撫育擇伐對(duì)馬尾松林主要樹種空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性的短期影響

王曉榮,曾立雄,雷 蕾,潘 磊,肖文發(fā),*

1 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)局森林環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100091 2 湖北省林業(yè)科學(xué)研究院, 武漢 430075 3 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210037

群落結(jié)構(gòu)由植物種類組成及其空間分布格局所決定,物種間不同的空間關(guān)系會(huì)導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)存在差異[1],直接影響不同層次樹種的空間分布格局和更新演替機(jī)制[2]。關(guān)于植物種群空間結(jié)構(gòu)的研究多集中在未受干擾的自然林分,重點(diǎn)研究自然群落結(jié)構(gòu)形成和動(dòng)態(tài)變化[3]、組配方式[4- 5]、物種共存或競(jìng)爭(zhēng)[6- 7]、生物多樣性維持等[8- 9],但對(duì)人為采伐干擾下的群落空間結(jié)構(gòu)變化和種間相關(guān)性等方面研究明顯不足[10- 11]。

撫育擇伐作為森林經(jīng)營(yíng)中重要的人為干擾方式,往往會(huì)改變森林的物種組成和群落空間結(jié)構(gòu)[12],造成林內(nèi)溫度、光照、物種競(jìng)爭(zhēng)、更新狀況、特定生境條件和土壤等生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)要素的改變[13- 14]。已有研究發(fā)現(xiàn),適度擇伐可促進(jìn)森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化,對(duì)植物群落生長(zhǎng)和更新演替產(chǎn)生有利影響[12,15],但以往經(jīng)營(yíng)管理更多關(guān)注擇伐密度、擇伐強(qiáng)度、次數(shù)以及采伐周期,對(duì)采伐物種類型、種間關(guān)系等林分結(jié)構(gòu)的改變考慮較少[10- 11,16]。同時(shí),不同擇伐方式對(duì)森林結(jié)構(gòu)的影響會(huì)隨研究區(qū)域或樹種差異而不同[17],使得撫育擇伐方式對(duì)森林結(jié)構(gòu)變化的影響一直未有定論[14]。因此,明確典型森林群落物種空間分布格局和種間關(guān)系對(duì)撫育擇伐干擾的響應(yīng),有助于揭示人為經(jīng)營(yíng)干擾對(duì)森林群落特性、穩(wěn)定性和演替規(guī)律等的影響機(jī)制[4,18-19],為合理開展森林經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

目前,我國(guó)人工林面積全球最大,根據(jù)第八次全國(guó)森林資源清查,面積已達(dá)0.693億hm2[20]。馬尾松(Pinusmassoniana)是我國(guó)亞熱帶特有鄉(xiāng)土樹種,適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱與瘠薄,廣泛分布于秦嶺、淮河以南[21],也是三峽庫(kù)區(qū)分布面積最大和最主要的林分類型,占庫(kù)區(qū)森林面積34%[22]。以往馬尾松林主要利用方式和管理措施包括采伐大徑材馬尾松、砍伐雜木以及林下植被撫育等3種模式,長(zhǎng)期受經(jīng)營(yíng)水平粗放和人為干擾強(qiáng)烈等多種因素的影響,庫(kù)區(qū)馬尾松林分質(zhì)量、穩(wěn)定性及生態(tài)防護(hù)功能低下等問題十分突出。監(jiān)測(cè)常規(guī)撫育擇伐措施下馬尾松林分結(jié)構(gòu)組成特征及種間功能聯(lián)系,追蹤撫育擇伐后森林空間格局形成的生態(tài)學(xué)過程,以確定合理的撫育擇伐策略,可促進(jìn)林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化發(fā)展。因此,本研究以三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林為研究對(duì)象,模擬以往馬尾松利用和管理措施,采用未擇伐、伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松、伐除非馬尾松、除灌等方式[23]建立固定監(jiān)測(cè)樣地,利用點(diǎn)格局法分析撫育擇伐3年后馬尾松林中主要樹種結(jié)構(gòu)、空間分布和種間關(guān)聯(lián)性,探討不同撫育擇伐方式對(duì)馬尾松林分組成和結(jié)構(gòu)的短期影響,為三峽庫(kù)區(qū)馬尾松森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和林分質(zhì)量提升以及制定合理的森林經(jīng)營(yíng)方案提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于湖北省宜昌市秭歸縣九嶺頭林場(chǎng)(30°59′—31°05′N,110°45′—110°48′E),海拔156—2030.6 m,森林覆蓋率95.2%。屬于亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫17.9℃,年降水量1000—1250 mm,多集中在4—9月份,年日照時(shí)數(shù)1619.6 h,無霜天260 d。土壤類型主要以黃壤、黃棕壤為主。研究區(qū)內(nèi)馬尾松林為20世紀(jì)70年代飛播造林,長(zhǎng)期以來人為干擾極少,經(jīng)過自然更新演替,形成以馬尾松為優(yōu)勢(shì)樹種,伴生有少量光皮樺(Betulaluminifera)、漆樹(Toxicodendronvernicifluum)、茅栗(Castaneaseguinii)、鹽膚木(Rhuschinensis)等的松闊混交林。灌木樹種主要有綠葉胡枝子(Lespedezabuergeri)、樺葉莢蒾(Viburnumbetulifolium)、宜昌莢蒾(Viburnumerosum)等,草本以中日金星蕨(Parathelypterisnipponica)、狗脊(Cibotiumbarometz)、魚腥草(HeartleafHouttuynia)、野青茅(Deyeuxiaarundinacea)、細(xì)梗苔草(Carexteinogyna)為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2013年9月,選擇生長(zhǎng)在同一坡面且林相完整的馬尾松林,按照未擇伐(Non-cutting, NC)、伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松(DominantPinusmassoniana-cutting, DPMC)、伐除非馬尾松(NoPinusmassoniana-cutting, NPMC)、除灌(Shrubs-cutting, SC)等4種管理措施,各設(shè)置1塊面積為50 m×50 m的正方形樣地,樣地間相距20—30 m(當(dāng)樣地面積≥2500 m2時(shí)能夠較真實(shí)的反映林木的空間分布格局[24])。伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松措施為采伐樣地內(nèi)平均胸徑以上的馬尾松,采伐強(qiáng)度為70%(按胸高斷面積計(jì)算)；伐除非馬尾松措施為采伐樣地內(nèi)胸徑在4 cm以上的非馬尾松(包括光皮樺、漆樹等喬木,以及部分木姜子、火棘、樺葉莢蒾等),強(qiáng)度為15%；除灌措施為清除樣地內(nèi)林下灌木層,但保留更新馬尾松小樹。采伐作業(yè)采用人力油鋸伐木,對(duì)采伐的樹干進(jìn)行移除[23]。

2.2 調(diào)查方法

于2016年8月,利用相鄰格子調(diào)查方法,將樣地劃分為25個(gè)10 m×10 m的樣方,對(duì)各樣地內(nèi)對(duì)所有胸徑≥1 cm的喬木進(jìn)行編號(hào)、掛牌并進(jìn)行每木檢尺,記錄樣方號(hào)、樹種、胸徑。以每個(gè)樣方為單元,左下角為坐標(biāo)原點(diǎn)測(cè)量所有胸徑≥1 cm的喬木樹種相對(duì)于坐標(biāo)原點(diǎn)的平面直角坐標(biāo)系的相對(duì)坐標(biāo)(以X,Y的形式表示)。同時(shí),測(cè)定各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等立地因子。樣地基本情況具體見表1。

表1 擇伐撫育3 a后樣地基本概況

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1 重要值計(jì)算方法

重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度+相對(duì)頻度)/3

相對(duì)密度=(某個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的個(gè)體總數(shù))×100

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=(某個(gè)種的胸高斷面積和/所有種個(gè)體胸高斷面總和)×100

相對(duì)頻度=(某個(gè)種的頻度/所有種頻度總和)×100

2.3.2 物種多樣性測(cè)度

Margalef豐富度指數(shù)(dM)

dM=(S-1)/lnN

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(λ)λ=∑ni(ni-1)/N(N-1)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsh)Jsh=H/lnS

式中,S為物種數(shù)；N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi=ni/N代表第i個(gè)物種的相對(duì)多度,ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)。

2.3.3 喬木個(gè)體空間點(diǎn)格局分析

首先,將每個(gè)樣方實(shí)測(cè)坐標(biāo)進(jìn)行全局化處理后得到林木個(gè)體坐標(biāo)。然后,采用Ripley′s K函數(shù)的改進(jìn)型Ripley′s L函數(shù)[3,10]分析不同擇伐撫育措施主要樹種的空間分布格局與種間空間關(guān)聯(lián)性。具體公式如下：

式中,A為研究區(qū)面積；uij為點(diǎn)i與j之間的距離；Ir(uij)為指示函數(shù),當(dāng)uij≤r時(shí),Ir(uij)=1,當(dāng)uij>r時(shí),Ir(uij)=0；wij為權(quán)重值,用于邊緣校正。

式中,L(r)=0時(shí),表示隨機(jī)分布；L(r)>0時(shí),表示聚集分布；L(r)<0時(shí),表示均勻分布。

利用Monte-Carlo函數(shù)來擬合檢驗(yàn)計(jì)算上下包跡線即置信區(qū)間,并以空間尺度r為橫坐標(biāo),L(r)實(shí)際值和擬合值的上下包跡線為縱坐標(biāo)作圖。當(dāng)分析單個(gè)種群時(shí),若種群實(shí)測(cè)值在包跡線以內(nèi),則符合隨機(jī)分布；若在包跡線上,則為集群分布；若在包跡線下,則為均勻分布。當(dāng)分析兩個(gè)種群間關(guān)聯(lián)性時(shí),種群實(shí)際分布數(shù)據(jù)L12(r)高于上包跡線,表示顯著正相關(guān),在上下包跡線之間,表示相關(guān)性不顯著,低于下包跡線則為顯著負(fù)相關(guān)。

本研究隨機(jī)模擬1000次,達(dá)到99%的置信水平,最大距離尺度為12.5 m,為樣地邊長(zhǎng)的1/4[14]。數(shù)據(jù)分析與作圖利用R語(yǔ)言軟件R- 3.2.4中相關(guān)程序包以及Excel 13.0完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 撫育擇伐對(duì)馬尾松林物種組成特征及物種多樣性的影響

撫育擇伐3 a后,NC樣地中喬木物種22種,DPMC 17種,NPMC 21種,SC17種。進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)出各措施下重要值≥5的喬木樹種優(yōu)勢(shì)程度(表2),NC樣地中優(yōu)勢(shì)樹種包括馬尾松、茅栗、光皮樺、漆樹、宜昌木姜子、鹽膚木,累積重要值占總體的82.34%；DPMC樣地優(yōu)勢(shì)樹種包括馬尾松、香椿、光皮樺、漆樹、鹽膚木、宜昌木姜子、檫木、火棘,累積重要值占總體的90.14%；NPMC樣地優(yōu)勢(shì)樹種包括馬尾松、漆樹、宜昌木姜子、鹽膚木、香椿、火棘、檫木,累積重要值占總體的87.23%；SC樣地優(yōu)勢(shì)樹種包括馬尾松、漆樹、光皮樺、香椿,累積重要值占總體的73.3%。不同撫育擇伐措施均在一定程度上降低了喬木層物種多樣性(表3),與NC相比,DPMC、NPMC和SC的Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)分別降低28.43%、6.71%、12.79%和5.22%、2.17%、7.39%,Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)具有輕微增加,Pielou均勻度指數(shù)則無顯著變化。不同撫育擇伐措施均在一定程度上改變了物種組成以及部分樹種的優(yōu)勢(shì)程度,以DPMC和SC對(duì)林分物種組成影響最大。

表2 各撫育擇伐措施中主要樹種重要值

表3 撫育擇伐3 a后喬木樹種物種多樣性指數(shù)

3.2 撫育擇伐方式對(duì)馬尾松林主要樹種空間分布格局的影響

各樣地內(nèi)種群分布點(diǎn)圖可以直觀反映出各樹種個(gè)體的空間分布狀況。不同撫育擇伐措施明顯改變了各優(yōu)勢(shì)樹種的空間格局,且擇伐強(qiáng)度和擇伐對(duì)象選擇的不同對(duì)優(yōu)勢(shì)樹種空間分布格局的影響程度也存在差異(圖1)。

圖1 不同撫育擇伐樣地中主要喬木物種的空間分布散點(diǎn)圖Fig.1 Spatial distribution pattern of major tree species in different selective cutting after three yearsNC：未擇伐,Non-cutting；DPMC：伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松,Dominant Pinus massoniana-cutting；NPMC：伐除非馬尾松,No Pinus massoniana-cutting；SC：除灌,Shrubs-cutting

由圖2和圖3可知,在NC樣地中,馬尾松在5.5—6 m尺度上呈聚集分布,其他尺度表現(xiàn)為隨機(jī)分布；茅栗在0—12.5 m尺度上呈明顯的聚集分布；漆樹在0—7 m尺度上呈隨機(jī)分布,7—12.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；光皮樺在0—1.5 m尺度上呈聚集分布,>1.5 m的尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；宜昌木姜子僅在0—0.5 m尺度上呈聚集分布,>0.5 m的尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在DMPC樣地中,馬尾松在0—4.5 m尺度上呈隨機(jī)分布,4.5—12.5 m尺度上為聚集分布；漆樹在0—0.5 m尺度和9—12.5 m尺度上呈隨機(jī)分布,而在0.5—9 m尺度上則表現(xiàn)為聚集分布；光皮樺、香椿、鹽膚木在0—12.5 m尺度上均表現(xiàn)為聚集分布；宜昌木姜子和檫木在>0.5 m的尺度上表現(xiàn)為聚集分布；火棘在0—1.5 m尺度上呈聚集分布,而>1.5 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布。在NPMC樣地中,馬尾松在0—8 m尺度上呈聚集分布,8—12.5 m尺度上表現(xiàn)為隨機(jī)分布；漆樹在1—12.5 m尺度上呈為聚集分布；宜昌木姜子在0—9.5 m和11.5 m尺度上呈隨機(jī)分布,9.5—11.5 m尺度上表現(xiàn)為聚集分布；香椿在0—8 m尺度和10.5—11.5 m尺度上呈聚集分布；鹽膚木在0—12.5 m尺度上呈聚集分布；火棘在0—0.5 m和10.5—12.5 m尺度上呈聚集分布。在SC樣地中,馬尾松在0—2 m尺度上呈隨機(jī)分布,2—8 m和11—12.5 m尺度上表現(xiàn)為輕微聚集分布；漆樹和光皮樺在0—12.5 m上均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 不同撫育擇伐3 a后馬尾松林4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種的點(diǎn)格局分析Fig.2 Point pattern analysis of four dominant tree species in different selective cutting after three yearsNC：未擇伐,Non-cutting；DPMC：伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松,Dominant Pinus massoniana-cutting；NPMC：伐除非馬尾松,No Pinus massoniana-cutting；SC：除灌,Shrubs-cutting

比較不同撫育擇伐措施中主要樹種空間分布格局發(fā)現(xiàn),NC樣地中馬尾松、漆樹、光皮樺、宜昌木姜子等主要樹種空間格局以隨機(jī)分布為主。DMPC促使馬尾松、光皮樺、香椿、鹽膚木和火棘呈現(xiàn)出明顯的聚集分布。NPMC導(dǎo)致光皮樺數(shù)量和地位嚴(yán)重下降,且香椿和鹽膚木主要以聚集分布格局為主,其他樹種空間分布格局與未擇伐樣地相似。SC進(jìn)一步增加了林下更新闊葉樹種呈明顯的隨機(jī)分布格局。

圖3 不同撫育擇伐3 a后其他優(yōu)勢(shì)樹種點(diǎn)格局分析Fig.3 Point pattern analysis of other dominant tree species in different selective cutting after three years

3.3 撫育擇伐對(duì)馬尾松林主要樹種空間關(guān)聯(lián)性的影響

種間關(guān)聯(lián)性是用來表示一定階段內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間的空間相互關(guān)系和功能關(guān)系[25],優(yōu)勢(shì)種間的關(guān)聯(lián)性可以反映其空間依賴性[18],分析研究人為撫育擇伐干擾后的主要樹種空間關(guān)聯(lián)性,有助于了解保留木在伐后群落中的作用。由圖4和圖5可以看出,在NC樣地中,馬尾松與漆樹、馬尾松與茅栗、光皮樺與漆樹在0—12.5 m尺度內(nèi)無明顯空間相關(guān)性,馬尾松與光皮樺在5—11 m尺度上呈顯著正相關(guān),宜昌木姜子與馬尾松、漆樹均在1—11 m尺度上呈顯著正相關(guān),光皮樺與宜昌木姜子在4.5—11 m尺度上呈顯著正相關(guān)。在DPMC樣地中,馬尾松與漆樹在8—12.5 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān),與光皮樺在2—9 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān),與鹽膚木在2—8 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)；與香椿在10—12 m尺度上呈顯著正相關(guān)；宜昌木姜子與馬尾松、漆樹在整個(gè)分析尺度上呈顯著正相關(guān)；光皮樺與漆樹在0—2.5 m尺度接近正相關(guān),而在4—12.5 m尺度接近或達(dá)到空間負(fù)相關(guān),與宜昌木姜子在1—9 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)。在NPMC樣地中,馬尾松與漆樹在1—12.5 m尺度上接近空間正相關(guān),與宜昌木姜子在0—5 m尺度上呈顯著正相關(guān),與香椿在3—5.5 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)；馬尾松與光皮樺、光皮樺與漆樹、宜昌木姜子均在0—12.5 m尺度內(nèi)無明顯空間相關(guān)性,與鹽膚木在5—12.5 m尺度上呈顯著負(fù)相關(guān)；漆樹和宜昌木姜子在0—3.5 m尺度上呈顯著正相關(guān)。在SC樣地中,僅馬尾松與光皮樺在4—5.5 m和8—12.5 m尺度上呈接近或達(dá)到空間負(fù)相關(guān),而其他主要樹種關(guān)聯(lián)性呈明顯的不相關(guān)。

圖4 不同撫育擇伐3 a后馬尾松與其他3個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種間空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 Interspecific spatial association between Pinus massoniana and other three dominant tree species in different selective cutting after three years

圖5 不同撫育擇伐3 a后其他優(yōu)勢(shì)樹種間空間關(guān)聯(lián)性Fig.5 Interspecific spatial association of other dominant tree species in different selective cutting after three years

4 討論

4.1 擇伐對(duì)象差異對(duì)馬尾松林群落結(jié)構(gòu)、物種空間關(guān)聯(lián)性的短期影響

種群分布格局受多種因素影響,如物種生物學(xué)特性、生境異質(zhì)性、人為干擾因素等[1,25- 26]。撫育擇伐往往會(huì)形成光照強(qiáng)弱、林隙效應(yīng)以及土壤營(yíng)養(yǎng)條件不均勻等空間異質(zhì)性,擇伐對(duì)象不同勢(shì)必會(huì)影響保留木的空間分布格局[11]。在本研究中,未擇伐馬尾松林分的主要樹種空間格局以隨機(jī)分布為主,優(yōu)勢(shì)樹種間主要以不相關(guān)和正相關(guān)為主,說明該階段的林分樹木已逐漸占據(jù)了有效的空間生態(tài)位,種間相互競(jìng)爭(zhēng)和排斥作用較弱,林木空間分布格局已具備一般天然林分個(gè)體隨機(jī)分布的特征[27]。然而,伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松反而明顯促使優(yōu)勢(shì)樹種呈聚集分布,且樹種間的負(fù)相關(guān)性明顯增加,這是由于伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松影響了建群種和上林層結(jié)構(gòu),林冠大開導(dǎo)致林下更新樹種為了爭(zhēng)奪更多的光照、水分、土壤、養(yǎng)分等生存條件,加劇了樹種間的競(jìng)爭(zhēng)性。伐除非馬尾松措施主要伐除個(gè)體較大的更新闊葉樹種,造成林內(nèi)環(huán)境局部異質(zhì)性增強(qiáng)[19],導(dǎo)致漆樹、香椿、鹽膚木等目標(biāo)擇伐樹種呈明顯的聚集分布,保留主要樹種間以不相關(guān)為主,在一定程度上降低了種間正相關(guān)性而呈現(xiàn)不相關(guān),降低了林分的穩(wěn)定性。除灌措施主要去除林下植被層的灌木物種,減少了林下層植被與更新樹種的生存環(huán)境競(jìng)爭(zhēng),促使更新闊葉樹種隨機(jī)分布程度增強(qiáng),致使更新樹種間的生長(zhǎng)空間擴(kuò)大,有利于林下樹種的生長(zhǎng)發(fā)育[28- 29]。另外,已有研究發(fā)現(xiàn),處于演替初期的群落中物種相關(guān)性主要以負(fù)相關(guān)和不相關(guān)為主,隨著植被演替的進(jìn)行,物種間負(fù)相關(guān)性逐漸減弱,正相關(guān)性逐漸增強(qiáng),群落結(jié)構(gòu)及物種組成也更加趨于穩(wěn)定[2,7]?？梢?撫育擇伐導(dǎo)致林分發(fā)生逆向演替且對(duì)林分結(jié)構(gòu)產(chǎn)生的影響各不相同,可能主要由于不同物種或不同層次結(jié)構(gòu)的物種在群落中的生物學(xué)特性、地位、作用、相互關(guān)系以及對(duì)外界干擾響應(yīng)能力存在差異所產(chǎn)生的。

4.2 撫育擇伐強(qiáng)度對(duì)馬尾松林群落結(jié)構(gòu)、物種空間關(guān)聯(lián)性的短期影響

擇伐強(qiáng)度的大小嚴(yán)重制約了伐后林分的生長(zhǎng)狀況[15],適度擇伐有利于優(yōu)化林分空間結(jié)構(gòu),增強(qiáng)林分功能和穩(wěn)定性[12,30]。本研究中伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松(擇伐強(qiáng)度為70%)屬于強(qiáng)度擇伐,對(duì)林分?jǐn)_動(dòng)過大造成林內(nèi)樹種的聚集程度明顯增加,可能是由于強(qiáng)度擇伐降低了上林層覆蓋,造成了大面積的林窗,林窗內(nèi)充足的資源促進(jìn)了各個(gè)樹種保留木和幼樹的生長(zhǎng),但同時(shí)樹種競(jìng)爭(zhēng)加劇又會(huì)制約優(yōu)勢(shì)樹種的生長(zhǎng)[28]。伐除非馬尾松(擇伐強(qiáng)度15%)屬于中度擇伐,導(dǎo)致部分樹種在大尺度上呈現(xiàn)聚集分布,種間關(guān)聯(lián)性以不相關(guān)為主,可能是緣于該措施產(chǎn)生了有限的林窗,促使某些樹種呈聚集化有利于發(fā)揮功能群體效應(yīng),利用有限的空間資源[10],形成適合于自身生長(zhǎng)的微環(huán)境,從而抵御外部競(jìng)爭(zhēng)[5],而且伐后林分結(jié)構(gòu)可在短期內(nèi)恢復(fù),導(dǎo)致許多優(yōu)勢(shì)樹種分布格局區(qū)域隨機(jī)或輕微聚集分布。雖然本研究未統(tǒng)計(jì)除灌措施的擇伐強(qiáng)度,但由于林下層植被在森林總生物量中只占很少的一部分,屬輕度擇伐。除灌進(jìn)一步增強(qiáng)了各優(yōu)勢(shì)樹種空間格局的隨機(jī)分布以及樹種空間關(guān)聯(lián)性的不相關(guān)性。短期去除林下植被層暫時(shí)有利于加速林下更新速度,但長(zhǎng)期來看,去除林下植被對(duì)上層喬木樹種的生長(zhǎng)不存在影響[31],低強(qiáng)度擇伐不能改變喬木樹種對(duì)于絕大部分資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),對(duì)林分結(jié)構(gòu)優(yōu)化改變的程度有限。同時(shí),森林群落組成和結(jié)構(gòu)對(duì)撫育擇伐活動(dòng)的響應(yīng)也存在一定的時(shí)間延遲[13- 14],短期擇伐并未加速林分組成朝著演替后期的方向發(fā)展[11],未來隨著演替時(shí)間的發(fā)生,撫育擇伐后林分的群落組成結(jié)構(gòu)將會(huì)進(jìn)一步產(chǎn)生變化[7,32]。

綜上所述,伐除優(yōu)勢(shì)馬尾松、伐除非馬尾松和除灌等撫育擇伐措施均不同程度的改變了林木組成、空間關(guān)系、競(jìng)爭(zhēng)狀態(tài)。單純調(diào)整某個(gè)樹種或單個(gè)層次的結(jié)構(gòu)來開展森林經(jīng)營(yíng),不利于林分空間結(jié)構(gòu)的整體優(yōu)化。因此,未來針對(duì)三峽庫(kù)區(qū)馬尾松林經(jīng)營(yíng)管理時(shí),首先要基于林分空間格局和種間關(guān)聯(lián)性判斷林分是否需要人為經(jīng)營(yíng)手段的干預(yù),盡量減少人為干擾的程度和次數(shù)。其次,擇伐對(duì)象要優(yōu)先選擇清理衰老樹、枯死木、生長(zhǎng)勢(shì)較弱的馬尾松個(gè)體以及更新樹種聚集分布區(qū)域和灌木層,盡量保留有利于提高林分混交度的樹種。再次,遵循種群結(jié)構(gòu)和空間格局分布規(guī)律,保證林分地表的連續(xù)覆蓋,擇伐強(qiáng)度應(yīng)控制在15%左右,防止林分結(jié)構(gòu)劇烈變化,通過產(chǎn)生適度的林窗,改善林分生長(zhǎng)環(huán)境,促進(jìn)馬尾松林向針闊混異齡林發(fā)展,進(jìn)而實(shí)現(xiàn)森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化和功能提升。