任勝茂 鄧榆川 韓文斌 蒲全明 文鳳君
摘要:從光合產(chǎn)物積累分配的角度,闡明不同施氮處理下蠶豆苗期根系形態(tài)建成的機(jī)理。設(shè)置了1個對照和5個不同氮素處理,以成胡15和地方品種小米籽為試驗(yàn)材料,對植株形態(tài)、葉片光合、根系形態(tài)及各器官生物量的積累進(jìn)行測定和分析。結(jié)果表明,蠶豆株高隨著施氮量的增加呈先增后降的變化趨勢,在N150處理下最大,說明適宜的氮肥施用能促進(jìn)蠶豆莖稈的生長;分析蠶豆光合特性發(fā)現(xiàn),在N150處理下蠶豆葉片光合參數(shù)均顯著高于其他施氮處理,材料間均表現(xiàn)為成胡15顯著高于小米籽。相關(guān)分析表明,葉片光合速率與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉面積均呈極顯著正相關(guān)(r=0.889、0.892、0.932、0.890,P<0.01),說明適宜的氮肥施用能提高蠶豆葉片的光合能力,而成胡15在不同施氮處理下均表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合特性,適應(yīng)性強(qiáng),更適宜推廣種植;分析蠶豆各器官生物量發(fā)現(xiàn),蠶豆各器官生物量隨著氮肥施用量的增加均呈先增后降的變化趨勢,而根冠比卻不斷降低,說明施氮促進(jìn)了蠶豆地上部的干物質(zhì)積累,使植株的根冠比降低,而適宜的氮肥施用使植株的光合產(chǎn)物分配更合理,各器官生長也更協(xié)調(diào);分析施氮對蠶豆根系生長的影響發(fā)現(xiàn),在N150處理下蠶豆根系形態(tài)參數(shù)均顯著高于其他施氮處理,說明適宜的氮素能促進(jìn)根系的生長,而過高的氮素將抑制根系的生長,使分配到根系的碳素主要用于氮素的吸收的轉(zhuǎn)運(yùn),從而導(dǎo)致植株根系生長受阻;對兩蠶豆材料的產(chǎn)量分析發(fā)現(xiàn),在N150處理下2個蠶豆材料的單株產(chǎn)量和其他產(chǎn)量性狀均顯著高于其他施氮處理,不同材料間表現(xiàn)為成胡15更優(yōu)。施氮對蠶豆的生長發(fā)育有顯著的影響,適宜的氮肥施用能提高蠶豆的光合能力,增加光合產(chǎn)物的積累并協(xié)調(diào)生物量在各器官中的分配,同時也促進(jìn)了根系的生長,提高了根系的養(yǎng)分吸收能力,為蠶豆的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:氮肥;蠶豆;生物量;光合特性;根系形態(tài)
中圖分類號: S643.606? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A? 文章編號:1002-1302(2019)04-0072-06
氮素是作物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、葉綠素和激素等的重要組成部分,是限制作物生長和產(chǎn)量形成的重要因素[1]。而豆科作物能夠與根瘤菌形成根瘤固定大氣氮從而減少化學(xué)氮肥投入,被認(rèn)為是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要方向,因此,豆科作物的氮素利用成為眾所關(guān)注的問題[2]。蠶豆作為一種糧、菜、肥兼用型豆科作物,是我國需求量第二大的豆科作物,在西南地區(qū)有較大的種植面積[3],研究表明,蠶豆通過共生固氮作用所固定的氮素約占植株一生對氮素需求的50%~60%[4],所以僅依靠蠶豆自身的固氮作用所固定的氮素不能滿足蠶豆整個生育期對氮素營養(yǎng)的需求,還必須施用外源氮肥[5-6]。而在我國蠶豆西南種植區(qū)一直都沒有施用氮肥的習(xí)慣,致使許多優(yōu)質(zhì)蠶豆品種未能充分發(fā)揮其高產(chǎn)潛能,所以找到合理的氮肥施用方式和施用量對蠶豆科學(xué)試驗(yàn)和高產(chǎn)實(shí)踐具有重要的理論價值和實(shí)際意義。前人研究表明,適宜的外源氮素能提高蠶豆葉片光合能力,增加光合產(chǎn)物的積累,促進(jìn)莖稈的生長[7]。在對大豆和花生的研究中也發(fā)現(xiàn)適量的氮肥施用能提高根瘤的固氮能力,促進(jìn)植株的生長,有利于生物產(chǎn)量的形成[2,5,8-10]。根系作為植物養(yǎng)分吸收的重要器官,其生長發(fā)育及形態(tài)特征與植株生物量的積累和產(chǎn)量的形成關(guān)系密切[2,11]。研究表明,外源氮素對植株根系的生長、形態(tài)及在土壤中的分布影響是最為明顯的[12],低濃度氮能促進(jìn)植株根系生長,高濃度則會抑制根系生長[13]。在土壤養(yǎng)分?jǐn)z取過程中根系形態(tài)起著決定性的作用,根系形態(tài)的變化實(shí)際是植株對土壤中養(yǎng)分脅迫的一種應(yīng)激響應(yīng)機(jī)制[14-15]。在研究根系的向肥性時發(fā)現(xiàn),根系通過增加根表面積和根長使根系向養(yǎng)分富集區(qū)域聚集以提高其對養(yǎng)分的吸收量[15]。在根系競爭環(huán)境中,植株通過增加光合產(chǎn)物向根系的分配比例,促進(jìn)根系生長,增加根系與土壤的接觸面積,同時提高單位根系的吸收功能以提高根系的競爭力[16]。前人對作物根系生長的研究都是基于不同栽培模式,且集中于種間競爭和施肥調(diào)節(jié)方面。對不同施肥處理下,通過光合、生物量的積累與分配闡明作物根系形態(tài)建成差異形成的原因卻鮮有報道。本研究通過分析2個蠶豆材料的葉片光合特征、光合產(chǎn)物的積累分配特性和根系形態(tài)特征的差異情況,闡明蠶豆苗期根系形態(tài)建成的生理基礎(chǔ),為蠶豆高產(chǎn)栽培和新品種選育推廣提供理論依據(jù)。
1 材料與方法
1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和材料
試驗(yàn)于2016年10月在四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)院瀠溪試驗(yàn)基地(106°02′E,30°52′N,海拔297 m)進(jìn)行室外盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)土壤為基地后山荒地的重地壤,經(jīng)自然風(fēng)干,過直徑為 1 cm 的鐵網(wǎng)篩,充分混勻,測定有機(jī)質(zhì)含量為27.42 g/kg,全氮含量為1.66 g/kg,全磷含量為0.71 g/kg,全鉀含量為 36.58 g/kg,速效氮含量為181.23 mg/kg,速效磷含量為 53.41 mg/kg,速效鉀含量為184.35 mg/kg。供試材料為成胡15(四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所選育)和小米籽(四川省閬中市地方品種)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
采用雙因素隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2個因素分別為不同施氮處理和不同蠶豆材料,試驗(yàn)設(shè)置1個對照和5個施氮(尿素,含氮46%)處理,即N0、N75、N150、N225、N300、N375,分別表示施氮量0、75、150、225、300、375 mg/kg,同時每個處理加入磷肥(過磷酸酸鈣,含P2O5 44%)100 mg/kg。磷氮肥均以底肥一次性拌入土壤中。試驗(yàn)用PVC塑料盆直徑為0.5 m,高0.4 m,每盆栽用土18 kg。將催過芽的蠶豆在2016年11月5日按規(guī)格播入盆中,即每盆播5穴,每穴播3粒蠶豆種子,于11月15日定苗2株,每個處理12盆,重復(fù)3次。
1.3 指標(biāo)的測定方法
1.3.1 光合特性 在蠶豆初花期按處理選取長勢均勻的植株5株,用于測定植株葉片光合特征參數(shù)。
光合特征參數(shù)的測定方法:在晴朗無風(fēng)的11:00—12:30利用光合系統(tǒng)測定儀LI-6000(LI-COR,美國)測定植株正3節(jié)的完全展開葉(無病蟲害的完整葉片)的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合特征參數(shù),葉面積用打孔法測定。
1.3.2 植株形態(tài) 測定方法:株高用刻度尺測量從地上部分開始至主莖頂端生長點(diǎn)的實(shí)際長度。
1.3.3 干物質(zhì)量 選取長勢均勻的植株10株,將取樣盆栽里的所有植株連土倒出,待測定完株高和葉面積后將莖(與柄一起)、葉分別裝入紙袋中,于烘箱105 ℃殺青30 min,75 ℃ 烘干至恒質(zhì)量,稱取干質(zhì)量;根系用流水緩緩沖洗干凈,沖洗時在根系下面放置100目篩以防止脫落的根系被水沖走,用于根系形態(tài)分析;待分析完后裝入紙袋中,于烘箱105 ℃殺青30 min,75 ℃烘干至恒質(zhì)量,稱取干質(zhì)量。
1.3.4 根系生長分析 采用EPSON perfection V700進(jìn)行根系掃描,并利用winRHIZO Pro軟件進(jìn)行分析。
1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析
用Microsoft Excel 2007軟件整理數(shù)據(jù),用Origin 9.0繪圖,用SPSS 17.0軟件分析數(shù)據(jù),采用Duncans新復(fù)極差(SSR)法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。
2 結(jié)果與分析
2.1 不同施氮水平對蠶豆株高的影響
由圖1可知,隨著施氮水平的提高,蠶豆的株高呈二次拋物線變化趨勢。施氮量從0 mg/kg增加到150 mg/kg時,蠶豆株高增加;當(dāng)施氮量增加到375 mg/kg時,株高反而降低,其中成胡15和小米籽在N150處理下的株高比對照增加了 18.38% 和16.08%,差異顯著(P<0.05),不同蠶豆材料在其他氮水平處理下均表現(xiàn)為成胡15顯著高于地方品種小米籽。方差分析表明,蠶豆材料與施氮水平互作極顯著(P<0.01)。
2.2 不同施氮水平對蠶豆光合特性的影響
由表1可知,隨著施氮水平的提高,蠶豆葉片的光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉面積均呈先增后降的變化趨勢,在施氮量為150 mg/kg時,達(dá)到最大;同一施氮水平下,均表現(xiàn)為成胡15顯著高于小米籽(P<0.05),蠶豆材料和施氮水平互作極顯著(P<0.01)。與CK相比,150 mg/kg 氮處理成胡15和小米籽的葉片光合速率分別增加了52.28%、34.08%,葉面積分別增加了21.12%、3027%,差異均顯著(P<0.05),說明適宜的氮水平對成胡15的促進(jìn)作用要高于地方品種小米籽,為蠶豆高產(chǎn)提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ)。相關(guān)分析(表2)表明,光合速率與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉面積呈極顯著的正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)為,r=0.889、0.892、0.932、0.890(P<0.01)。這說明氮肥施用量在一定范圍內(nèi)能增加蠶豆葉片的光合能力,但過量后會產(chǎn)生抑制作用,可能是由于高氮會導(dǎo)致蠶豆葉片空間分布不合理,葉片之間的相互遮陰導(dǎo)致透光率降低,加之葉片早衰,引起葉片光合性能的降低[17]。
2.3 不同施氮水平對蠶豆干物質(zhì)積累的影響
2.3.1 莖質(zhì)量 由圖2-a可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的莖干質(zhì)量呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在 150 mg/kg 時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽莖干質(zhì)量分別增加了28.64%和23.85%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,但除N150外差異不顯著。說明適宜的氮肥能夠促進(jìn)莖稈的生長,維持較優(yōu)的形態(tài)結(jié)構(gòu),而高水平的氮對大豆莖稈生長具有抑制作用。
2.3.2 葉質(zhì)量 由圖2-b可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的葉干質(zhì)量呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在 150 mg/kg 時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽葉干質(zhì)量分別增加了46.25%和41.59%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,除N225、N300、N375處理外差異顯著(P<005)。較高的干物質(zhì)積累為最終的產(chǎn)量形成提供必需的物質(zhì)基礎(chǔ)??傮w來看,為維持蠶豆較好的生物產(chǎn)量,N150是蠶豆植株生長的最佳處理。
2.3.3 根質(zhì)量 由圖2-c可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根干質(zhì)量呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在 150 mg/kg 時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽根干質(zhì)量分別增加了13.11%和10.76%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,差異顯著(P<0.05)。方差分析表明,蠶豆材料與施氮水平互作極顯著(P<0.01)。
2.3.4 根冠比 根冠比是影響作物養(yǎng)分吸收效率的重要因子,在逆境脅迫下,根冠比的降低是作物對逆境脅迫的一種主動適應(yīng)性反應(yīng)機(jī)制[18]。由圖2-d可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根冠比逐漸降低。施氮量從0 mg/kg增加到 225 mg/kg 時,同一蠶豆材料相鄰氮素處理間根冠比無顯著差異,當(dāng)施氮量增加到 375 mg/kg 時則差異顯著,說明低氮脅迫促進(jìn)了大豆根系的生長,而高氮則促進(jìn)了地上部的生長。因此,為維持蠶豆地上部和根系生長的平衡,應(yīng)供給適量的氮素營養(yǎng),以保證大豆各營養(yǎng)器官的生長平衡,為最終蠶豆高產(chǎn)打下基礎(chǔ)。
2.4 不同施氮水平對蠶豆根系的影響
2.4.1 根長 由圖3-a可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根長呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在150 mg/kg時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽根長分別增加了21.26%和18.66%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料根長均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,除N375處理外差異顯著(P<0.05)。
2.4.2 根直徑 由圖3-b可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根平均直徑呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在 150 mg/kg 時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽根平均直徑分別增加了11.24%和9.58%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料根平均直徑均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,差異顯著(P<0.05)。
2.4.3 根表面積 由圖3-c可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根表面積呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在 150 mg/kg 時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽根表面積分別增加了16.33%和13.68%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,差異顯著(P<0.05)。
2.4.4 根體積 由圖3-d可知,隨著肥力水平的提高,蠶豆的根體積呈先增加后降低的變化趨勢,施氮量在150 mg/kg時,達(dá)到最大,與其他各施氮處理均差異顯著(P<0.05);與N0相比,成胡15和小米籽根體積分別增加了13.12%和1239%,在同一施氮處理下不同蠶豆材料均表現(xiàn)為成胡15>小米籽,差異顯著(P<0.05)。
2.5 蠶豆植株形態(tài)、光合速率和根系生長參數(shù)的相關(guān)性分析
對不同施氮水平下蠶豆植株形態(tài)、光合速率、干物質(zhì)量、根系參數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析,結(jié)果(表3)表明,蠶豆葉片光合速率與株高葉面積呈極顯著正相關(guān)(r=0.944,0.890,P<0.01),說明光合速率對蠶豆形態(tài)影響較大,而適宜的氮肥施用能夠促進(jìn)蠶豆葉片光合速率的提高,為較優(yōu)的植株形態(tài)提供物質(zhì)基礎(chǔ);蠶豆葉片光合速率與莖干質(zhì)量、葉干質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)(r=0.910,0.890,0.883,P<0.01),與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.766,P<0.01),說明葉片光合速率對蠶豆干物質(zhì)的分配起著重要的調(diào)控作用;根長、根平均直徑、根體積和根面積與光合速率均呈極顯著正相關(guān)(r=0.946,0.911,0.915,0.890,P<0.01),與根干質(zhì)量也呈極顯著正相關(guān)(r=0.907,0.944,0.914,0.963,P<0.01)。說明蠶豆植株根系對氮肥的濃度很敏感,通過調(diào)節(jié)葉片光合作用的強(qiáng)弱和光合產(chǎn)物的分配來調(diào)節(jié)植株根系的生長。
2.6 不同施氮水平對蠶豆產(chǎn)量的影響
由表4可知,隨著施氮水平的提高,蠶豆有效分枝、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量和單株籽粒質(zhì)量均呈先增后降的變化趨勢,以N150處理達(dá)到最大,單株籽粒質(zhì)量在不同施氮處理下表現(xiàn)為N150>N75>N0>N255>N300>N375;同一施氮水平下,材料間均表現(xiàn)為成胡15顯著高于小米籽(P<0.05),蠶豆材料和施氮水平互作極顯著(P<0.01)。與CK相比,N150處理成胡15和小米籽的單株籽粒質(zhì)量分別增加了15.64%、13.82%,相關(guān)分析(表5)表明,單株籽粒質(zhì)量與有效分枝、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量呈極顯著的正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為r=0.853、0.915、0.907、0.953(P<0.01)。因此,為維持蠶豆高產(chǎn),必需施用適量的氮肥,但不能過量施用,否則會抑制蠶豆產(chǎn)量的增加,而成胡15較地方品種具有較高的產(chǎn)量優(yōu)勢,更適宜推廣應(yīng)用。
3 討論與結(jié)論
3.1 不同施氮水平對蠶豆苗期形態(tài)和光合的影響
光合作用是植物體內(nèi)重要的代謝過程,它常作為評價植株生長狀況、產(chǎn)量形成和抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[19],而土壤中氮肥施用量對作物的光合能力有顯著影響[20-21]。研究表明,土壤缺氮將導(dǎo)致作物光合面積減少,葉綠素含量降低,植株早衰,最終造成減產(chǎn);而氮肥過量同樣不能提高產(chǎn)量,雖能提高前期的葉綠素含量,但后期會導(dǎo)致葉片生物酶活性降低,光合能力減弱,不能為產(chǎn)量的形成提供必要的物質(zhì)基礎(chǔ)[22]。楊明達(dá)等的研究表明,適宜的氮肥施用能顯著提高間作蠶豆的光合能力,延緩作物的衰老,而過量的氮肥會抑制作物的生長[23]。魏海燕等對水稻的氮肥處理研究中發(fā)現(xiàn),氮高效型水稻葉片具有較高的葉綠素含量、葉片含氮量和凈光合速率,能夠維持較長的光合功能期[21]。基于前人的研究,對不同施氮處理下蠶豆葉片光合參數(shù)、葉面積和植株形態(tài)進(jìn)行測定,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),蠶豆葉片的光合參數(shù)均隨氮肥的施用量增加呈先增加后降低的變化,在N150處理下達(dá)到最大,相關(guān)分析表明蠶豆葉片光合速率與胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和葉面積呈極顯著的正相關(guān)。雖然施氮水平對2個蠶豆材料的光合速率有顯著影響,但在同一處理下均表現(xiàn)為成胡15顯著高于小米籽,且變化幅度也要優(yōu)于小米籽,表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合特性,更適合推廣種植。
3.2 不同施氮水平對蠶豆苗期光合產(chǎn)物積累分配和產(chǎn)量的影響
作物干物質(zhì)積累主要來源于光合作用,也是作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)[4,24-26]。本試驗(yàn)條件下,適量施氮有利于蠶豆生物量的積累,即蠶豆的生物量隨著施氮量的增加呈先增加后減少的趨勢。這與賈曼曼等報道的結(jié)果[5-6]相一致,即隨著施氮水平的增加,干質(zhì)量及全氮積累均會增加,但達(dá)到最高峰后又會隨氮水平增加而減少。對大豆的氮肥處理研究中發(fā)現(xiàn),適宜的施氮能提高大豆的葉面積,增加大豆全生育期的干物質(zhì)積累,并能協(xié)調(diào)植株各部分干物質(zhì)的分配,對大豆有增產(chǎn)的作用;施氮過量,會抑制大豆根瘤的生長,促使干物質(zhì)在植株莖、葉中大量積累,降低了干物質(zhì)向莢和根的分配率,造成減產(chǎn)[1,27]。從本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),隨著施氮量的增加,蠶豆植株根冠比呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,這是由于適宜的氮肥施用能夠緩解根系對光合產(chǎn)物的需求量,增加了光合產(chǎn)物向莖稈和葉片的分配比例;當(dāng)?shù)适┯昧窟^高時,蠶豆根系生長受到抑制,地下干物質(zhì)較地上干物質(zhì)積累受到外源氮素的影響更大,而過多的氮還會使葉片氮代謝旺盛,造成光合產(chǎn)物輸出減少,光合產(chǎn)物對光合器官產(chǎn)生反饋抑制,會使根冠比顯著降低[28]。對蠶豆的產(chǎn)量分析發(fā)現(xiàn),單株產(chǎn)量也隨施氮水平的提高呈先增加后降低的變化,與有效分枝、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量呈極顯著的正相關(guān),與前人的研究[5]相一致。在不同施氮水平下,成胡15的產(chǎn)量、干物質(zhì)的積累和在氮素脅迫下的應(yīng)激機(jī)制均要優(yōu)于地方品種小米籽。因此,對蠶豆這種依靠根瘤共生固氮的豆科作物,要科學(xué)研究氮肥施用量,以確定不同蠶豆品種生長和結(jié)瘤固氮最適宜的氮肥用量,保證蠶豆具有較高的固氮效率,維持蠶豆較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。
3.3 不同施氮水平對蠶豆苗期根系生長的影響
植株根系形態(tài)的改變是植株適應(yīng)外界環(huán)境的一種應(yīng)激機(jī)制,而土壤中氮肥的使用會顯著影響植株根系的形態(tài)變化[12]。研究表明,適宜的施氮量對根系的生長發(fā)育有促進(jìn)作用,但過量氮肥又會抑制根系生長,表現(xiàn)為根長、根表面積和根體積均會發(fā)生變化[6]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,蠶豆根直徑、根長、根體積、根表面積均隨著施氮水平的提高呈先增加后降低的變化,在N150處理下最大,相關(guān)性分析表明,與光合速率均呈極顯著正相關(guān),用碳氮平衡和碳水化合物定向分配來解釋作物受養(yǎng)分脅迫時植株形態(tài)和生理變化的觀點(diǎn)來解釋,說明土壤中外源氮素濃度通過影響植株光合產(chǎn)物的分配來調(diào)節(jié)根系的形態(tài)改變,適宜氮肥施用條件下,分配到根系中的碳素化合物主要用于礦質(zhì)元素的吸收和根系的生長,而在高濃度氮素的土壤環(huán)境中,植株光合能力減弱,分配到根系中的碳素化合物主要用于礦質(zhì)元素的吸收,使根系生長受到抑制[1]。相關(guān)分析表明,植株根冠比與根系形態(tài)參數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明植物地上部及根系的相對生長速率受植物體內(nèi)氮素營養(yǎng)狀況有關(guān)信號的調(diào)節(jié),在一定范圍內(nèi),增加氮素供應(yīng)可以促進(jìn)地上部和根系的生長,但往往對地上部生長的促進(jìn)作用大于根系,導(dǎo)致隨施氮量的增加根冠比降低,但此時根系變得纖細(xì)根表面積增加[29]。因此,適宜的氮肥施用量擴(kuò)大蠶豆根系的空間生態(tài)位,增加了蠶豆吸收養(yǎng)分的有效空間。
施氮對蠶豆的生長發(fā)育有顯著的影響,適宜的氮肥施用能提高蠶豆的光合能力,增加光合產(chǎn)物的積累并協(xié)調(diào)生物量在各器官中的分配,為蠶豆的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)提供了必要的物質(zhì)基礎(chǔ);而過高的氮肥施用會抑制蠶豆的生長,其中對根系的影響更為明顯,在高氮土壤環(huán)境中,會使生物量在莖稈和葉片中大量累積,而減少了根系的分配率,從而導(dǎo)致植株的根冠比降低,而分配到根系中的碳水化合物主要用于氮素的吸收各轉(zhuǎn)運(yùn),用于植株的生長的碳水化合物很少。氮肥對根系的影響主要表現(xiàn)在根系形態(tài)參數(shù)的改變,其中根系形態(tài)主要包括根長、根直徑、根體積和根表面積,高氮土壤環(huán)境中,蠶豆根系生長受到抑制,其形態(tài)參數(shù)均降低,養(yǎng)分吸收能力也減弱。但不同材料對土壤外源氮素的響應(yīng)程度不同。在氮肥處理下,成胡15的光合能力較強(qiáng),積累的碳素同化物較多,各器官的生物量積累也適宜,為蠶豆高產(chǎn)創(chuàng)造了條件。
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