魏 巍，周娟娟，白瑪嘎翁，曲廣鵬

(青稞和牦牛種質(zhì)資源與遺傳改良國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院草業(yè)科學(xué)研究所，西藏 拉薩 850009)

西藏地區(qū)是我國五大牧場之一，其草原面積有13.2億畝，分布著17個(gè)草原類型，其中高山草甸草原和高山沼澤化草甸以嵩草屬(Kobresia)植物為建群種，面積高達(dá)5.4億畝[1]。嵩草屬是莎草科(Cyperaceae)多年生草本植物，主要分布于北半球的溫帶至寒帶，絕大多數(shù)集中在喜馬拉雅山地區(qū)和橫斷山區(qū)，特別適應(yīng)高寒地區(qū)的各類生境[2]。據(jù)《西藏植物志》[3]記載西藏全區(qū)分布著34個(gè)種，1個(gè)亞種。嵩草屬植物大多草質(zhì)柔軟、營養(yǎng)豐富，是高山地帶的重要牧草資源。另外，嵩草屬植物具有耐寒、耐輻射、耐旱、耐強(qiáng)風(fēng)等特征，其良好的生長對維持草地生態(tài)平衡也起著舉足輕重的作用。

目前，關(guān)于嵩草屬植物地理分布資料并不多見，了解西藏地區(qū)嵩草的地理分布和生長環(huán)境對牧草資源的開發(fā)、生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)和重建都有深遠(yuǎn)的意義。故本研究對西藏部分地區(qū)嵩草屬分布種類、形態(tài)特征進(jìn)行了調(diào)查分析，通過分布較廣的嵩草屬植物學(xué)特性和生長環(huán)境的闡述[4]，以期為嵩草草甸草原的保護(hù)與開發(fā)利用提供參考。

1 野外調(diào)查方法1.1 調(diào)查路線與方法

通過查閱相關(guān)資料[5]，基本了解西藏地區(qū)嵩草屬植物的分布情況，充分掌握調(diào)查區(qū)域地形、氣候、植被等自然生態(tài)條件的基礎(chǔ)上，確定采樣路線，考察路線主要在公路沿線進(jìn)行。路線：拉薩市(當(dāng)雄縣)-那曲市(那曲、聶榮、比如、班戈和尼瑪縣)-阿里地區(qū)(改則、革吉、噶爾、日土、普蘭和仲巴縣)-日喀則市(薩嘎、拉孜、江孜、康馬、亞東縣和桑珠孜區(qū))；考察區(qū)域海拔落差3 800 m-5 100 m，跨越高山灌叢草甸-高山草甸草原-高山沼澤化草甸-高山草原-高山荒漠化草原等草地類型。

表1 調(diào)查區(qū)域狀況

采取野外實(shí)地調(diào)查與標(biāo)本、資料查閱相結(jié)合的方法。在每個(gè)調(diào)查樣地內(nèi)(表1)設(shè)置3條300m樣線，每個(gè)樣線每隔60m設(shè)置2m×2m樣點(diǎn)，調(diào)查嵩草種類。通過野外實(shí)地調(diào)查中采集標(biāo)本、引種活植物和拍攝照片，并詳細(xì)記錄嵩草屬野生植物資源分布狀況、個(gè)體特征、生境環(huán)境等信息。隨后參照《西藏植物志》和《中國植物志》[6]進(jìn)行比對鑒定。

1.2 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行歸納統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 嵩草屬植物種類和分布

西藏高原地形地貌獨(dú)特而且多樣，總體來說海拔由東南-西北逐漸上升，氣候表現(xiàn)為西北嚴(yán)寒干燥，東南溫暖濕潤的特點(diǎn)，但由于地勢迭次起伏，也形成了復(fù)雜多變的微環(huán)境，進(jìn)而形成了種類繁多、交錯(cuò)分布的植被群落。嵩草屬植物在西藏草甸占有絕對優(yōu)勢地位, 不同種間形態(tài)特征有明顯差異。經(jīng)初步統(tǒng)計(jì)，在沿公路18個(gè)縣調(diào)查發(fā)現(xiàn)嵩草屬植物12種(見表1)。分類鑒定主要依據(jù)生長環(huán)境、植株高度、根系分蘗類型、葉片質(zhì)地形狀、花序和小堅(jiān)果外形等特征。分布較為廣泛的嵩草種有高山嵩草、矮生嵩草、藏北嵩草、喜馬拉雅嵩草、日喀則嵩草和藏西嵩草。大花嵩草和粗壯嵩草作為高山草原伴生種出現(xiàn)。線葉嵩草、禾葉嵩草、吉隆嵩草、尼泊爾嵩草生態(tài)位較為狹窄，為偶見種。

2.2 環(huán)境特征和種類分布

嵩草屬植物因環(huán)境條件不同而呈現(xiàn)出不同的分布差異(見表2)，主要分布在海拔3100-5300m的范圍內(nèi)，最主要的生長環(huán)境有山坡、湖邊、溝谷、沖積扇和河漫灘和灌下草叢等，這與該區(qū)域的環(huán)境中水分條件有很大關(guān)系。調(diào)查發(fā)現(xiàn)高山嵩草、矮生嵩草、喜馬拉雅嵩草和日喀則嵩草不僅在高山草甸作為建群或伴生植物出現(xiàn)，也在杜鵑花(Rhododendron.app.)群系和山生柳(SalixoritrephaSchneid.)群系、光葉柳(SalixparaphylicifoliaCh. Y. Yang)群系、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata(Pall.) Poir.)群系、矮錦雞兒(CaraganapygmaeaLinn.)群系、小葉栒子(CotoneastermicrophyllusLindl.)群系、毛葉繡線菊(SpiraeamartiniiRehd.)群系、小檗(Berberisspp.)群系、銀露梅(PotentillaglabraLodd.)群系、金露梅(PotentillafruticosaL.)群系、高山柏(Sabinasquamata(Buch.Ham.) Ant.)群系和香柏(Sabinapingiivar. wilsonii)群系等灌下草叢中有分布。大花嵩草和粗壯嵩草在紫花針茅(StipapurpureaGriseb.)群系、紫花針茅和變色錦雞兒(CaraganaversicolorBenth.)共建群系、沙生針茅(S.glareosaP. Smirn.)群系、短花針茅(S.brevifloraGriseb.)群系、羽柱針茅(S.basiplumosa)群系、青藏苔草(CarexmoorcroftiiFalc.Ex Boott)群系、藏沙蒿(ArtemisiawellbyiHemsl. et Pears. ex Deasy)群系、藏白蒿(A.younghusbandiiJ. R. Drumm. ex Pamp.)群系和青藏蒿(A.duthruil-de-rhinsiKrasch.)群系等高山草原作為伴生或偶見種出現(xiàn)。藏北嵩草與藏西嵩草只在湖邊、河灘和沖積扇形成的沼澤化草甸中面積較大，在高山草甸區(qū)零星分布。值得一提的是，喜馬拉雅嵩草其生態(tài)位較寬，在沼澤化草甸、高山草甸和各類灌下草叢中均有分布。

表2 采集嵩草屬植物的植物學(xué)特征

2.3 主要群系特征

調(diào)查中發(fā)現(xiàn)嵩草屬植物作為優(yōu)勢群落出現(xiàn)的只有高山嵩草群系、矮生嵩草群系、日喀則嵩草群系、喜馬拉雅嵩草群系、藏北嵩草群系和藏西嵩草群系(見表3)。高山嵩草構(gòu)成的群落分布極為廣泛，是西藏高原高山草甸中典型的草地類型。植株僅為3 cm左右的高山嵩草，根系緊密交織，在土壤中形成10 cm左右的草根層。矮生嵩草群系常與高山嵩草群系復(fù)合交錯(cuò)分布，一般面積較小，草層高度為5-8 cm。日喀則嵩草群系常伴生高山嵩草，但其群落草層高度明顯高于高山嵩草群落。喜馬拉雅嵩草群系一般占據(jù)藏北嵩草沼澤草甸的外緣或地勢稍凸起的部位，在藏北嵩草群系中經(jīng)常分層片出現(xiàn)，其占據(jù)下層層片。喜馬拉雅嵩草植株變異性大，在適宜的條件下植株高度可達(dá)50 cm以上，在水分條件差和海拔較高的區(qū)域植株僅為5 cm左右。藏北嵩草群系廣布于全區(qū)非鹽漬化湖泊、河流邊緣低洼地在山間盆地在潛水溢出帶和低洼地，群落所在處常有積水，植株平均高度達(dá)15-30 cm，植株下地表常形成草丘，高10 cm左右。藏西嵩草群系生長環(huán)境與藏北嵩草群系極其相似，區(qū)別在于其草層高度常高于藏北嵩草群系。

表3 嵩草屬植物生境與采集地

表4 主要嵩草群系特征

3 結(jié)論

嵩草屬植物全國共有59種4個(gè)變種[7]，西藏嵩草屬植物占全國總數(shù)的57.6%。張樹仁研究給出喜馬拉雅山脈地區(qū)是嵩草屬植物主要的分布中心和區(qū)系的發(fā)源地[8]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)高山嵩草為典型的旱中生植物，是高山草甸的主要的建群植物，廣布于海拔3 700-5 300 m的山坡、溝谷和階地的高山草甸上；西藏嵩草和藏北嵩草等為濕中生植物，是高山沼澤化草甸的建群植物[9]，主要分布在全區(qū)非鹽漬化湖泊、河流邊緣低洼地在山間盆地在潛水溢出帶和低洼地。這些區(qū)域(地勢較高的草丘上)土壤水分條件適中，分布著以喜馬拉雅嵩草為優(yōu)勢植物的草甸。在那曲中東部最為常見的類型就是以高山嵩草為建群植物的高山草甸和以藏北嵩草為建群植物的高山沼澤化草甸交替分布景觀。

嵩草屬植物的正常生長繁殖對青藏高原整個(gè)群落的生態(tài)穩(wěn)定性有著舉足輕重的作用。在生長季短暫的高山草甸，其通過種子進(jìn)行植被群落更新非常困難，為了正常生長繁殖，形成了根蘗更新繁殖體系，建立了強(qiáng)大根系系統(tǒng)[10]。高山嵩草群落土壤中形成10 cm左右的草根層，藏北嵩草群落根土比更是高于高山嵩草草甸5倍之多[11]，并在表土層常由根系累計(jì)形成了高約10 cm草丘。嵩草屬植物葉多基生，地下芽通常包裹著許多枯死的基生葉鞘，有些種葉片變?yōu)榻z狀或針狀。這些特征都是為了更好的適應(yīng)高海拔區(qū)低溫、大風(fēng)等極端氣候條件。

嵩草屬植物是青藏高原的主要優(yōu)良牧草，是牲畜不可或缺的能量和蛋白來源。傳統(tǒng)的利用方式多以高山嵩草等低矮草場為夏季放牧草地，藏北嵩草、藏西嵩草草場為割草地和冬季放牧場并用，這些草地常因超載過牧或氣候變化造成退化，嵩草屬是該類草場中分布最為廣泛的植物。因此，做好西藏高原嵩草屬資源調(diào)查和區(qū)劃，研究嵩草屬植物的適應(yīng)特征特性，對減緩整個(gè)西藏高原嵩草草甸退化的進(jìn)程，資源的合理開發(fā)利用，改善草甸條件都是有益的。