楊阿米 趙英男 周學(xué)紅

(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040)

1 研究背景

蝠鲼科(Mobulidae)共有2屬11種(表1)，中國(guó)有2屬3種(表1)，分布于全球的熱帶、亞熱帶和溫帶沿海水域，是重要的軟骨魚類資源之一。蝠鲼科動(dòng)物因其自身的生物學(xué)特性及亂捕濫撈，種群數(shù)量急劇下降。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球范圍內(nèi)雙吻前口蝠鲼(Mantabirostris)種群數(shù)量下降了近30%[1]，在目標(biāo)漁業(yè)區(qū)，各物種總的種群數(shù)量6年中減少了86%，在拉馬凱拉海峽等密集目標(biāo)漁業(yè)區(qū)，已出現(xiàn)部分物種商業(yè)滅絕[2-5]。國(guó)際社會(huì)及各國(guó)政府積極關(guān)注，蝠鲼科所有種被列入CITES附錄Ⅱ及IUCN瀕危物種紅色名錄(1EN、4VU、4NT、2DD，表1)，但仍存在針對(duì)此類動(dòng)物的目標(biāo)漁業(yè)、兼捕漁業(yè)及監(jiān)管不規(guī)范引起的過度捕撈、非法貿(mào)易等情況。

迄今為止，蝠鲼科動(dòng)物的研究主要涉及種的分類[6-9]、種群數(shù)量[10-13]、攝食習(xí)性[14-17]、地理分布[18-21]、棲息地選擇[22-25]、生殖生物學(xué)[4，26-28]、盤寬、年齡與生長(zhǎng)[4，28-30]、捕撈業(yè)[12，31-32]、威脅及保護(hù)措施[5，33-35]等方面。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)蝠鲼科動(dòng)物各方面有一定的研究，但關(guān)于其銳減因素及保護(hù)的研究卻十分薄弱，所以本文在綜述眾多文獻(xiàn)的基礎(chǔ)上，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的保護(hù)現(xiàn)狀及其影響因素進(jìn)行了研究，以期為其保護(hù)工作的進(jìn)一步開展提供一定的科學(xué)參考。

2 蝠鲼科動(dòng)物保護(hù)現(xiàn)狀

2011年，雙吻前口蝠鲼列入CITES 附錄Ⅱ，2016年，蝠鲼科所有種列入CITES 附錄Ⅱ，2018年，IUCN 將蝠鲼科所有種寫進(jìn)《瀕危動(dòng)物紅色名錄》。1953年，新西蘭頒布《野生動(dòng)物法》，將蝠鲼科動(dòng)物列為受絕對(duì)保護(hù)的對(duì)象[1]；1995年6月，馬爾代夫共和國(guó)對(duì)前口蝠鲼屬(Mantaspp.)所有種及其身體部位實(shí)行出口禁令；1998年，菲律賓政府規(guī)定禁止捕撈前口蝠鲼屬所有種，但因漁民的壓力和缺乏漁業(yè)數(shù)據(jù)，1999年該禁令被取消，但自2003年起，該禁令重新生效；2007年，墨西哥政府規(guī)定禁止在其海域捕撈或殺死雙吻前口蝠鲼，禁止擁有和交易蝠鲼科動(dòng)物；2009年6月，馬爾代夫政府宣布在前口蝠鲼屬所有種重要棲息地及短暫停留區(qū)建立兩個(gè)新的海洋保護(hù)區(qū)；同年，美國(guó)夏威夷州制定了法案，規(guī)定在此州水域內(nèi)故意殺害或捕撈前口蝠鲼任意種的刑事處罰和行政罰款；2010年8月26日，厄瓜多爾政府規(guī)定禁止捕撈(包括兼捕)、運(yùn)輸、出售蝠鲼科動(dòng)物[1]；2014年1月，印度尼西亞通過立法保護(hù)其水域的前口蝠鲼屬所有種，并積極打擊其非法鰓板貿(mào)易。

表1 蝠鲼科的種類、分布、瀕危等級(jí)及種群動(dòng)態(tài)Tab.1 Species，distribution，endangered category and population dynamics of Mobulidae

續(xù)表1

注：極危(CR)，瀕危(EN)，易危(VU)，近危(NT)，數(shù)據(jù)缺乏(DD)，未予評(píng)估(NE)
Note：Critically Endangered(CR)，Endangered(EN)，Vulnerable(VU)，Near Threatened(NT)，Data Deficient(DD)，Not Evaluated(NE)

3 蝠鲼科動(dòng)物保護(hù)的影響因素

3.1 生物脆弱性

3.1.1 低繁殖力

蝠鲼科動(dòng)物具有K選擇的生活史特征，包括體細(xì)胞生長(zhǎng)速度慢、繁殖緩慢和低繁殖力[27，28，34-35]。蝠鲼科動(dòng)物一般1胎1仔，每1到3年1胎，盡管胎間隔不同，但大多數(shù)物種的繁殖力為0.5次/年，特別是阿氏前口蝠鲼(Mantaalfredi)這樣較大的物種，其繁殖力為0.56次/年[18，41-43]。再結(jié)合蝠鲼科動(dòng)物的平均壽命，可知其一生最多可產(chǎn)下10—16條幼仔[32]，而瀕危物種大白鯊(Carcharodoncarcharias)一次就可產(chǎn)下7—14條幼鯊[44]。

3.1.2 低恢復(fù)力

蝠鲼科動(dòng)物的最大平均年內(nèi)稟增長(zhǎng)率與海洋哺乳動(dòng)物的(rmax=0.07)較為接近，是軟骨魚類中最低的[45-46](r蝠鲼屬max=0.077，r前口蝠鲼屬max=0.116，r其他軟骨魚類max=0.26)。這意味著在低水平的捕撈死亡率下，前口蝠鲼屬各物種恢復(fù)能力較低[11]，蝠鲼屬各物種可能局部滅絕[12，28]；在中等水平的捕撈死亡率下，前口蝠鲼屬各物種會(huì)在不到一代的時(shí)間(11年)內(nèi)由100條小種群減少到不足10條，導(dǎo)致相關(guān)部門無充足時(shí)間進(jìn)行有效的保護(hù)管理響應(yīng)。此外，一些物種如日本蝠鲼(Mobulajapanica)、臺(tái)灣蝠鲼(Mobulatarapacana)，因其種群分布稀疏，高度分散，而更易受到威脅[47-48]。

3.1.3 高度洄游習(xí)性及可預(yù)測(cè)、易到達(dá)的聚集地

蝠鲼科動(dòng)物具有高度洄游習(xí)性。Thorrold等[25]的研究表明，在亞述爾群島被標(biāo)記的臺(tái)灣蝠鲼在 7個(gè)月內(nèi)，穿過了寡營(yíng)養(yǎng)熱帶和亞熱帶水域，游行的直線距離達(dá)3 800 km；Francis等[49]的研究表明，日本蝠鲼從新西蘭通過公海到斐濟(jì)南部的瓦努阿圖，游行距離為1 400—1 800 km，時(shí)速為47—63 km/d；Stevens等[42]的研究表明，雙吻前口蝠鲼從一聚集地到另一聚集地會(huì)橫跨大洋。對(duì)蝠鲼科動(dòng)物聚集行為的研究表明，日本蝠鲼大部分時(shí)間都成群結(jié)隊(duì)地游行于水下50 m左右的區(qū)域內(nèi)[23]，臺(tái)灣蝠鲼在夏天大量聚集于亞述爾群島的海山周圍、巴西的圣保羅群島和哥斯達(dá)黎加的科科斯島[21]。蝠鲼科動(dòng)物高度洄游習(xí)性以及其聚集地可被預(yù)測(cè)、易到達(dá)的特征，導(dǎo)致其容易受到目標(biāo)漁業(yè)、兼捕漁業(yè)、沿海和公海漁業(yè)的影響[23，25]。此外，蝠鲼科動(dòng)物個(gè)體龐大，游泳速度緩慢，造成其更易被瞄準(zhǔn)。

3.2 漁業(yè)及不規(guī)范的漁業(yè)管理

3.2.1 目標(biāo)漁業(yè)

針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的漁業(yè)已存在數(shù)世紀(jì)。歷史上，漁民因肉、軟骨、皮膚和動(dòng)物餌料對(duì)蝠鲼科動(dòng)物進(jìn)行針對(duì)性捕撈[2，50-51]，現(xiàn)如今也依然存在此現(xiàn)象。而近些年來興起的蝠鲼鰓板(蝠鲼科所有種的鰓板統(tǒng)稱為蝠鲼鰓板，下同)貿(mào)易推動(dòng)了蝠鲼科動(dòng)物目標(biāo)漁業(yè)的出現(xiàn)和擴(kuò)大。研究表明，12個(gè)國(guó)家中至少有13個(gè)針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的漁業(yè)，其中多數(shù)為手工漁業(yè)。如，在菲律賓，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的漁業(yè)每年捕獲約1 000條蝠鲼科動(dòng)物，是為了向本地提供新鮮肉、干肉及鰓板，捕撈量的下降可能表明其種群已下降[2]；在印度尼西亞，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的手工漁業(yè)傳統(tǒng)上是為了當(dāng)?shù)叵M(fèi)，但鰓板和皮膚的出口可能會(huì)增加捕撈量，導(dǎo)致當(dāng)?shù)胤N群減少[5，52]；在墨西哥，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的手工漁業(yè)至少始于20世紀(jì)80年代，主要是為當(dāng)?shù)靥峁r肉及干肉，不存在任何出口貿(mào)易；在莫桑比克，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的小型(50 km2)手工漁業(yè)每年捕獲20—50條[53]，主要是為本地提供鮮肉。可見，針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的手工漁業(yè)，捕獲其主要用于食品和當(dāng)?shù)禺a(chǎn)品[10，54]。手工漁業(yè)可能會(huì)對(duì)種群造成影響，如，Rohner 等人[55]將分布于莫桑比克的阿氏前口蝠鲼從2003—2011年的88%下降歸因于手工漁業(yè)。

3.2.2 兼捕漁業(yè)

全球范圍內(nèi)至少15個(gè)國(guó)家的30個(gè)漁業(yè)都存在蝠鲼科動(dòng)物的兼捕，并偶爾將其視為有價(jià)值的漁獲物而進(jìn)行保留[32，34，53，56-59]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，在印度尼西亞針對(duì)鰹魚(Katsuwonuspelamis)的漂流網(wǎng)漁業(yè)每年兼捕蝠鲼科動(dòng)物約1 600條[48]；在秘魯，55%的手工漁民每年兼捕約8 000條[60]；全球金槍魚(Thunnusthynnus)圍網(wǎng)漁業(yè)每年兼捕約13 000條。對(duì)于從圍網(wǎng)中捕獲并釋放的蝠鲼科動(dòng)物來說，釋放后死亡率較高，特別是對(duì)于那些身體毫無損傷的較大個(gè)體[49，61]。Croll等[34]認(rèn)為，兼捕可能會(huì)顯著影響捕撈死亡率。

3.2.3 不規(guī)范的漁業(yè)管理

一直以來，各國(guó)對(duì)于陸地動(dòng)物的管理任重而道遠(yuǎn)，更不用說管理穿梭于各大洋之間的海洋動(dòng)物了。研究表明，南美、歐洲、非洲和中東地區(qū)存在不受監(jiān)管的蝠鲼科動(dòng)物漁業(yè)[62]；印度尼西亞、斯里蘭卡、印度、秘魯和莫桑比克等國(guó)家?guī)缀鯖]有漁業(yè)監(jiān)管或有效執(zhí)法措施，因漁業(yè)由低收入的沿海漁民經(jīng)營(yíng)，即便有保護(hù)措施，也難以執(zhí)行[12-13]；墨西哥于2004年全境禁止捕獲、交易和消費(fèi)蝠鲼科動(dòng)物，但非法捕撈和持續(xù)死亡仍然存在；地中海無有力的監(jiān)管措施，以至于出現(xiàn)大規(guī)模非法的中上層漂網(wǎng)漁業(yè)，導(dǎo)致姬蝠鲼(Mobulamobular)死亡[23]。這一系列的不規(guī)范管理導(dǎo)致了過度捕撈和高死亡率。

過度捕撈，其動(dòng)力是巨大的經(jīng)濟(jì)利益，機(jī)制是通過對(duì)種群結(jié)構(gòu)的破壞引起的，這種強(qiáng)大的破壞力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了其維持自身種群結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的能力，從而導(dǎo)致種群逐漸衰落。研究表明，蝠鲼科動(dòng)物的內(nèi)稟種群增長(zhǎng)率(r)比瀕危的灰護(hù)士鯊(grey nurse sharks)還要低[63]，也就是說，其種群數(shù)量大約為幾千條，但每年僅在一個(gè)地點(diǎn)就捕獲約1 500條[64]。同樣，Dewar[52]發(fā)現(xiàn)，拉馬克拉捕魚船隊(duì)的戰(zhàn)略是找到一批雙吻前口蝠鲼，跟蹤并捕撈，直到它們消失。這表明，許多地區(qū)的死亡率似乎已超過其內(nèi)稟增長(zhǎng)率。斯里蘭卡[32]和菲律賓[2]的當(dāng)?shù)匮芯勘砻?，人類的過度捕撈可能引起種群衰落。

3.3 海洋環(huán)境遭受破壞

3.3.1 氣候變化

海洋是海洋動(dòng)植物賴以生存的家園，然而隨著大氣中CO2濃度的升高[65]全球氣候變暖，海洋生境也隨之發(fā)生了不可忽略的改變[66]。如全球表層海水pH降低了大約0.1[67]；海洋上層(0—700 m)已經(jīng)變暖，全球海表于21世紀(jì)末升溫約1—3℃[68]；海表UV-B(280—320 nm)輻射增強(qiáng)[69]；全球海平面上升[65，70]，僅2010—2014年，全球平均海平面的瞬時(shí)速率就由2.5 mm/a上升至3.8 mm/a[71]。可見，全球氣候變化引發(fā)海洋生境的改變主要體現(xiàn)在海洋酸化、暖化、海表UV-B輻射變化和海平面升高等方面。

由浮游植物與浮游動(dòng)物組成的浮游生物對(duì)生境改變的響應(yīng)主要表現(xiàn)在初級(jí)生產(chǎn)力、生物量、多樣性以及物種組成等的變化[72-73]。海洋暖化加劇了水體層化現(xiàn)象，導(dǎo)致真光層營(yíng)養(yǎng)鹽供給不足，進(jìn)而降低了浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力，如1990—2003年，全球的年初級(jí)生產(chǎn)力至少下降6%[74]；海水升溫導(dǎo)致浮游植物生物量降低；海洋酸化導(dǎo)致浮游植物多樣性降低、物種組成改變，如浮游植物群落由金藻占優(yōu)逐漸演變成大型甲藻占優(yōu)[72，75]；海表升溫導(dǎo)致浮游動(dòng)物生物量降低，如1949—1993年，加利福尼亞海水表層200 m的浮游動(dòng)物生物量降低近70%[76-77]；UV-B輻射增強(qiáng)導(dǎo)致浮游動(dòng)物存活時(shí)間顯著縮短[78]，如UV-B輻射能增加海洋橈足類幼體的死亡率，降低雌體的存活率和懷卵率[73，79]。此外，海水升溫導(dǎo)致珊瑚白化[80]，并加劇了珊瑚的退化速率[81]，全球范圍內(nèi)54%的珊瑚礁處于危機(jī)狀態(tài)，其中15%將在今后 10—20年內(nèi)消失[82]；海洋酸化阻礙珊瑚礁形成和浮游生物等鈣質(zhì)外殼形成[83-84]。

由于氣候變化對(duì)浮游生物產(chǎn)生的一系列負(fù)影響，導(dǎo)致以浮游生物為主要食物來源的蝠鲼科動(dòng)物很難找到充足的食物，從而成為最易受氣候變化影響的遠(yuǎn)洋物種[85]。此外，對(duì)珊瑚及珊瑚樵帶來的負(fù)影響，導(dǎo)致以珊瑚礁為主要棲息地的阿氏前口蝠鲼的覓食、清潔、繁殖活動(dòng)備受干擾[86]。而因全球氣候變化引起的海洋生境改變是否直接對(duì)蝠鲼科動(dòng)物產(chǎn)生負(fù)影響還有待進(jìn)一步研究。

3.3.2 海洋污染

自20世紀(jì)70年代以來，污染物排放、垃圾積累、石油泄漏等人類活動(dòng)引起的海洋污染日益嚴(yán)峻。如，2011—2016年，中國(guó)每年均有78%以上的排污口鄰近海域水質(zhì)等級(jí)為第四類和劣于四類[68]；2018年，海洋科學(xué)家們計(jì)算出南太平洋亨德森島上共有垃圾3 800萬件，重達(dá)17.6 t[82]。尤其是在全球氣候變暖的趨勢(shì)下，海洋污染更加嚴(yán)峻。如，海水升溫導(dǎo)致生物對(duì)污染物的抵抗力降低或增強(qiáng)了生物對(duì)污染物的敏感性[68]。

蝠鲼科動(dòng)物對(duì)此的響應(yīng)主要表現(xiàn)在食物來源量、食物安全性、死亡風(fēng)險(xiǎn)、棲息地等的變化。研究表明，蝠鲼科動(dòng)物的主要食物來源浮游生物-藻類，因Cd2+和Pb2+等重金屬及高濃度Cu2+，可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性降低[87]，生長(zhǎng)和光合作用受抑制，原生質(zhì)膜的滲透性改變，K+從細(xì)胞內(nèi)喪失[88]，導(dǎo)致藻類死亡率增大，引發(fā)蝠鲼科動(dòng)物食物來源不足；蝠鲼科動(dòng)物具有近海棲息地偏好，更易受到石油泄漏和污染物的影響[89]；蝠鲼科動(dòng)物也將面臨越來越多的海洋垃圾風(fēng)險(xiǎn)[90]，如在海洋中丟棄的網(wǎng)、塑料和其他類型的廢物，可能會(huì)纏住蝠鲼科動(dòng)物，降低其捕食能力，也可能使其攝食，導(dǎo)致有毒物質(zhì)在體內(nèi)積累；因珊瑚由弧菌導(dǎo)致的疾病暴發(fā)率隨著海表溫度的升高而增加[91-92]，造成阿氏前口蝠鲼的主要棲息地珊瑚礁難以形成。

3.3.3 人為影響

人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大打破了海洋動(dòng)物的安寧或侵占了原本屬于它們的片區(qū)海洋，為了滿足旅游業(yè)的發(fā)展及沿海的開發(fā)利用，海灘保護(hù)網(wǎng)，近海水產(chǎn)養(yǎng)殖設(shè)施等近岸設(shè)施與船只不斷增加，造成了蝠鲼科動(dòng)物棲息地退化，同時(shí)這些設(shè)施與船只對(duì)其的纏繞與撞擊可直接導(dǎo)致蝠鲼科動(dòng)物受傷或死亡，如在南非和澳大利亞，用以保護(hù)沙灘泳客的鯊魚網(wǎng)中常有蝠鲼科動(dòng)物[53，93-94]。此外，由于蝠鲼科動(dòng)物聚集地成為旅游熱點(diǎn)地區(qū)，管理不善引起的與動(dòng)物一起游泳或觸摸其身體等行為會(huì)導(dǎo)致其應(yīng)激反應(yīng)[95]。

3.4 鰓板貿(mào)易對(duì)蝠鲼科動(dòng)物保護(hù)的影響

在中國(guó)，因民間認(rèn)為蝠鲼科動(dòng)物的鰓板具有藥用及保健作用，且其價(jià)格高昂，市場(chǎng)上每公斤可高達(dá)680美元[5，12]，所以近年來已成為中國(guó)和東南亞市場(chǎng)的重要商品[5，57，96]。據(jù)O’Malley[62]對(duì)中國(guó)廣州、澳門、香港、臺(tái)灣等地的鰓板貿(mào)易的調(diào)查統(tǒng)計(jì)：2011年總銷量為60.49 t，廣州占比99.5%，總市場(chǎng)價(jià)值為12 621 458美元，廣州占比99.3%，總鰓板需蝠鲼科動(dòng)物48 608條，廣州占比99.6%；2013年，廣州銷量增至120.47 t，市場(chǎng)價(jià)值為29 049 964美元，鰓板需蝠鲼科動(dòng)物130 614條；2015年，廣州銷量大幅下滑，其庫(kù)存(2.76 t)下降至2013年水平的約三分之一(37%，7.47 t)，略高于2011年水平的一半(55%，5.05 t)，而中國(guó)香港銷量大幅增加，達(dá)到3.5 t，廣州庫(kù)存價(jià)值為726 060美元，香港市場(chǎng)價(jià)值為1 158 325美元，廣州庫(kù)存需蝠鲼科動(dòng)物2 579條，香港鰓板需蝠鲼科動(dòng)物2 135條。因此其認(rèn)為鰓板貿(mào)易是漁業(yè)的主要推動(dòng)力，導(dǎo)致蝠鲼科動(dòng)物種群下降。有研究表明，在過去的10—15年，印度、斯里蘭卡、印度尼西亞、馬來西亞、菲律賓、莫桑比克、巴勒斯坦和中國(guó)等國(guó)家用以供應(yīng)鰓板貿(mào)易的漁業(yè)，已對(duì)當(dāng)?shù)仳瘀骺苿?dòng)物種群造成了嚴(yán)重影響。如，2005年，由于鰓板需求增加，印度欽奈啟動(dòng)了機(jī)械化刺網(wǎng)漁業(yè)，導(dǎo)致當(dāng)?shù)仳瘀骺苿?dòng)物種群可能已衰落；斯里蘭卡用于鰓板貿(mào)易的漁業(yè)報(bào)告顯示，每年捕獲雙吻前口蝠鲼1 000多條，蝠鲼屬所有種55 000條，占全球蝠鲼科動(dòng)物捕撈量的50%以上，捕撈量顯著下降，可能當(dāng)?shù)胤N群已下降；印度尼西亞用于鰓板貿(mào)易的漁業(yè)產(chǎn)量降低了75%—95%[13，97]。中國(guó)市場(chǎng)鰓板的價(jià)格持續(xù)增長(zhǎng)，Croll等人[34]認(rèn)為，鰓板價(jià)值的增加有可能將蝠鲼科動(dòng)物的兼捕漁業(yè)轉(zhuǎn)化為目標(biāo)漁業(yè)。

4 結(jié)語(yǔ)

針對(duì)蝠鲼科動(dòng)物的保護(hù)現(xiàn)狀及瀕危狀況，應(yīng)結(jié)合其生物特性就其漁業(yè)、環(huán)境、貿(mào)易三方面采取以下措施。(1)加強(qiáng)蝠鲼科動(dòng)物的基礎(chǔ)科學(xué)研究、各國(guó)之間及與國(guó)際蝠鲼保護(hù)機(jī)構(gòu)的合作研究、開展其資源動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。(2)重視氣候變暖引起的海洋環(huán)境問題，在積極思考其給蝠鲼科動(dòng)物帶來的間接影響對(duì)策時(shí)也加強(qiáng)研究其對(duì)蝠鲼科動(dòng)物帶來的直接影響，做到趨利避害；建立健全的海洋法律體系與管理體制、生態(tài)污染處理系統(tǒng)，建設(shè)智能污染處理設(shè)施，提高海洋環(huán)境監(jiān)測(cè)技術(shù)；充分認(rèn)識(shí)積極面對(duì)氣候變暖、治理海洋污染，約束人為活動(dòng)的重要性和緊迫性，提高全民的海洋環(huán)境保護(hù)意識(shí)。(3)建立健全的、合理的貿(mào)易體制、市場(chǎng)規(guī)則和良好的監(jiān)督管理機(jī)制；引導(dǎo)公眾正確消費(fèi)，拒絕非法貿(mào)易產(chǎn)品。