地表植物蓋度，增加地表的溫度與光線的射入量，且隨著處理時(shí)間的增加，加劇這種影響，進(jìn)而加快凋落物的分解。這與Shariff等[36]和高永恒等[32]有關(guān)半干旱草原地區(qū)放牧壓增加促進(jìn)凋落物分解的結(jié)果相一致。試驗(yàn)同時(shí)發(fā)現(xiàn)，凋落物分解過程中，第1年存放1，2和3個(gè)月與第2年存放13，14和15個(gè)月的C和K均表現(xiàn)為釋放模式，而N和P表現(xiàn)為富集模式。出現(xiàn)N、P元素富集的結(jié)果可能是因?yàn)檫@類凋落物在分解過程中從環(huán)境吸收固定了N、P等養(yǎng)分，這與Aravi[34]關(guān)于苔草屬凋落物分解中N濃度升高；木里苔草、藏嵩草和鵝絨委陵菜分解過程中也經(jīng)歷過N富集的結(jié)果相似，而Ping等[37]等關(guān)于內(nèi)蒙古牧場上5個(gè)物種凋落物的養(yǎng)分動態(tài)的研究發(fā)現(xiàn)，隨月份的推移，各踐踏處理下N和P含量呈緩慢-加速釋放的趨勢。夏季輪牧試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)[38]，凋落物C、K含量表現(xiàn)為凈釋放，與試驗(yàn)結(jié)果相近。說明踐踏作用可以促進(jìn)凋落物的分解，物種不同會使凋落物養(yǎng)分在釋放方式間存在差異性。

已有的研究報(bào)道在家畜活動對草地生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解和養(yǎng)分循環(huán)的影響問題上還存在諸多爭議，有報(bào)道認(rèn)為家畜活動有利于凋落物分解[39]，而另一些報(bào)道認(rèn)為家畜活動會減緩物質(zhì)循環(huán)速率[40]。但較為公認(rèn)的一個(gè)觀點(diǎn)是，通過改變草地群落的物種組成，長期的家畜利用使與凋落物分解相關(guān)的植物功能特征組合改變，進(jìn)而影響凋落物質(zhì)量和分解特征[41]。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然家畜的踐踏壓力在一定程度上能夠加快凋落物的破碎程度，但是牦牛和藏羊重度利用下，植物蓋度降低，同時(shí)還會使植物物理性質(zhì)變差。因此，為保證草地生態(tài)系統(tǒng)健康可持續(xù)利用,有必要對踐踏這一因素開展綜合和系統(tǒng)性的研究,以確定不同放牧生態(tài)系統(tǒng)的踐踏強(qiáng)度閾值,進(jìn)而合理調(diào)控畜群結(jié)構(gòu)，為我國制定放牧管理決策、實(shí)現(xiàn)天然草地的健康管理提供科學(xué)依據(jù)。

4 結(jié)論

垂穗披堿草凋落物損失率、N，P和K含量在同等強(qiáng)度牦牛踐踏處理下均大于藏羊處理，且凋落物損失率、N，P和K含量在同等牦牛重度踐踏處理下均高于藏羊處理。存放1，2和3個(gè)月與存放13，14和15個(gè)月的C和K均表現(xiàn)為釋放模式，而N和P表現(xiàn)為富集模式。凋落物損失率、N和P含量在藏羊輕度踐踏處理下顯著低于重度踐踏，牦牛踐踏處理下的凋落物損失率、C、N、P、K含量也顯示相同規(guī)律。