沈升法 吳列洪 項超

摘要：提出了一種早熟鮮食馬鈴薯的早代篩選方法，即秋季馬鈴薯實生苗基質(zhì)高密度短生育期栽培，以薯皮薯肉色為主要依據(jù)淘汰率約50%篩選;春季無性一代分期采收，以休眠期、產(chǎn)量和早熟性為主要依據(jù)淘汰率約85%篩選。2014—2016年對馬鈴薯實生苗、無性一代、無性二代的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀、早熟性、生長勢等進行跟蹤試驗。結(jié)果表明，在實生苗世代收獲的2 g以上、平均約5 g的有效種薯，其塊莖大小和結(jié)薯數(shù)與無性一代呈極顯著的正相關(guān)，實生苗的結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，其產(chǎn)量雖然與無性一代的產(chǎn)量關(guān)系不大，但能夠較好地反映無性二代的產(chǎn)量早熟性;無性一代中選材料的90%來自短休眠期，同時通過早期篩選，較好地兼顧了早熟性、產(chǎn)量和植株生長勢，在無性二代中生長勢好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;早代篩選;實生苗;無性一代;早熟

中圖分類號： S333.2;S532.035.1 ?文獻標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）02-0077-03

馬鈴薯雜交育種的早代篩選包括實生苗和無性一代篩選[1]。一般認(rèn)為，實生苗世代的薯形、芽眼深淺、薯皮色、匍匐莖長短、生育期等性狀與其無性系都呈正相關(guān)，可作為篩選依據(jù)，但實生苗的產(chǎn)量性狀篩選可靠性低，選擇效果有限，為減少優(yōu)良材料的遺漏，需要保留大批量的實生苗單株，在無性一代進行淘汰篩選[2-4]。浙江省主要以鮮食馬鈴薯為主，屬于中原馬鈴薯二作區(qū)，由于在栽培上需要避開夏季高溫，在自然條件下秋馬鈴薯生育期較短，同時春馬鈴薯因市場價格需要提早收獲上市[5]，因此黃皮黃肉、早熟、休眠期短的馬鈴薯品種更受歡迎。近年來，浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為育種目標(biāo)，利用春種秋繁休眠期不足的現(xiàn)象，提出了一種馬鈴薯雜交育種的早代篩選方法：春季馬鈴薯雜交制種后，當(dāng)年秋季實生苗篩選，采用基質(zhì)高密度短生育期栽培，以薯皮薯肉色為主要選擇依據(jù)，淘汰白皮白肉、畸形株、病弱株和空株等，淘汰率約50%，翌年春季無性一代篩選，采用不同生育期分期采收篩選法，以休眠期、產(chǎn)量、早熟性為主要選擇依據(jù)，淘汰長休眠期、產(chǎn)量較差、晚熟等材料，淘汰率約85%。2014—2016年對馬鈴薯實生苗、無性一代、無性二代的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀、早熟性、生長勢等進行了跟蹤試驗，以期為早熟鮮食馬鈴薯雜交育種的早代篩選提供理論依據(jù)，提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以MG56為母本的混合花粉雜交F1材料。MG56是由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成的優(yōu)異菜用馬鈴薯新品系，鮮薯產(chǎn)量高，中早熟，單株結(jié)薯個數(shù)約6個，大薯比例為69.18%，大中薯比例為87.80%，塊莖干物質(zhì)含量為16.01%，淀粉含量為 10.24%，田間馬鈴薯對晚疫病的抗性表現(xiàn)較好。

1.2 試驗方法

1.2.1 實生苗篩選 2014年春季的MG56雜交種子于當(dāng)年8月7日用15 mg/kg赤霉素浸種，4 ℃低溫催芽，發(fā)芽后在穴盤基質(zhì)中播種育苗，當(dāng)苗長到4葉1心時，于9月27日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州設(shè)施大棚的基質(zhì)營養(yǎng)缽（直徑15 cm）選種圃中完成移栽，1缽1株，密度為30萬株/hm2，11月10日收獲2 g以上塊莖，以薯皮薯肉色為主要選擇依據(jù)，淘汰白皮白肉株、畸形株、病弱株及空株。測量單株結(jié)薯數(shù)和產(chǎn)量。

1.2.2 無性一代篩選 于2015年1月19日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州試驗田單壟播種，壟距90 cm，株距20 cm，每份材料以實生苗收獲的單株結(jié)薯數(shù)開溝播種，隨機排列，不設(shè)重復(fù)，地膜覆蓋。2月21日開始出苗，從2月28日開始以每期間隔10 d分5期調(diào)查出苗情況。分2期即4月29日早期和5月9日常規(guī)采收篩選。選取地上部植株葉片成熟度較好的材料，以產(chǎn)量、生長勢、肉色、薯形、芽眼深淺等進行篩選，每份材料中選取典型高產(chǎn)株1株，測量株高、主莖數(shù)、分枝數(shù)、莖粗和單株結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量。

1.2.3 無性二代篩選 于2016年1月25日在浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院杭州試驗田單壟播種，壟距90 cm，株距20 cm，每份材料用約30 g大小的塊莖（大薯塊切塊）20個開溝播種，隨機排列，不設(shè)重復(fù)，地膜覆蓋。3月4日出苗，4月23日進行 50 d 生育期的早熟性調(diào)查，每份材料連續(xù)調(diào)查正常株5株，測量生長勢和單株結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量。生長勢以肉眼評估，分弱、較弱、中等、較強、強5級。5月11日采收，以產(chǎn)量、肉色、薯形、芽眼深淺等進行篩選，每份材料中選取正常株10株測量單株產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用DPS 3.01統(tǒng)計軟件進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 實生苗和無性一代的中選率和產(chǎn)量性狀

MG56的雜交種子實生苗完成移栽3 500株，篩選獲得黃皮黃肉單株塊莖1 838株，中選率52.51%，單株有效結(jié)薯數(shù)1～12個，平均結(jié)薯數(shù)3.5個，單株產(chǎn)量為3.32～68.47 g，平均單株產(chǎn)量為18.12 g，單薯質(zhì)量為1.88～12.31 g，其平均值為5.14 g。

根據(jù)無性一代不同休眠期（出苗期不同）的分期采收（生育期不同）產(chǎn)量調(diào)查結(jié)果（表1），在不同休眠期類型的F1材料頻率分布上，Ⅲ型（3月20日出苗）>Ⅱ型（3月10日出苗）>Ⅰ型（2月28日出苗）>Ⅳ型（3月30日出苗，175份）>Ⅴ型（3月31日后出苗，141份）。早期采收中選材料178份，常規(guī)采收中選材料127份，共305份，占無性一代總體的16.59%，其中休眠期較長的Ⅳ型和Ⅴ型由于出苗后生育期不足直接遭到淘汰，休眠期中等的Ⅲ型中選31份，僅占中選數(shù)的10.16%。說明通過這種早代篩選方法，休眠期短的優(yōu)異材料優(yōu)先得到篩選，休眠期長的材料予以完全淘汰。在產(chǎn)量性狀上，單株結(jié)薯數(shù)4～29個，平均結(jié)薯數(shù)10.9個，比實生苗平均結(jié)薯數(shù)多7.4個;單株產(chǎn)量休眠期短的比休眠期長的高，并且在同樣的采收生育期下也是如此，但在同一休眠期下，采收生育期短的反而比采收生育期長的產(chǎn)量高。說明通過分期采收方法，在早期采收時地上部植株表現(xiàn)早熟高產(chǎn)株型優(yōu)先中選，休眠期較短的Ⅰ型和Ⅱ型首批中選材料有171份，占中選數(shù)的56.07%。說明這種篩選方法能夠優(yōu)先篩選到休眠期短、早熟、黃皮黃肉的優(yōu)異材料。

2.2 農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)性

由表2可知，在農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量性狀的相關(guān)性上，結(jié)薯數(shù)與主莖數(shù)呈極顯著正相關(guān)，平均單薯質(zhì)量與生育期呈極顯著正相關(guān)，單株產(chǎn)量與株高、分枝數(shù)、莖粗呈極顯著正相關(guān)，與生育期呈顯著正相關(guān)。在產(chǎn)量性狀相互關(guān)系上，單株產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、平均單薯質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與平均單薯質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在農(nóng)藝性狀相互關(guān)系上，生育期與株高呈極顯著正相關(guān)，與分枝數(shù)呈顯著正相關(guān)，株高與分枝數(shù)、莖粗呈極顯著正相關(guān)，主莖數(shù)與分枝數(shù)、莖粗呈極顯著負(fù)相關(guān)，分枝數(shù)與莖粗呈極顯著正相關(guān)。這表明，在早熟馬鈴薯的無性一代篩選中，由于早熟性（生育期短）與株高、分枝數(shù)以及平均單薯質(zhì)量和產(chǎn)量是矛盾的，但與莖粗和結(jié)薯數(shù)并不矛盾，因此在地上部植株篩選上應(yīng)注重莖粗再兼顧株高、分枝數(shù)，產(chǎn)量性狀篩選上應(yīng)注重產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、塊莖大小的平衡。

2.3 實生苗和無性一代的性狀相關(guān)性

由表3可知，實生苗的單株產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、平均單薯質(zhì)量均呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素。實生苗除了結(jié)薯數(shù)與無性一代主莖數(shù)呈顯著正相關(guān)，其產(chǎn)量性狀與無性一代株高、主莖數(shù)、分枝數(shù)、莖粗的關(guān)系均不顯著。實生苗單株產(chǎn)量與無性一代無相關(guān)性，但平均單薯質(zhì)量與無性一代平均單薯質(zhì)量、單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，結(jié)薯數(shù)與無性一代結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與無性一代平均單薯質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。說明在實生苗世代中，產(chǎn)量性狀篩選重要性次序應(yīng)為平均單薯質(zhì)量>結(jié)薯數(shù)>單株產(chǎn)量。

2.4 無性二代的生長勢、早熟性和中選率

在305份無性一代中選材料中，對其中162份進行了生育期50 d時生長勢與早熟性調(diào)查，平均單株結(jié)薯數(shù)8.8個，平均單株產(chǎn)量230.95 g，以產(chǎn)量作為早熟性評判標(biāo)準(zhǔn)，設(shè)定單株產(chǎn)量超過300 g即早熟，有45份早熟材料。68 d生育期采收時，有51份中選，其中31份來自前期調(diào)查的162份。由表4可知，不管是材料數(shù)、50 d早熟還是68 d中選的數(shù)量均是生長勢較強的最多，生長勢中等的次之，2種類型占總體的66.67%。從早熟或中選材料數(shù)占本生長勢類型材料數(shù)的比例分析，50 d生育期時，除了生長勢較強類型的早熟比例高達(dá)33.33%，其余4個生長勢類型的早熟比例均為25%左右，但68 d收獲篩選時，生長勢越弱越容易被淘汰，生長勢越好，中選的機會越高。說明若以產(chǎn)量作為早熟性評判標(biāo)準(zhǔn)，生長勢好的類型的早熟比例并不比生長勢差的類型低，但它們的后期產(chǎn)量潛力大，中選率高。這些結(jié)果表明，早熟馬鈴薯無性一代篩選時分批采收篩選是十分必要的，在早期收獲時可以綜合考察地上部植株的生長勢、成熟度和塊莖產(chǎn)量性狀等作出更加合理的篩選，而在常規(guī)收獲時往往先收割植株再采收篩選，難以兼顧植株的生長勢及早熟性。正是由于這種早代篩選方法更好地兼顧了產(chǎn)量、早熟性和植株生長勢，所以在無性二代篩選中生長勢好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

2.5 無性二代與無性一代、實生苗的農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀相關(guān)性

由表5可知，無性二代的生長勢與無性一代的株高、分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與莖粗、結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，與實生苗的結(jié)薯數(shù)、單株產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)。無性二代的結(jié)薯數(shù)與無性一代的結(jié)薯數(shù)呈極顯著正相關(guān)，無性二代的平均單薯質(zhì)量與無性一代的平均單薯質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，但其分別與實生苗的結(jié)薯數(shù)和平均單薯質(zhì)量無顯著相關(guān)性。無性二代50 d生育期時的單株產(chǎn)量與無性一代的單株產(chǎn)量無顯著相關(guān)性，但與實生苗的結(jié)薯數(shù)和單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)。無性二代68 d生育期的單株產(chǎn)量與無性一代的單株產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，與實生苗的單株產(chǎn)量無顯著相關(guān)性。這些關(guān)系表明，植株生長勢主要由株高、分枝數(shù)、莖粗構(gòu)成;無性二代生長勢和產(chǎn)量表現(xiàn)與無性一代的產(chǎn)量有較好的一致性;實生苗的產(chǎn)量、結(jié)薯數(shù)能夠較好地反映早熟性，不過此時的早熟性可能更多地反映了地上部植株的生理早熟性，其生長勢往往表現(xiàn)較差，作為早熟選育目標(biāo)，淘汰低產(chǎn)株、空株是合理的，但不宜以結(jié)薯數(shù)、產(chǎn)量為依據(jù)大量淘汰。

3 結(jié)論與討論

馬鈴薯實生苗與其無性系在生育階段表現(xiàn)基本一致，實生苗表現(xiàn)早熟的，其無性系也表現(xiàn)早熟;但從種子長成實生苗與塊莖出苗長成植株的生理成熟生育期并不一致，早熟實生苗生育期需要120～130 d，晚熟實生苗生育期需要180～200 d，實生苗與無性系生育期相差40～60 d[2]。一般實生苗未成熟時就收獲，不能表現(xiàn)其產(chǎn)量特點，因此實生苗以產(chǎn)量為依據(jù)篩選效果有限[3]。在以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為選育目標(biāo)的早代篩選方法中，在實生苗世代，首先，設(shè)計了以皮色肉色為主要依據(jù)篩選，淘汰率約50%，既突出了鮮食馬鈴薯的營養(yǎng)特色，又可達(dá)到加大實生苗淘汰、減少無性一代田間篩選工作量的目的;其次，把實生苗在基質(zhì)中移栽到收獲的生育期縮短至40～45 d，同時通過減少肥水的營養(yǎng)供應(yīng)，控制地上部植株的生長，達(dá)到了高密度栽培的目的，種植密度是常規(guī)栽培的5倍左右。研究結(jié)果表明，在實生苗世代收獲的2 g以上、平均約5 g的有效種薯，其塊莖大小和結(jié)薯數(shù)與其無性一代呈極顯著正相關(guān)，因此實生苗基質(zhì)短生育期高密度栽培收獲小種薯的篩選方法是可行的。不過研究結(jié)果同時表明，實生苗的結(jié)薯數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系密切，是產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，產(chǎn)量雖然與無性一代關(guān)系不大，但是能夠較好地反映無性二代的產(chǎn)量早熟性，而且塊莖大小與無性一代的單株產(chǎn)量和塊莖大小呈極顯著的正相關(guān)。因此，實生苗世代在以皮色肉色為主篩選中，可以通過產(chǎn)量性狀謹(jǐn)慎篩選，以塊莖大小>結(jié)薯 數(shù)> 單株產(chǎn)量的重要性次序為原則，加大低產(chǎn)株的淘汰，使淘汰率加大至60%甚至70%以上是可取的。

浙江省屬于馬鈴薯中原二作區(qū)，栽培品種以早熟鮮食馬鈴薯為主，一般認(rèn)為，早熟、中早熟品種生育期應(yīng)在75 d以下[6-7]。同時，由于春薯作翌年春種存在過度發(fā)芽、種性嚴(yán)重退化的問題，秋薯作翌年春種，一般11月上中旬收獲，第2年1月中下旬播種，存在休眠期未過出苗期遲的問題[8-9]，因此，目前浙江省春馬鈴薯大面積商品化種植主要依靠北方調(diào)種解決種薯問題。若能將品種休眠期控制在70 d以下，就能用春種秋繁的方法很好地解決種薯本地化問題。在以早熟、短休眠期鮮食馬鈴薯為選育目標(biāo)的早代篩選方法中，首先依靠實生苗秋薯作翌年無性一代春馬鈴薯篩選， 利用休眠期差異而出現(xiàn)的出苗期先后，完全淘汰了長休眠期的材料，優(yōu)先篩選了短休眠的優(yōu)異材料，其次通過分期采收篩選，在早期收獲時可以綜合考察地上部植株的生長勢、成熟度和塊莖產(chǎn)量性狀等作出更加合理的篩選，而在常規(guī)收獲時往往先收割植株再采收篩選，難以兼顧植株的生長勢及早熟性。試驗結(jié)果表明，無性一代中選材料的90%來自短休眠期，同時通過早期篩選，較好地兼顧了早熟性、產(chǎn)量和植株生長勢，在無性二代中生長勢好的類型同樣有好的產(chǎn)量早熟性表現(xiàn)。

許多研究表明，馬鈴薯產(chǎn)量與生育期、株高、分枝數(shù)、莖粗、塊莖大小、結(jié)薯數(shù)等農(nóng)藝性狀呈正相關(guān)[10-12]。本研究表明，馬鈴薯植株生長勢主要由株高、分枝數(shù)、莖粗等構(gòu)成，無性一代的產(chǎn)量與生育期呈顯著正相關(guān)，與株高、分枝數(shù)、莖粗生長勢指標(biāo)呈極顯著正相關(guān)，但是早熟性是與株高、分枝數(shù)、塊莖大小、產(chǎn)量相矛盾的，而與莖粗、結(jié)薯數(shù)無明顯相關(guān)，因此在無性一代的早期篩選中，在植株生長勢的考察上，應(yīng)優(yōu)先關(guān)注莖粗再兼顧株高、分枝數(shù)，在產(chǎn)量性狀選擇上，應(yīng)注重產(chǎn)量與結(jié)薯數(shù)、塊莖大小的平衡。

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