光氮互作對(duì)閩楠幼苗生長發(fā)育的影響

粟春青，亢亞超，韋 藝，王凌暉，滕維超

（廣西大學(xué)林學(xué)院，南寧 530004）

閩楠 （Phoebe bournei） 為樟科 （Lauraceae）楠屬常綠喬木，是我國國家二級(jí)保護(hù)瀕危種，其樹干通直，樹形優(yōu)美，材質(zhì)優(yōu)良[1-2]。由于閩楠自然分布零散，長期被過度釆伐及生境破壞，目前野生資源己近枯竭，人工林培育已成為解決閩楠資源短缺的主要途徑[3]，光照是閩楠人工林培育的重要因子，影響其生長發(fā)育和生產(chǎn)潛力。近年來，全球范圍的大氣氮沉降呈迅猛增加趨勢(shì)，我國是僅次于歐洲和美國的第三大氮沉降區(qū)，氮沉降這一生態(tài)問題已引起了國際社會(huì)的高度關(guān)注[4-5]，研究表明，在缺氮的生態(tài)系統(tǒng)中，適當(dāng)?shù)牡两的艽龠M(jìn)植物生長，而氮素充足的環(huán)境下，氮沉降可能會(huì)對(duì)植物造成負(fù)面影響[6-7]。

光照和氮素之間具有互作效應(yīng)，宋航等[8]研究發(fā)現(xiàn)弱光下增施氮肥可以顯著增加玉米穗長、行粒數(shù)、穗粒數(shù)、干物質(zhì)積累量和產(chǎn)量；于瀚翔[9]發(fā)現(xiàn)3種玉簪（Hosta plantaginea）在30%光照條件下，對(duì)氮素的利用能力較強(qiáng)，在50%高光條件下則需求降低；鄧興宇[10]研究表明遮蔭能夠顯著提高各種源刨花潤楠（Machilus pauhoi）葉面積、比葉面積、葉片飽和含水率，施氮僅能對(duì)遂川種源7月葉性狀產(chǎn)生顯著作用。光氮協(xié)調(diào)平衡才能發(fā)揮二者最佳作用，保證植物理想生長。目前，有關(guān)光氮互作的研究主要集中植物生長、生理、碳氮代謝等影響方面，但試驗(yàn)植物多為作物和經(jīng)濟(jì)樹種[11-12]。氮素或光強(qiáng)單因素對(duì)閩楠的影響已有相應(yīng)的研究[13-14]，而對(duì)二者的互作效應(yīng)研究較少。閩楠的零散分布，與森林生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)，在氮沉降全球化背景下，閩楠培育可能因?yàn)榄h(huán)境變化而受到光氮脅迫，研究光氮對(duì)閩楠幼苗生長的影響，對(duì)閩楠的生產(chǎn)管理具有重要意義。本研究以閩楠幼苗為材料，通過不同光照和氮處理模擬森林生態(tài)系統(tǒng)的不同遮蔭度和氮沉降，探討閩楠幼苗生長特性對(duì)光氮互作的響應(yīng)，以期為閩楠的保護(hù)和優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在河池市林業(yè)科學(xué)研究院苗圃（106°34′E，23°41′N）完成，屬濕潤的亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫17～23.3℃，年均降水量1 200～1 600 mm，光熱充足，雨熱同期，無霜期長。

1.2 試驗(yàn)材料

選取長勢(shì)一致（株高（18.4±0.5）cm，地徑為（3.6±0.3）mm）的5月齡閩楠幼苗112株，移栽于直徑30 cm，高25 cm的黑色營養(yǎng)袋中，每盆土重約6.7 kg，每株1盆。栽培基質(zhì)為苗圃營養(yǎng)土，偏酸性赤紅壤，pH為4.6，全氮0.59 g/kg，全磷0.45 g/kg，全鉀0.51 g/kg，堿性氮39.72 mg/kg，速效磷36.28 mg/kg，速效鉀109.47 mg/kg，試驗(yàn)遮蔭網(wǎng)為黑色尼龍網(wǎng)。

1.3 試驗(yàn)方法

光照、氮素分別根據(jù)田肖簫等[15]、王藝等[16]的試驗(yàn)設(shè)置不同濃度光氮處理，采用光照和氮肥的雙因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，試驗(yàn)分16組處理，每個(gè)處理7個(gè)重復(fù)（表1）。分別設(shè)置4個(gè)光照水平L0（CK）、L1、L2、L3，透光率為100%NS（自然光）、41.3%NS、14.3%NS、3.6%NS，分別搭建1層蔭棚、2層蔭棚及3層蔭棚等3個(gè)光照梯度。同時(shí)設(shè)4個(gè)氮素水平：對(duì)照N0（CK）、低氮N1、中氮N2、高氮N3，濃度分別為0、0.5、1.0、2.0 mol/L，以硝酸銨（NH4NO3）溶液為外源氮添加，2015年7月至12月以每盆干土質(zhì)量計(jì)算施氮量，稱取硝酸銨試劑配制成相應(yīng)濃度的母液，每次每株均勻澆灌150 m L硝酸銨溶液，對(duì)照（CK）處理加等量蒸餾水，每2周進(jìn)行1次處理，共處理12次，為盡量避免損耗，盆底放置塑料托盤。試驗(yàn)期間定期除蟲拔草，保證水肥正常施加。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)處理及光氮水平Tab.1 Experimental design and level of light and nitrogen

1.4 指標(biāo)測(cè)定

株高、地徑：分別用鋼卷尺、電子游標(biāo)卡尺測(cè)量，試驗(yàn)開始時(shí)（2015年7月）及處理6個(gè)月后分別測(cè)量1次，共2次，計(jì)算其株高地徑增長量。

單株葉面積：處理結(jié)束后用CI-203手持葉面積測(cè)量?jī)x測(cè)量。

生物量：試驗(yàn)結(jié)束后，各處理挖取苗木3株，分為地上和地下部分，用蒸餾水洗凈后吸干水分，測(cè)定其鮮重；后經(jīng)105℃殺青30 min，于烘箱（80℃）下烘72h至恒重，稱其干重（精確到0.00lg）。

根系指標(biāo)用Epson根系掃描儀掃描，用Win-RHIZO分析系統(tǒng)分析圖片，提取數(shù)據(jù)。

苗木質(zhì)量指數(shù)（QI）=苗木總干重/[（苗高/地徑）+（莖干重/根干重）][17]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)歸納和圖表制作，用DPS 7.05、SPSS 18.0進(jìn)行方差分析，Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 光氮及其互作對(duì)閩楠株高和地徑的影響

光氮互作下，株高和株高增量以L1N1處理最高，分別為16.43 cm，95.16%；L0N2處理的地徑和地徑增量最大，分別為3.20 mm，18.88%；L3N3處理的株高、地徑及其增量均最小，分別為1.20 cm、0.82 mm、10.38%、1.66%（表2）。株高地徑隨氮素增加而增大，但當(dāng)施氮量達(dá)到一定水平時(shí)，株高、地徑下降，總體以0.5、1 mol/L施氮量處理的株高、地徑生長最好，與0.2 mol/L處理差異顯著；相同施氮條件下，株高、地徑增量隨光強(qiáng)的減弱呈先升后降的趨勢(shì)，株高在41.3%NS條件下生長最好，地徑則在100%NS達(dá)到最大值，顯著高于14.3%NS、3.6%NS處理。在3.6%NS條件下，閩楠株高地徑各施氮處理均小于CK。

表2 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗株高、地徑、葉面積、根冠比的影響Tab.2 Effects of light,nitrogen and their interactions on plant height,ground diameter,leaf area and root/shoot ratio of Phoebe bournei seedlings

2.2 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗葉面積和根冠比的影響

閩楠葉面積以L1N2處理最高（30.69 cm2），L3N3處理最低（11.79 cm2）；閩楠根冠比以CK（L0N0）處理最高（54%），L2N2處理最低（20%），兩者差異極顯著（表2）。與CK相比，遮蔭和施氮處理下葉面積均有所增加。同一光照強(qiáng)度下，葉面積隨著氮濃度升高呈先增后降的趨勢(shì)，0.5、1 mol/L施氮量下平均葉面積較大，0、2 mol/L水平時(shí)受到抑制；同一施氮水平下，隨光照強(qiáng)度降低，閩楠葉面積先升高后下降，最大值出現(xiàn)在光照處理41.3%NS。施氮和遮蔭處理下根冠比均小于CK。在100%NS、41.3%NS光照處理下，增施氮肥后根冠比均下降，在14.3%NS、3.6%NS光照處理下，根冠比在2 mol/L氮水平最大；同一氮素處理下，根冠比隨遮蔭強(qiáng)度增大呈先降后升趨勢(shì)。

2.3 光氮及其互作對(duì)閩楠生物量的影響

光氮處理下，L0N2鮮重最大（24.88 g），L1N1干重最大（9.51 g），L3N3生物量最小，鮮重為4.12 g，干重1.04 g（圖1）。光照為14.3%NS時(shí)，隨氮濃度增加生物量呈降-升-降的趨勢(shì)；其余光照條件下，隨氮素增加，葉、莖和根的鮮重、干重先增加后減少，0.5、1 mol/L氮水平下鮮重、干重較大，在氮水平為2 mol/L時(shí)降低；在100%NS、41.3%NS光照條件下增施氮肥效果顯著。當(dāng)?shù)獫舛葹?mol/L時(shí)，隨著光照減弱，各部分鮮重、干重逐漸降低，其余氮素處理下，生物量隨光照降低呈先增后降的趨勢(shì)，在41.3%NS處理顯著增大。

圖1 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗鮮重、干重的影響Fig.1 Effects of light，nitrogen and its interaction on fresh weight and dry weight of Phoebe bournei seedlings

2.4 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗根系形態(tài)特征的影響

總根長、根系總表面積、根系總體積、1級(jí)側(cè)根數(shù)在L0N1處達(dá)到最大值，分別為1 699.31 cm、484.44 cm2、11.87 cm3、33 個(gè) ；根 尖數(shù) L0N2 最 大（3 148.5個(gè)）；根系平均直徑在L3N2處有最大值（1.14 mm），在L1N1處最小（0.67mm）；總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級(jí)側(cè)根數(shù)在L3N3處理下均最小，分別為212.4 cm、74.04 cm2、1.74 cm3、547.5個(gè)、5.5個(gè)（表3）。除閩楠根平均直徑無顯著規(guī)律外，光照為14.3%NS時(shí)，隨氮濃度增大，總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級(jí)側(cè)根數(shù)呈先降后升趨勢(shì)，氮濃度為2 mol/L時(shí)最大；其余光照處理時(shí)表現(xiàn)為先增后降趨勢(shì)，氮濃度為0.5、1 mol/L時(shí)，總根長、根系總表面積、根系總體積、根尖數(shù)、1級(jí)側(cè)根數(shù)顯著大于N0。同在0、0.5、1 mol/L氮素處理下，隨光照強(qiáng)度降低，總根長、根尖數(shù)逐漸下降，氮濃度為2 mol/L時(shí)呈先增后降趨勢(shì)；氮濃度為0.5、1 mol/L時(shí)，根系總表面積、根系總體積、1級(jí)側(cè)根數(shù)以100%NS處理最大，當(dāng)?shù)獫舛葹?、2 mol/L時(shí)，根系總表面積、根系總體積、1級(jí)側(cè)根數(shù)均隨光照降低呈先增后降趨勢(shì)。在3.6%NS光照條件下，總根長、根系總表面積、根尖數(shù)各氮素處理均不及CK。

2.5 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗苗木質(zhì)量綜合評(píng)價(jià)

各處理苗木質(zhì)量排序依次為L0N2＞L1N1＞L0N1＞L2N2＞L1N0＞L1N3＞L0N0（CK）＞L2N3＞L2N2＞L1N2＞L2N0＞L3N1＞L2N1＞L3N2＞L3N0＞L3N3，表明適當(dāng)施氮和遮蔭能促進(jìn)閩楠生長，3.6%NS條件下2.0 mol/L施氮量會(huì)對(duì)閩楠幼苗生長產(chǎn)生抑制（表4）。

表3 光氮及其互作對(duì)閩楠幼苗根系的影響Tab.3 Effects of light，nitrogen and its interaction on root system of Phoebe bournei seedlings

表4 光氮及其互作對(duì)閩楠苗木質(zhì)量指數(shù)的影響Tab.4 Effects of light,nitrogen and its interaction on quality index of Phoebe bournei seedlings

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，光氮互作下，41.3%NS、14.3%NS處理顯著促進(jìn)閩楠幼苗的株高、葉面積、生物量形成而降低根冠比，地徑、根冠比及各根系指標(biāo)則在100%NS處最大，弱光（3.6%NS）處理下閩楠各生長指標(biāo)均有不同程度降低，與康永武[13]、田肖簫等[15]的研究結(jié)果基本一致。其原因可能是植物地上部分受光合作用固定碳速率制約，遮蔭條件下光合產(chǎn)物更多地向地上部分分配來獲取更多光能維持生命體，株高、葉面積、葉生物量增大，根系生長相對(duì)減弱；而強(qiáng)光中，充足的光照使得光合產(chǎn)物偏向于向地下部分分配，閩楠地徑、根系指標(biāo)增大，根冠比上升[18-19]與申禮鳳等[20]、韋中綿等[21]對(duì)鐵力木（Mesua ferrea）、火力楠（Michelia macclurei）的研究結(jié)果一致。

研究表明，光照愈強(qiáng)，植物對(duì)氮肥的需要也愈多，氮肥的促進(jìn)效果愈顯著，反之則愈少[21]，這與本試驗(yàn)的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)中，不同光照水平下，隨著氮素增加，株高、地徑、葉面積、生物量等均呈先升高后降低的趨勢(shì)，整體上表現(xiàn)為0.5、1 mol/L長勢(shì)最好，強(qiáng)光下增施氮肥效果顯著，施氮能部分彌補(bǔ)弱光脅迫對(duì)閩楠生長的影響，但弱光下植株對(duì)氮肥利用能力較差，與于瀚翔[23]的結(jié)果相同。3.6%NS下，增施氮肥對(duì)閩楠生長的作用不如CK，可能是因?yàn)?.6%NS透光率過小，光合作用過低，且氮素消耗不完全，閩楠生長很大程度上難以用施肥來彌補(bǔ)，與羅文姬[24]的試驗(yàn)結(jié)果一致。

苗木質(zhì)量分析表明，閩楠在100%NS條件下1 mol/L施氮量長勢(shì)最好，其次是41.3%NS、配施0.5 mol/L氮肥，3.6%NS、2 mol/L施氮量生長最差，與王慷林等[25]關(guān)于小省藤的試驗(yàn)結(jié)果相似。綜上，閩楠幼苗喜光照，且有一定耐蔭能力，過度遮蔭、無氮或過量施氮對(duì)閩楠幼苗生長均產(chǎn)生抑制，適度遮蔭（41.3%NS）和增施氮肥（0.5、1 mol/L）能有效促進(jìn)閩楠生長。

在閩楠幼苗培育過程中，分析閩楠對(duì)光照的適應(yīng)性及養(yǎng)分需求狀況可為后期管理提供依據(jù)，本研究尚局限在光照條件與氮素營養(yǎng)方面，有關(guān)不同時(shí)期不同環(huán)境下閩楠幼苗耐蔭性及植株體內(nèi)養(yǎng)分情況等方面有待進(jìn)一步研究，在閩楠生產(chǎn)中應(yīng)探究其在不同光照下的最適氮濃度。