林中陽，楊 晨，朱恩驕，任曦鵬，張正旺，和秋菊，易傳輝

（1.云南省森林災害與控制重點實驗室/西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院，云南 昆明 650224；2.云南生物多樣性研究院/西南林業(yè)大學，云南 昆明 650224）

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎，蝴蝶作為一種重要的生物類群，是生物多樣性中重要的組成部分，具有經濟、生態(tài)、科學、營養(yǎng)及觀賞等多方面的價值，是一類有開發(fā)和利用前景的生物資源[1]。蝴蝶因自身世代短，數(shù)量多，寄主專一，在自然界中容易被觀測、監(jiān)測、標記和鑒定，并能快速響應生境變化，因此常作為環(huán)境變化的指示物，研究表明，面對逐漸惡化的環(huán)境，蝴蝶比寄主植物的反應速度比快3～30 倍[2-5]。以蝴蝶物種多樣性為主要參數(shù)的研究已成為目前生態(tài)學和環(huán)境科學研究的重要內容[6-7]。近年來，我國開展了大量蝴蝶多樣性研究工作，主要涉及自然保護區(qū)蝴蝶研究，少數(shù)研究涉及敏感生境，但涉及非自然保護區(qū)蝴蝶研究相對較少[8-12]。云南是中國17 個生物多樣性關鍵地區(qū)和全球34個物種最豐富的熱點地區(qū)之一，也是東喜馬拉雅地區(qū)和緬甸北部地區(qū)的核心區(qū)域[13]。但對云南蝴蝶多樣性的研究報道不多，見報道的主要有對西雙版納和昆明等地區(qū)蝴蝶多樣性研究[10，14-15]，未見對西疇縣蝴蝶多樣性研究的詳細報道，僅部分文獻涉及蝴蝶物種[16-18]。西疇地處中國三大生物多樣性中心之一的滇東南-桂西北地區(qū)，地理位置特殊，同時，該地區(qū)為喀斯特巖溶地區(qū)，石漠化相對嚴重，生態(tài)脆弱，開展該地區(qū)蝴蝶多樣性研究，對蝴蝶多樣性保護與資源利用具有重要意義。

1 研究地區(qū)和方法

1.1 研究地區(qū)自然概況

西疇縣位于云南省文山壯族苗族自治州中部，云貴高原南部邊緣，東經 104°22'～104°58'、北緯 23°06'～23°37'之間，地勢北部和中部高，東南、西南低，地形地貌復雜，境內海拔在667.9～1 962.9 m 之間。西疇縣下轄西灑鎮(zhèn)、興街鎮(zhèn)、蚌谷鄉(xiāng)、蓮花塘鄉(xiāng)、新馬街鄉(xiāng)、柏林鄉(xiāng)、法斗鄉(xiāng)、董馬鄉(xiāng)、雞街鄉(xiāng)2 鎮(zhèn)7 鄉(xiāng)，總面積1 506 hm2，喀斯特地貌突出，裸露、半裸露巖溶面積占西疇縣總面積的76.16%。此外，西疇縣有大小河流12 條，水資源豐富。屬亞熱帶低緯季風氣候區(qū)，干、雨季節(jié)顯明，明顯的立體式氣候。植被分層明顯，種類多樣，常見樹種有93 科269 屬780 種，主要植被類型有南亞熱帶常綠闊葉林、溫帶常綠闊葉林、松櫟混交林和溫暖性針闊混交林等[19-20]。

1.2 調查方法與鑒定方法

于 2016年 9月及 2017年 5月、7月、10月，采用樣線法，利用網捕，先后4 次對西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶進行調查、采集。根據地形地貌和植被類型等特點，每個鄉(xiāng)鎮(zhèn)確定3 條具有代表性的調查路線，每條路線不少于2 km，總長度不少于10 km。參考《中國蝴蝶圖鑒》《中國蝶類分類與鑒定》《中國蝶類志》和《中國灰蝶志》等資料對采集蝴蝶標本進行鑒定[21-25]。

1.3 數(shù)據處理

原始數(shù)據利用Microsoft Excel 2007 進行統(tǒng)計。

參考馬克平等生物多樣性的研究方法，對多樣性數(shù)據進行分析[26-27]。

①物種豐富度采用 Margalef 公式（R）：R=（S-1）/lnN，式中：R 為物種豐富度指數(shù)；S 為物種數(shù)；N 為總個體數(shù)。

②優(yōu)勢度指數(shù)采用Berger-Parker 公式（D）：D=Nmax/Nt，式中：D 為優(yōu)勢度指數(shù)；Nmax為優(yōu)勢種的種群數(shù)量；Nt全部物種的種群數(shù)量。

③多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 指數(shù)公式（H）：H'=-ΣPiln Pi，式中：H'為多樣性指數(shù)；Pi為第i種的個體比例。

④均勻度指數(shù)采用 Pielou 公式（J）：J=H'/lnS，式中：J 為均勻度；H'為多樣性指數(shù)；S 為物種數(shù)。

⑤群落相似性系數(shù)采用Jaccard 公式（Cs）：Cs=d/（a+b+c-d），式中：Cs 為群落相似性系數(shù)；a、b、c 為各地方物種數(shù)，d 為幾個樣地的共有種。其中0＜Cs＜0.25 為極不相似、0.25≤Cs＜0.5 為中等不相似、0.5≤Cs＜0.75 為中等相似、0.75≤Cs＜1.00 為極相似。

2 結果與分析

2.1 蝴蝶群落結構

共采集蝴蝶 962 只，隸屬于 10 科 86 屬 152種。其中以蛺蝶科最多，有19 屬33 種，占總種數(shù)的21.71%；其次為眼蝶科，有8 屬26 種，占總種數(shù)的17.11%；再次為粉蝶科，有15 屬23 種，占總種數(shù)的15.13%；三科蝴蝶占西疇縣總種數(shù)的53.95%，為優(yōu)勢類群。以珍蝶科最少，僅1 屬1 種，占總種數(shù)的0.66%。個體數(shù)量以蛺蝶科最多，有330 頭，其次為粉蝶科，有205 頭，再次為眼蝶科，有127 頭，以珍蝶科數(shù)量最少，僅9 頭。個體數(shù)量最多的是鉤翅眼蛺蝶Junonia iphita Cramer，有93 頭，其次為東方菜粉蝶Pieris canidia Sparrman，有43，再次為虎斑蝶Danaus genutia Cramer，有 38 頭，各科、屬數(shù)量特征見表1。

圖1 調查路線Figure 1 Survey route

2.2 西疇縣蝴蝶多樣性

2.2.1 群落多樣性

分析表明（表1），各物種豐富度在 0～5.688 8 之間，以灰蝶科最高，其余各科依次為：蛺蝶科＞眼蝶科＞弄蝶科＞粉蝶科＞鳳蝶科＞斑蝶科＞蜆蝶科＞環(huán)蝶科＞珍蝶科；多樣性指數(shù)在0～2.883 9，以灰蝶科最高，其余各科依次為：眼蝶科＞弄蝶科＞蛺蝶科＞粉蝶科＞鳳蝶科＞斑蝶科＞環(huán)蝶科＞蜆蝶科＞珍蝶科；均勻度指數(shù)依次為：弄蝶科＞灰蝶科＞鳳蝶科＞眼蝶科＞斑蝶科＞粉蝶科＞蛺蝶科＞環(huán)蝶科＞蜆蝶科＞珍蝶科；優(yōu)勢度指數(shù)依次為：珍蝶科＞蜆蝶科＞環(huán)蝶科＞斑蝶科＞蛺蝶科＞鳳蝶科＞粉蝶科＞眼蝶科＞灰蝶科＞弄蝶科。結果表明，西疇縣蝴蝶物種豐富度和多樣性指數(shù)均以灰蝶科為最高，但優(yōu)勢度相對較低，表明該類群物種最豐富，各物種個體數(shù)量相近，優(yōu)勢種不明顯；珍蝶科因僅1 種，物種豐富度和多樣性指數(shù)均最低。

2.2.2 不同海拔梯度蝴蝶多樣性與相似性

2.2.2.1 不同海拔梯度蝴蝶群落結構與多樣性

結果顯示（表2），各海拔梯度蝴蝶個體數(shù)量相近，但物種數(shù)量有一定差異，以1 400～1 600 m 海拔蝴蝶數(shù)量最多，其次是1 200～1 400 m，以800～1 000 m蝴蝶物種數(shù)量最少同時，各海拔范圍數(shù)量占優(yōu)勢物種和稀有物種也存在差異。800～1 000 m 數(shù)量占優(yōu)勢物種為中環(huán)蛺蝶Neptis hylas L.、幻紫斑蛺蝶Hypolimnas bolina L.、 鉤翅眼蛺蝶、 橙粉蝶 Ixias pyrene L.；1 000 ～1 200m為翠藍眼蛺蝶Junonia orithya L.、鉤翅眼蛺蝶、無標黃粉蝶Eurema brigitta Stoll、東方菜粉蝶；1 200～1 400m 為鉤翅眼蛺蝶、寬邊黃粉蝶 Eurema hecabe Linnaeus、 東方菜粉蝶；1 400～1 600 m 為鉤翅眼蛺蝶、 寬邊黃粉蝶、東方菜粉蝶；東方菜粉蝶在1 000～1 600 m 范圍均占有數(shù)量優(yōu)勢。

表1 西疇縣蝴蝶群落結構與多樣性特征Table 1 The structure and quantity characteristic of butterfly community from Xichou County

表2 不同海拔梯度西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 2 Quantity characteristic of butterfly community in different altitude from Xichou County

西疇縣蝴蝶多樣性隨海拔呈現(xiàn)一定變化，海拔1 400～1 600 m 的蝴蝶最豐富，多樣性指數(shù)（5.676 4）、均勻度指數(shù)（1.255 3）和物種豐富度指數(shù)（16.276 2）均最高，表明該海拔梯度蝴蝶物種最為豐富，群落結構較為穩(wěn)定；海拔800～100 0 m 的蝴蝶多樣性指數(shù)（3.530 0）、均勻度指數(shù)（0.865 7）和物種豐富度指數(shù)（10.697 3）均最低，說明這一海拔蝴蝶種類較少，但優(yōu)勢度較高，優(yōu)勢種較突出。

2.2.2.2 同海拔梯度蝴蝶的相似性

相似性分析顯示（表3），相似系數(shù)在0.309 1～0.438 6 之間，以海拔 1 000～1 200 m 和 1 400～1 600 m相似系數(shù)最高，其次是1 200～1 400 m 和1 400～1 600 m，以 800～1 000 m 和 1 200～1 400 m 相似系數(shù)最低，表明各海拔梯度蝴蝶物種組成具有明顯差異，垂直分布特征明顯。

表3 西疇縣不同海拔梯度蝴蝶群落相似性系數(shù)Table 3 The similarity coefficient of butterfly community in different altitude from Xichou County

2.2.3 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性與相似性

2.2.3.1 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落結構與多樣性

西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落存在差異，9 個鄉(xiāng)鎮(zhèn)中，以蚌谷鄉(xiāng)蝴蝶物種數(shù)最多，有10 科41 屬72 種，數(shù)量最多的為鉤翅眼蛺蝶，其次是雞街鄉(xiāng)有8 科42屬64 種，數(shù)量最多的為中環(huán)蛺蝶、鉤翅眼蛺蝶、橙粉蝶Ixias pyrene Linnaeus，再次是新馬街鄉(xiāng)有8 科38 屬55 種，數(shù)量最多的為幻紫斑蛺蝶、 鉤翅眼蛺蝶，物種數(shù)最少的為法斗鄉(xiāng)，僅有8 科17 屬22 種，數(shù)量最多的為灰翅串珠環(huán)蝶Faunis aerope Leech。鉤翅眼蛺蝶在新馬街鄉(xiāng)、雞街鄉(xiāng)、蚌谷鄉(xiāng)和西灑鎮(zhèn)4個鄉(xiāng)鎮(zhèn)數(shù)量上均占優(yōu)勢（表4）。

表4 不同行政區(qū)西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 4 Quantity characteristic of butterfly community in different town from Xichou County

結果表明，物種豐度指數(shù)（13.413 2）和多樣性指數(shù)（3.682 7）均以蚌谷鄉(xiāng)最高，說明該鄉(xiāng)蝴蝶物種豐富，但優(yōu)勢度指數(shù)相對較低，均勻度相對較高，表明該鄉(xiāng)蝴蝶優(yōu)勢種不突出，各物種個體數(shù)量分布相對均勻；其次是雞街鄉(xiāng)，物種豐富度（11.426 6）和多樣性指數(shù)（3.637 1）也相對較高，表明該鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶物種豐富，優(yōu)勢度較高，優(yōu)勢種較明顯。

2.2.3.2 不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶的相似性

分析顯示，不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶相似系數(shù)在0.095 2～0.387 8 之間（表5），以蚌谷鄉(xiāng)和雞街鄉(xiāng)相似系數(shù)最大，其次為新馬街鄉(xiāng)和興街鎮(zhèn)，而以董馬鄉(xiāng)和柏林鄉(xiāng)相似系數(shù)為最小，表明各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶具有明顯差異，但仍有一定數(shù)量相同成分。

2.2.4 不同時間蝴蝶多樣性與相似性

2.2.4.1 不同時間蝴蝶群落結構與多樣性

從采集時間來看，5月、7月和9月物種數(shù)量相近，但以7月和9月的物種數(shù)量最多，均有80 種，各占總種數(shù)的52.63% ；以10月蝴蝶物種數(shù)最少，僅54 種，占總物種的35.53%（表6）。物種豐富度和多樣性指數(shù) 5月、7月和 9月相近，均較高；10月物種豐富度、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度均最低，表明該時間段蝴蝶物種較少。各采集時間段優(yōu)勢度均較低，優(yōu)勢種不明顯。各時間段個體數(shù)量較多物種具有較明顯差異，僅東方菜粉蝶在各個時間段均較多。

表5 西疇縣不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶群落相似性指數(shù)Table 5 The similarity coefficient of butterfly community in different town from Xichou County

表6 不同月份西疇縣蝴蝶群落數(shù)量特征Table 6 Quantity characteristic of butterfly community in different months from Xichou County

2.2.4.2 不同時間蝴蝶相似性

結果顯示 （表7），9月和10月相似性最高，相同物種較多；5月和10月相似系數(shù)最小，相同物種最少，但各月份間相似性均較低（＜0.5），為中等程度和極不相似，表明各時段蝴蝶物種差異最大。

表7 西疇縣不同月份蝴蝶群落相似性指數(shù)Table 7 The similarity coefficient of butterfly community in different months from Xichou County

3 討論與結論

由于特殊的地理位置和地形地貌，滇西南地區(qū)孕育了豐富的生物多樣性，為云南生物多樣性富集地區(qū)之一[28-30]，西疇縣地處該地區(qū)中心位置，有著豐富的昆蟲多樣性。本次研究共調查到西疇縣蝴蝶10科86 屬152 種，物種數(shù)多于偏北的昆明地區(qū)[10]，略多于鄰近的西雙版納地區(qū)[14，31]和怒江峽谷地區(qū)[32]。西疇縣蝴蝶物種較為豐富可能與當?shù)丶闹髦参锖蜌夂蛴嘘P。蝶類對寄主植物的專一性很強，分布以寄主為中心，因此植被豐富程度和植物種類組成是影響蝶類群落的重要因素[33-35]，西疇縣植物種類豐富，僅云南文山國家級自然保護區(qū)小橋溝保護區(qū)就有野生種子植物 187 科 946 屬3 085 種，15 種類型，其中，熱帶成分占優(yōu)勢，有556 屬，占總屬數(shù)的62.4%[36]，為蝴蝶提供了良好的寄主環(huán)境，同時，西疇縣蝴蝶多樣性較高可能與緯度偏南，氣候溫和有關，緯度偏南地區(qū)往往具有更高的物種多樣性[37]。

西疇縣蝴蝶分布與多樣性存在明顯的時空差異。在海拔分布上，垂直分布較明顯，以1 400～1 600 m海拔蝴蝶數(shù)量最多，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均較高，而以800～1 000 m 蝴蝶物種數(shù)量最少，多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)最低，形成垂直分布與寄主植物分布、人為干擾等因素有關，西疇縣農業(yè)用地主要集中在海拔較低的山間盆地和與之接壤的緩坡地，該區(qū)域受人為因素影響較大，與其他地區(qū)蝴蝶受干擾多樣性結論相一致[38-39]。在水平分布上，各鄉(xiāng)鎮(zhèn)區(qū)域在物種數(shù)量和各多樣性指數(shù)均存在較明顯差異，豐度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)以蚌谷鄉(xiāng)最高，法斗鄉(xiāng)最低；各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性差異一方面反映了不同鄉(xiāng)鎮(zhèn)植被特點、地理特征、小氣候特點和農牧業(yè)活動等差異。由于鄉(xiāng)鎮(zhèn)是相對獨立管理單位，行政區(qū)域形成有其自然歷史原因，其在植被分布、地形地貌、農牧業(yè)生產和人們生產生活等多方面存在一定差異，本研究嘗試對西疇縣各鄉(xiāng)鎮(zhèn)蝴蝶多樣性進行調查分析，有利于今后對蝴蝶多樣性的保護與管理。在時間分布上，西疇縣蝴蝶多樣性表現(xiàn)出一定的時間序列，以7月和9月物種數(shù)最多，多樣性最高，其次是5月，以10月最低，各月份蝴蝶物種存在明顯差異，為中等及以下相似，5月、7月、9月蝴蝶各項多樣性指數(shù)相近，可能與當?shù)貧夂蚝秃曅杂嘘P，5-9月為當?shù)赜昙?，氣溫和生境變化相對較小。

西疇縣蝴蝶多樣性較高，在一定程度上反應當?shù)刈匀画h(huán)境相對較好，但由于西疇縣地處珠江上游石漠化較嚴重地區(qū)，生態(tài)環(huán)境十分脆弱，裸露、半裸露巖溶面積1 135 km2，占西疇縣總面積的76.16%，石漠化十分嚴重[19]。因此，加強本地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護對蝴蝶多樣性保護意義重大。