楊慶華，汪艷平

(1.南京林業(yè)大學生物環(huán)境學院, 南京 210037;2.上海辰山植物園, 上海 201602)

食蟲植物(Carnivorous plants)是一類奇異的植物類群，它們自身可以光合自養(yǎng)，同時又可以捕捉昆蟲，消化吸收蟲體營養(yǎng)以補充植物生長發(fā)育的需要[1]。全球食蟲植物約有600余種，涉及10科24屬，其中我國有4科6屬28種3變種[2]。由于食蟲植物分布的生境特殊、植株矮小、光合作用的營養(yǎng)難以維持其自身需求，一旦遭到破壞其種群數量難以恢復甚至滅絕。

豬籠草是食蟲植物的重要類群，僅豬籠草屬1屬(NepenthesL.)，全世界70多種。在《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，49種豬籠草植物被列入，其中極危3種，瀕危13種，易危18種，近危1種，依賴保育1種。在《瀕危野生動植物種國際貿易公約》中，馬來王豬籠草(N.rajah)和印度豬籠草(N.khasiana)被列入附錄I中，余者皆屬于附錄Ⅱ物種[2]。另外，綠豬籠草(N.viridis)被國際自然和自然資源保護聯盟維護物種生存委員會定為世界遭受最嚴重威脅的物種之一?？梢?，豬籠草屬植物的珍貴程度及其生存現狀堪憂。

我國僅豬籠草(N.mirabilis)1個種，分布于海南、廣東、廣西等地[3]。自1958年首次報道了廣西北流縣的豬籠草資料以來，陸續(xù)報道了14處豬籠草分布地或標本采集地。但隨著經濟社會發(fā)展，豬籠草作為熱帶食蟲植物的代表種和特殊的中草藥，成為眾多植物園和植物愛好者收集、保育和觀賞的對象，同時也對其自然野生資源產生了嚴重威脅。

本文主要研究中國野生豬籠草的資源分布、生存的土壤條件及其體內養(yǎng)分含量，分析豬籠草的資源現狀以及養(yǎng)分利用策略，為豬籠草資源保育提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究對象

中國豬籠草科僅1屬1種，即豬籠草，草本；基生葉密集著生，無柄，基部半抱莖，葉片披針形，卷須短于葉片，捕蟲籠狹卵球到近圓柱形，具2翅；莖生葉具葉柄，葉片兩面常具紫紅色斑點，橢圓形至披針形，卷須幾乎與葉片等長，捕蟲籠基部稍膨大，具縱棱2條；總狀花序，花期3-12月；蒴果，果期8-12月。通常生長在潮濕的地方和沙質土壤中；海拔分布至400 米。主要分布于廣東，海南，廣西，柬埔寨，老撾，緬甸，泰國，越南，亞洲南部的島嶼；澳大利亞北部，太平洋島嶼(卡羅琳群島)[4-5]。

1.2 研究方法

1.2.1 野生資源調查

根據文獻和標本記載[3,6]，共查閱豬籠草在海南、廣東、廣西等3省有記錄(見表1)，組織人員分別對這3個省份的資源分布情況進行實地調查，主要記錄其采集地點、海拔、種群數量等。

表1 標本和文獻記載豬籠草野生分布地

結合科研院所提供的信息，廣東省調查了臺山市、珠海、江門市、中山、東莞等地，豬籠草發(fā)現地為北峰山、高欄島及古斗山。環(huán)海南島調查，途徑?？?、澄邁、文昌、萬寧、三亞、樂東、東方、儋州，分別在澄邁黃龍一帶、文昌的椰子研究所，三亞甘什嶺自然保護區(qū)內發(fā)現野生豬籠草。對廣西省玉林市陸川縣和北流縣進行調研，在博白縣黃凌鎮(zhèn)石峰底找到野生類群(圖1)。

圖1 豬籠草野外采集點Fig.1 Field collection site of N. mirabilis

1.2.2 采樣和分析方法

對調查到的豬籠草樣地進行土樣和植物樣品采集，采集0 cm-20 cm表層混合土樣，植物采集后區(qū)分根、莖、籠樣品，帶回實驗室進行烘干和研磨處理。土壤樣品測定pH值、有機質以及N、P、K營養(yǎng)成分，植物樣品測定N、P、K營養(yǎng)成分。各元素測定的標準參考行業(yè)標準，數據統(tǒng)計和分析采用Excel進行。

2 結果與分析

2.1 野生資源分布現狀

通過對14處標本記載地的調查和走訪，僅在7處發(fā)現11個分布點，累計種群數量220株，以廣東省分布點和種群數量最多，達137株，其次為海南，有33株，廣西僅在博白縣黃凌鎮(zhèn)找到，種類數量在20株。通過對廣東、廣西與海南島豬籠草的種群數量進行對比，廣東的種群數量遠遠大于海南島，廣西僅在石峰底有分布?？梢姡?0%的分布地已找不到豬籠草，且海南多地的種群數量僅為個位數，種群資源現狀堪憂。

表2 豬籠草采集點和種群數量統(tǒng)計

2.2 野生資源生境特點

通過對廣東、海南、廣西等地野外考察，發(fā)現豬籠草在山地多分布于有溪流、光線好的區(qū)域，在沿海地區(qū)，多分布在南坡向陽，陽光充足，空氣濕度大的區(qū)域(圖2)。豬籠草野外生長地的土壤pH值基本在5-6之間，說明豬籠草生長都需要酸性土壤；有機質的含量整體都偏低，僅在20 g/kg，部分地區(qū)數值可能會高些，達到75 g/kg左右，如廣東的北峰山和海南的甘什嶺(表3)，這說明在野外豬籠草的生存環(huán)境土壤有機質含量偏低，一定程度上符合豬籠草的捕食特性；土壤中水解性氮和速效鉀有一定的變化，有效磷基本沒有變化，說明土壤中的氮和鉀元素處于一個動態(tài)的變化，這可能與植物自身的吸收有關系。

廣東豬籠草多生于向陽面的山坡上，陽光照射充足，伴生植物有勺葉茅膏菜、芒萁、芒、海金沙、崗松、野牡丹、桃金娘、垂穗石松等。其中野牡丹、芒、芒萁、海金沙生長旺盛給予其適當遮蔭。豬籠草生長地地表水豐富，且具有流動性，土壤中含沙量較高。植株生長健壯，小苗較多。海南島豬籠草生于濕地中，地下水位較高，深度為5厘米左右，土壤含沙量較高。伴生植物有海金沙、芒萁、露兜、野牡丹、紫金牛、桃金娘等，植被較高大，對陽光具有一定的遮蔽。海南島的豬籠草普遍具有蔓性較強，植株數量少但覆蓋面積廣的特征，其子代較少。廣西豬籠草生于向陽的山坡，在溪流附近，其伴生植物為芒萁、海金沙、烏毛蕨。

對比3個省份，廣東地區(qū)土壤中氮磷鉀含量比海南的要高，速效的氮磷鉀也普遍較高，有機質含量也相對于海南島較高。廣東地區(qū)豬籠草主要分布于向南面的山壁上土壤較潮濕，而海南島中的野生豬籠草主要分布于濕地中，水分含量較大，因此水溶性氮、速效鉀及有效磷極易溶于水并被水流帶走。因此海南島的土壤養(yǎng)分含量比廣東地區(qū)的較少，而甘什嶺為自然保護區(qū)，破壞少，且處于陽面山坡上，故此地土壤中的養(yǎng)分含量較高。

2.3 野生資源植株營養(yǎng)成分

通過采集植株分不同器官測定其養(yǎng)分含量，發(fā)現捕蟲籠氮磷鉀養(yǎng)分含量高于莖葉和根系，以根系的養(yǎng)分含量最低(表4)。根系元素含量整體呈現氮>鉀>磷的趨勢，其中，根系中以廣西石峰底的氮含量最高，高欄島的磷含量最高，北峰山的鉀含量最高，同時與土壤中全氮、全磷和全鉀(表3)相比，根系中元素含量明顯比土壤中高，說明植物需要吸收更多的氮磷鉀元素。莖干元素含量整體呈現氮>鉀>磷的趨勢，僅高欄島、北峰山為鉀>氮>磷，其主要原因可能是當時采集的豬籠草正在開花，所有地區(qū)中軍山坡的豬籠草氮磷鉀含量均為最高。捕蟲籠元素含量整體呈現鉀>氮>磷的趨勢，僅古斗山、文昌椰子所為氮>鉀>磷；捕蟲籠中氮和鉀含量最高的為石峰底和文昌椰子所，甘什嶺的磷含量最高。整體來看，豬籠草捕蟲籠內鉀含量較高，可見在豬籠草生長的過程中對鉀的需求量較大，而在自身營養(yǎng)儲存不能滿足生長的情況下，豬籠草主要通過捕蟲籠捕食昆蟲來增加所需的鉀。故推斷，當豬籠草在極具缺乏營養(yǎng)元素的情況下，其對昆蟲的捕食能力提高，來滿足自身生長所需。

植株根的氮磷比平均值為15.29，以石峰底植株最高，達26.64，其它處于11.88-17.12之間。植株莖葉氮磷比平均值為11.33，以石峰底植株最高，達27.35，北峰山、高欄島和甘什嶺植株氮磷比小于10。植株捕蟲籠氮磷比平均值為12.43，以甘什嶺植株最低，僅為7.17，其它處于10.68-19.73之間。

圖2 豬籠草分布生境Fig 2 Nepenthes habitat in Guangdong, Guangxi, Hainan

全氮全磷全鉀水解性氮有效磷速效鉀pH值有機質序號省份采集地(g/kg)(g/kg)(g/kg)(mg/kg)(mg/kg)(mg/kg)(g/kg)LY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/TLY/T1228-20151232-20151256-19991228-20151232-20151234-20151239-19991237-19991北峰山10.6510.08215.461521.3761.84.9717.92北峰山22.820.10704.044553.451224.9978.23廣東高欄島10.6850.04454.9292.42.7359.96.8914.84高欄島21.0300.04914.052753.02765.2820.55古斗山1.1600.03451.082362.2141.95.4727.16軍山坡10.6840.06691.292562.0718.94.5214.27海南軍山坡20.5370.12000.96953.92.2622.45.2910.98椰子所0.4570.06390.42240.81.314.75.318.819甘什嶺2.5400.10102.682682.921635.1775.210廣西石峰底1.0600.19001.8101072.8965.65.2318.4

表4 豬籠草不同器官營養(yǎng)元素含量

*注:文昌椰子采集的豬籠草植株僅1-2株，故沒有采集根系。

3 討論與結論

3.1 中國野生豬籠草資源現狀堪憂

通過對14處標本記載地的調查和走訪，有50%的分布地已找不到豬籠草，且海南多地的種群數量僅為個位數，全部累計種群數量220株，主要分布在廣東省，種群資源現狀堪憂。從其分布的生境特點來看，豬籠草的分布區(qū)域都具有地表水豐富和相對濕度較高的特點，廣東地區(qū)豬籠草主要生長在向陽面的山壁上，具有豐富的地表水，相對濕度較大，植株健壯，種群數量較少，但子代較多。海南島的豬籠草生長于濕地中，土壤中含沙量較高，生長環(huán)境相對開闊[3]，種群數量較少，且以多年生攀援狀為主，子代較少；廣西的豬籠草生長于水溪邊，光線充足，視野開闊，有部分小苗。

雖然調查和查閱的標本和文獻記載很多地方都有豬籠草的分布，但在實際調查中，很多地方都已經看不到其身影。根據標本記錄，海南島萬寧縣、瓊海地區(qū)豬籠草的野生資源較豐富，但在此次的調查中這兩個地區(qū)中并未發(fā)現豬籠草野生種。據當地村民表示，由于豬籠草具有藥用價值及珍稀性而被盜挖的非常嚴重，且由于經濟的發(fā)展土地不斷被開墾為檳榔田，豬籠草原生境被破壞嚴重，種群數量不斷減少；廣西玉林則采用放火和打除草劑種植經濟林桉樹的方式，導致豬籠草等野外生存環(huán)境完全喪失，種群消失。同時，由于豬籠草是雌雄異株植物，很多的群落植株稀少，遺傳多樣性低，其適應性就差；在當地有很好的藥用價值，用其和清水煎制服用，能夠潤肺止咳，清熱解毒等功效[7-8]。因此，有必要對野生的豬籠草進行就地保護，同時進行種質資源收集、研究和利用。

3.2 野生豬籠草植株養(yǎng)分利用策略

豬籠草分布在廣東、廣西和海南等省份，其土壤pH值都呈酸性，這與伴生的酸性指示植物(芒萁、海金沙、露兜樹等)相呼應。參考全國第二次土壤普查養(yǎng)分分級標準，豬籠草分布地土壤有機質多處于第三或第四級，即中等水平；全氮多處于第四或第五級，屬于偏低水平；全磷(0.2 g/kg)和全鉀(小于5 g/kg)幾乎均為第六級，處于很低水平；有效磷處于第六級，速效鉀處于第四至六級，普遍較低。我國土壤氮磷鉀含量的范圍是：氮為0.4 g/kg-3.8 g/kg，磷為0.17 g/kg-1.1 g/kg，鉀為0.5 g/kg-25.0 g/kg，幾乎全部都需要補給氮素，1/2-1/3缺磷，1/4-1/3缺鉀，缺鉀土壤主要分布在長江以南[9]。說明豬籠草生長的生境普遍存在土壤缺磷和缺鉀問題，也是我國南方地區(qū)普遍存在的土壤養(yǎng)分質量問題。

植物葉片的氮磷比臨界值被認為可以作為土壤對植物生長的養(yǎng)分供應狀況的指標[10-11]，并認為氮磷比大于20和小于10可作為植被水平氮、磷限制的評價指標[12]。石峰底豬籠草莖葉氮磷比為27.35，說明受到氮限制；而北峰山、高欄島和甘什嶺莖葉氮磷比小于10，說明受到磷限制，這與土壤養(yǎng)分分級標準評價結果一致。而分析捕蟲籠的養(yǎng)分含量發(fā)現，除甘什嶺植株受到磷限制以外，其它區(qū)域植株均未受到影響。因此，豬籠草分布地土壤營養(yǎng)成分遠遠不能滿足其生長需要，往往捕蟲籠和莖干的養(yǎng)分含量較高，尤其是鉀元素含量，這也說明豬籠草在生長的過程中對鉀元素的需求量極高，為了能從外界吸收養(yǎng)分以提供自身所缺養(yǎng)分，因而成為此類植物在生長過程中形成的獨特習性。