郭英英， 李素清

(山西大學黃土高原研究所，030000，太原)

種間關(guān)系是植物群落的本質(zhì)特征之一，它是用來描述由于群落生境差異造成的不同物種在空間分布上的相互關(guān)系[1]，對于理解植物群落演替、結(jié)構(gòu)和功能具有重要作用[2-3]。生態(tài)位是反映群落內(nèi)不同種群間生態(tài)相似性的重要指標，其研究有助于理解不同物種之間的競爭與共存關(guān)系[4-5]。種間關(guān)系和生態(tài)位的研究對植被資源和物種多樣性保護、植被的恢復與重建等具有重要意義[5-6]。

20世紀初Fasher和Yates等開始采用χ2檢驗來探究植物群落的種間關(guān)系[5]，我國種間關(guān)系的研究始于20世紀80年代，如王伯蓀等[7]采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、χ2檢驗等方法，研究了鼎湖山植物群落的種間關(guān)系。目前國內(nèi)關(guān)于種間關(guān)系的研究主要集中在天然林[7]、草地[3]、濕地[8]以及人工林群落優(yōu)勢種[1]等方面，關(guān)于銅尾礦庫的自然定居草本植物群落的種間關(guān)系和生態(tài)位的研究較少[9]。Mukhopadhyay等[10]認為植被修復是治理尾礦廢棄地最好的方法之一。Liu等[11]認為植被修復可以改善土壤結(jié)構(gòu)和肥力，促進整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的恢復和重建。楊修等[12]認為先鋒植物種類選擇是礦山廢棄地植被恢復成敗的關(guān)鍵因素之一。趙娜等[13]認為尾礦廢棄地自然恢復需要上百年甚至更長時間，篩選和研究尾礦廢棄地的先鋒植物和配置模式有助于加快礦山廢棄地的修復進程。

中條山礦區(qū)為全國最大的以銅為主的有色金屬生產(chǎn)基地，在長期開采、冶煉過程中，產(chǎn)生大量的含重金屬的廢水、廢渣，混合堆積后形成的尾礦庫，不僅占地浪費寶貴的土地資源、破壞地表原有植物，致使水土流失加劇，而且對周邊河流及農(nóng)田都會產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的負面影響[11]，亟待進行生態(tài)修復。筆者通過對中條山礦區(qū)十八河銅尾礦庫自然定居草本植物群落優(yōu)勢種種間關(guān)系的研究，篩選適合該銅尾礦庫生態(tài)修復的先鋒植物種類及其配置模式，以期為尾礦庫植被修復和水土流失治理提供相關(guān)的科學依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山西省垣曲縣中條山礦區(qū)十八河銅尾礦庫(圖1)，地理坐標為E 112°36′～113°41′， N 35°16′～35°22′，該尾礦庫始建于1969年，1972年投入使用至今，為山谷型尾礦庫，占地面積約200萬m2，總庫容1.2億m3，海拔1 200～2 500 m。該銅尾礦庫所在地屬暖溫帶半干旱大陸性季風氣候，春秋季多風少雨，夏季多雨，冬季干燥少雪，全年溫差較大，最高溫度27.5 ℃，最低溫度-1.5 ℃，年均氣溫13.5 ℃，平均年降水量548 mm，年積溫4 900 ℃，年均無霜期236 d，地帶性植被是暖溫帶落葉闊葉林，地帶性土壤類型主要為褐土。受人為干擾影響，該尾礦庫植被以自然定居草本植物為主，代表植物種有蘆葦、扁稈荊三棱、垂柳幼苗等。

2 研究方法

2.1 樣方調(diào)查

2012年10月，在十八河銅尾礦庫，根據(jù)自然定居草本植物群落分布特征，隨機設立1 m×1 m樣方，進行草本植物調(diào)查，記錄每個樣方中草本植物的種類、蓋度、高度、經(jīng)度、緯度等環(huán)境因子，共計51個樣方，記錄草本植物34種。根據(jù)各草本植物種的重要值大小及其在樣方中出現(xiàn)的頻率[5]，從中選擇11個草本植物優(yōu)勢種進行種間關(guān)系研究(表1)。

表1 11個草本植物優(yōu)勢種及其特征

注：M：中生；XM：旱中生；MX：中旱生；H：濕生。 Notes: M: Mesophyte. XM:Xero-mesophyte. MX: Meso-xerophytes. H: Hygrophyte.

2.2 分析方法

2.2.1 重要值計算 參照郭東罡等[14]的研究，將草本植物層的木本植物垂柳幼苗(<1 m)按草本植物計算重要值，計算公式為

Iv=(D+H)/200。

式中：Iv為重要值；D為相對蓋度,%；H為相對高度,%。

(1)

式中：S為總共的物種數(shù)目；N為樣方總數(shù)；Tk為樣方k內(nèi)的物種數(shù)；t為樣方中物種數(shù)的平均數(shù)；ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù)。

2.2.3 種間關(guān)聯(lián)性測定 根據(jù)物種是否出現(xiàn)，將優(yōu)勢種的重要值數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)換為1, 0的二元數(shù)據(jù)表作為原始數(shù)據(jù)進行種間關(guān)聯(lián)性的測定[5]。采用χ2檢驗判斷2植物種關(guān)聯(lián)與否。

式中：a為2個物種同時出現(xiàn)的樣方數(shù)；b為物種A存在而物種B不存在的樣方數(shù)；c為物種B存在物種A不存在的樣方數(shù)；d為2物種均不存在的樣方數(shù)。

采用聯(lián)結(jié)系數(shù)AC值來判斷種對間的關(guān)聯(lián)程度和進一步檢驗χ2值[5]，AC值越接近1，正關(guān)聯(lián)性越強，越接近-1，負關(guān)聯(lián)性越強，若AC值為0，則物種彼此獨立。

OI指數(shù)用來表示不同物種之間同時出現(xiàn)的概率和關(guān)聯(lián)程度[5]。

OI值越接近1說明2物種同時出現(xiàn)的可能性就越高，關(guān)聯(lián)性越強。

2.2.4 相關(guān)系數(shù)測定 采用Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)分析方法[5]。種i和種j間的Pearson相關(guān)系數(shù)

種i和種j間的Spearman秩相關(guān)系數(shù)

式中：dk為每個植物種的秩，dk=(Xik-Xi)(Xjk-Xj)；Xi(Xj)為種i(j)在所有樣方中多度的值。

2.2.5 群落穩(wěn)定性估算 采用M. Gordon穩(wěn)定性測定方法估算群落穩(wěn)定性，以植物種數(shù)累積倒數(shù)比例(%)為橫坐標，以累計頻度的相對比例(%)為縱坐標，建立模糊散點平滑曲線模型，其方程y=a1x2+b1x+c1(a1、b1和c1為回歸曲線模型參數(shù))與直線y=-x+100的交點坐標(x,y)距離點坐標(20,80)越近，則群落越穩(wěn)定，反之則越不穩(wěn)定[16]。

2.2.6 生態(tài)位計算 采用Pianka生態(tài)位重疊(Oij)指數(shù)[5]，種i與種j的生態(tài)位重疊，有

式中：q為資源狀態(tài)數(shù)(f=1,2,…,q)；Pif=nif/Ni+(Pjf=njf/Nj+)為在第f個資源狀態(tài)下種i(j)的個體數(shù)占該物種總的個體數(shù)的比例；Ni+(Nj+)為第i(j)個種的總個體數(shù)。

采用Levins生態(tài)位寬度(Bi)指數(shù)[5]，種i的生態(tài)位寬度，有

3 結(jié)果與分析

3.1 總體關(guān)聯(lián)性和群落穩(wěn)定性

由式(1)計算可知，VR=0.75<1，W=38.25，落入?yún)^(qū)間(34.76，67.50)內(nèi)，說明種間總體呈不顯著負關(guān)聯(lián)；平滑曲線模擬方程y=-0.011 6x2+1.941 7x+16.893(R2=0.979)與直線方程y=100-x的交點為33/67，距坐標20/80較遠，說明十八河銅尾礦庫自然定居草本植物群落不穩(wěn)定，種間聯(lián)結(jié)性較為松散。

3.2 種間關(guān)聯(lián)性的測定

由圖2(a)可知，AC值落入?yún)^(qū)間[-1,-0.4)、[-0.4,0.4]和(0.4,1]的種對數(shù)分別為16、35和4。55個種對中7.3%的種對有明顯正關(guān)聯(lián)性，29.1%的種對有明顯負關(guān)聯(lián)性，其余63.6%的種對無明顯關(guān)聯(lián)性。OI指數(shù)結(jié)果(圖2(b))顯示，OI值處于區(qū)間(0.4,0.7)的種對有7個，說明這7個種對共同出現(xiàn)的幾率較大，其余87.27%種對數(shù)的OI值均小于0.4，種間關(guān)聯(lián)程度較弱。

圖2 11個草本植物優(yōu)勢種聯(lián)結(jié)系數(shù)AC的半矩陣圖(a)、OI的半矩陣圖(b)和χ2檢驗(c)半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix of association coefficient (AC) (a), Ochiai index (OI) (b) and χ2-test (c) of 11 dominant herbaceous species

由χ2檢驗的結(jié)果(圖2(c))可知，正(28對)負(27對)關(guān)聯(lián)比為1.04。呈極顯著關(guān)聯(lián)的種對(6對)占總的種對數(shù)的10.91%，其中：稗草(Echinochloacrusgali)-小刺兒菜(Cirsiumsetosum)為正關(guān)聯(lián)；呈顯著正關(guān)聯(lián)的(3對)種對占總的種對數(shù)的5.45%；83.64%的種對關(guān)聯(lián)性不顯著，說明11個優(yōu)勢種植物的生長趨于獨立，種間聯(lián)結(jié)較弱。

3.3 種間相關(guān)

由Pearson相關(guān)系數(shù)的檢驗結(jié)果(圖3(a))可知，55個種對的相關(guān)性均不顯著，正(12對)負(43對)關(guān)聯(lián)比為0.28。從Spearman秩相關(guān)系數(shù)(圖3(b))結(jié)果得出，正(22對)負(33對)關(guān)聯(lián)比為0.67；呈極顯著正相關(guān)(稗草-小刺兒菜)種對占總種對數(shù)的1.81%；呈顯著相關(guān)的種對(8對)占總種對數(shù)的14.55%，其中5對為負相關(guān)，3種對為正相關(guān)；83.64%的種對呈不顯著相關(guān)，說明十八河銅尾礦庫自然定居草本植物群落11個優(yōu)勢種種間聯(lián)結(jié)松散。

圖3 11個草本植物優(yōu)勢種的Pearson相關(guān)系數(shù)半矩陣圖(a)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)半矩陣圖(b)Fig.3 Semi-matrix of Pearson correlation coefficients (a) and Spearman rank coefficients (b) of 11 dominant herbaceous species

3.4 生態(tài)種組劃分

根據(jù)Spearman秩相關(guān)系數(shù)的檢驗結(jié)果[9]，結(jié)合物種對水分條件的需求生理差異及距尾礦庫積水區(qū)距離的遠近，將十八河銅尾礦庫自然定居草本植物群落11個優(yōu)勢種劃分為以下3個生態(tài)種組(圖4(a))。各生態(tài)種組的特征簡述如下：

種組Ⅰ：由優(yōu)勢種蘆葦(1)組成，分布于尾礦庫積水區(qū)，與其余10種優(yōu)勢種呈負相關(guān)，蘆葦為廣泛的濕生植物種。

種組Ⅱ：由優(yōu)勢種扁稈荊三棱(2)、垂柳(幼苗)(5)、荊三棱(6)、水蓼(Polygonumhydropiper) (8)、朝天委陵菜(Potentillasupina) (11)組成，分布于尾礦庫積水區(qū)及其附近。種組內(nèi)植物間多為顯著正相關(guān)或正相關(guān)(圖4(b))，對水分有較高的要求。

種組Ⅲ：由優(yōu)勢種灰綠藜(Chenopodiumglaucum)(3)、稗草(4)、小刺兒菜(10)、豬毛菜(Salsolacollina)(9)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)(7)組成，耐旱、耐貧瘠，分布于距尾礦庫積水較遠處的干尾礦砂上，組內(nèi)植物間多為正相關(guān)，對水分條件要求不高。

圖4 11個草本植物優(yōu)勢種的Spearman秩相關(guān)系數(shù)聚類圖(a)和星座圖(b)Fig.4 Clustering diagram(a) and constellation diagram(b) of Spearman rank correlation coefficients of 11 dominant herbaceous species

3.5 生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

從表2得知，11個草本植物優(yōu)勢種之間生態(tài)位重疊值整體都偏小，都集中在0～0.367之間，>0.3的有5對，僅占總對數(shù)的0.09%。各優(yōu)勢種中，蘆葦?shù)纳鷳B(tài)位寬度最大，對環(huán)境的適應能力強。扁稈荊三棱、垂柳(幼苗)和白蓮蒿的生態(tài)位寬度也較大，它們生存能力強，分布范圍廣。而豬毛菜的生態(tài)位寬度最小，耐旱、耐鹽堿，更適合在干旱的環(huán)境中生長。

表2 11個草本植物優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

4 結(jié)論與討論

4.1 種間關(guān)系的定性和定量分析方法比較

χ2檢驗、AC值和OI值均采用二元定性數(shù)據(jù)，在將原數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為二元數(shù)據(jù)時損失了一定的信息量[4-5]，而Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)采用重要值數(shù)量數(shù)據(jù)來判斷2物種間的聯(lián)結(jié)程度[5]，避免了信息量的損失；Pearson相關(guān)系數(shù)要求數(shù)據(jù)服從正態(tài)分布，而十八河銅尾礦庫自然定居草本植物群落大都為集群分布，Spearman秩相關(guān)系數(shù)對物種數(shù)據(jù)如何分布并沒有要求，因此其靈敏度更高[6]。由于人為持續(xù)干擾導致χ2檢驗的正負關(guān)聯(lián)比大于1(1.04)，但結(jié)合AC值和OI值，該群落呈正關(guān)聯(lián)種對的關(guān)聯(lián)程度要低于呈負關(guān)聯(lián)的種對的關(guān)聯(lián)程度；Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)的正負關(guān)聯(lián)比分別為0.28和0.67，呈極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對較少，再結(jié)合VR以及群落穩(wěn)定性的結(jié)果，說明十八河銅尾礦庫的自然定居草本植物群落種間聯(lián)結(jié)性整體較弱，偏向于負聯(lián)結(jié)，群落結(jié)構(gòu)簡單，處于初期演替階段。

4.2 生態(tài)種組是篩選先鋒植物的一個重要參考指標

生態(tài)種組可指導我們篩選植物配置模式、發(fā)現(xiàn)物種共存的過程和機制，它比單個植物種在指示環(huán)境條件方面更具優(yōu)勢[3]。本文中導致11個優(yōu)勢種生態(tài)種組分化的原因是土壤的水分條件，說明尾礦庫的植物群落隨著土壤水分的遞增或遞減存在一定的演替趨勢和分布規(guī)律，這可為銅尾礦庫制訂及時的恢復措施提供依據(jù)。屬于同一個生態(tài)種組的植物對資源環(huán)境具有相似的利用性，共存幾率更大，種對間多呈正相關(guān)[17]；生態(tài)種組間的植物種具有不同的生態(tài)習性，種間多為負相關(guān)，這可能是植物種長期適應微環(huán)境并占據(jù)不同資源空間的結(jié)果[2]。因此在選擇先鋒植物進行混種時，可在同一個生態(tài)種組內(nèi)進行選擇。

4.3 生態(tài)位與種間競爭

生態(tài)位寬度越大，物種競爭能力和對環(huán)境的適應能力越強；生態(tài)位重疊反映不同物種間生態(tài)學特性的相似程度，可作為種間相互作用的參考指標[6]。在本文中重要值較大的植物種具有較大的生態(tài)位寬度[8]，如蘆葦和荊三棱和垂柳(幼苗)，說明它們在草本植物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，在群落演替過程中對其他植物種的分布影響較明顯，具有生態(tài)適應性與競爭能力強的特點。該尾礦庫中的11個草本植物優(yōu)勢種的55個種對的生態(tài)位重疊值均<0.4，說明這些優(yōu)勢種之間尚未產(chǎn)生明顯的競爭關(guān)系。總體上，優(yōu)勢種蘆葦與其他10個優(yōu)勢種呈負相關(guān)，在進行生態(tài)修復時不適宜與這些優(yōu)勢種混種；優(yōu)勢種對扁稈荊三棱-垂柳(幼苗)、垂柳(幼苗)-荊三棱和扁稈荊三棱-荊三棱呈顯著正相關(guān)或正相關(guān)，屬于同一個生態(tài)種組，在未來進行銅尾礦庫生態(tài)修復時，可作為先鋒物種進行混合種植。