城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的關(guān)系

黃練忠，楊進(jìn)良，徐慶華，張星元，闞 蕾，張 璐

（1.廣東省東莞市大嶺山森林公園，廣東 東莞 523725；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642）

城市是人口密集、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)的區(qū)域，預(yù)計(jì)到2050年，世界上居住在城市地區(qū)的人口可能達(dá)到66%[1]。良好的城市生態(tài)環(huán)境是地球人共同的追求和要求，而城市森林正是為滿足此種要求應(yīng)運(yùn)而生。作為城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[2]，城市森林在改善城市環(huán)境方面發(fā)揮著重要作用[3]，具有改善空氣和水質(zhì)、調(diào)節(jié)小氣候、減少噪音、進(jìn)而改善人類健康和福祉的功能[4-5]。森林冠層是地球上90%的陸地生物量與大氣之間的功能界面[6]，是一個(gè)復(fù)雜的三維空間結(jié)構(gòu)[7]，具有較強(qiáng)的空間異質(zhì)性[8]。林冠層的結(jié)構(gòu)特征客觀地反映了樹木對空間資源的利用情況[9]。林冠內(nèi)的光輻射分布主要取決于林冠結(jié)構(gòu)、地形因素、太陽位置[10]以及氣候變化、人為干擾等[11]。林冠結(jié)構(gòu)對輻射的作用是森林群落內(nèi)光輻射研究熱點(diǎn)之一[12]。由于到達(dá)地面的光照需要通過林冠層[13]，森林的林冠層通過對光照的吸收與轉(zhuǎn)換，直接影響著林下光照的分布和照射時(shí)間，林下光環(huán)境具有很高的空間異質(zhì)性[14]。同時(shí)，林下空間結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性也強(qiáng)烈影響森林的有效光輻射[15]。林冠結(jié)構(gòu)影響著林下光環(huán)境的變化進(jìn)而影響林木的生長[16]。

目前，少有研究把城市森林林冠結(jié)構(gòu)和光環(huán)境作為整體因素來研究[17]。對林冠結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境的研究將加深對植物群落演替進(jìn)程及其機(jī)制的理解[18]，量化林冠結(jié)構(gòu)和林下光照對研究林冠時(shí)空變化和林下環(huán)境異質(zhì)性具有重要意義，有助于深入了解森林動(dòng)態(tài)。本研究以城鄉(xiāng)梯度下南亞熱帶城市森林群落為研究對象，量化廣州市區(qū)、近郊和遠(yuǎn)郊的城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的關(guān)系，主要研究以下問題：沿城鄉(xiāng)梯度，城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)對林下光環(huán)境的影響是否一致？哪個(gè)林冠結(jié)構(gòu)因子對林下光環(huán)境的影響較強(qiáng)？研究不僅可為南亞熱帶森林群落更新和維持提供理論依據(jù)，還可為提高廣州城市森林質(zhì)量、創(chuàng)建珠三角國家森林城市群提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于廣東省廣州市市區(qū)黃花崗公園、近郊帽峰山森林公園和遠(yuǎn)郊石門國家森林公園。該區(qū)地處廣東省中南部，珠江三角洲北部，年平均氣溫20 ～ 22 ℃，年平均降水量1 600～1 800 mm。黃花崗公園位于廣州市越秀區(qū)，地理位 置 為113°17′58″～113°18′12″E，23°8′43″～23°8′48″N，土壤多為紅黃粘壤土。帽峰山森林公園距廣州市中心約23 km，地理位置為23°16′9″～ 23°19′26″N，113°22′5″～ 113°29′32″E，土 壤 類型主要為赤紅壤。石門國家森林公園位于廣州市從化區(qū)的東北部，距廣州市中心約86 km，地理位 置 為113°46′16″～113°49′ 17″E，23°36′50″～23°39′20″N，土壤隨海拔分布有紅壤、赤紅壤、黃壤、草甸土等。該區(qū)地帶性植被為南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林，但山地丘陵的森林主要為次生林和人工林[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

以廣州市黃花崗公園、帽峰山森林公園和石門國家森林公園分別作為廣州市區(qū)、近郊和遠(yuǎn)郊樣地代表[20]，在這3個(gè)公園選擇典型城市森林群落分別設(shè)置10個(gè)面積為20 m×20 m的樣方，每個(gè)樣地4 000 m2，共計(jì)調(diào)查1.2 hm2。3個(gè)樣地的土壤、地形等因素盡量保持一致。在每個(gè)樣方進(jìn)行每木調(diào)查，記錄胸徑(Diameter at breast height,DBH) ≥ 3 cm的所有活立木和枯立木的種名、胸徑、樹高和冠幅。

1.2.2 半球面影像拍攝與分析

在陰天或好天氣的日出和日落，用三腳架將Nikon CoolPix D750數(shù)碼相機(jī)外接Nikkor AF-S 8-15/3.5-4.5 E魚眼鏡頭轉(zhuǎn)換器水平放置于離地面1.65 m處，用指南針確定方向使記錄的照片頂部與磁北方向重合，在每個(gè)20 m × 20 m樣方四角和對角線四分位處鏡頭朝上拍攝半球面林冠影像。

1.2.3 地形因子記錄

分別用手持式GPS儀、坡度計(jì)等實(shí)測樣方的地理坐標(biāo)、海拔、坡位、坡度和坡向等，并記錄樣地群落的林冠郁閉度和人為干擾情況。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

1.2.4.1 林冠參數(shù)與光環(huán)境分析

采用Gap Light Analyzer 2.0 (GLA)圖像處理軟件分析林冠影像，輸出林冠開度（Canopy Openness,CO）、葉面積指數(shù)（Leaf area index,LAI)、林下直射光（Transmitted direct light,Tdir）、林下散射光（Transmitted diffused light,Tdif）和林下總光照（Transmitted total light,Ttot）。

1.2.4.2 林冠參數(shù)差異性分析

采用Statistica 8.0統(tǒng)計(jì)軟件對3個(gè)城市森林群落的林冠開度、葉面積指數(shù)、林下直射光、林下散射光和林下總光照等參數(shù)進(jìn)行Kruskal-Wallis（非參數(shù)ANOVA）檢驗(yàn)，并對差異顯著的結(jié)果進(jìn)一步做多重比較。

1.2.4.3 林冠結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的相關(guān)分析

采用Statistica 8.0統(tǒng)計(jì)軟件分別分析3個(gè)城市森林群落林冠層的胸徑、樹高、林冠開度、葉面積指數(shù)與林下直射光、林下散射光和林下總光照等參數(shù)的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)特征

基于12 000 m2調(diào)查樣地，城市森林群落林冠層共有立木3 244株，分屬于158種102屬54科，以常綠植物占絕對優(yōu)勢（92.7%）。群落平均胸徑、平均樹高和平均冠幅分別為11.0±0.5 cm、8.0±0.2 m和2.8±0.03 m，兩兩之間均存在顯著相關(guān)關(guān)系（P＜ 0.05）。其中，平均胸徑和平均樹高的正相關(guān)性較強(qiáng)（r= 0.615 9），平均胸徑和平均冠幅的正相關(guān)性也較強(qiáng)（r= 0.534 7），但平均樹高和平均冠幅的相關(guān)性較弱，r值僅為0.139 5。城市森林群落林冠層沿城鄉(xiāng)梯度的基本特征見表1。

沿城鄉(xiāng)梯度，城市森林群落林冠層立木胸徑逐漸增大，林冠開度表現(xiàn)為近郊＞遠(yuǎn)郊＞市區(qū)；而樹高和葉面積指數(shù)剛好相反，表現(xiàn)為近郊＜遠(yuǎn)郊＜市區(qū)（圖1）。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)分析揭示，除了胸徑在不同區(qū)域間差異不顯著外（P＞ 0.05），樹高、林冠開度與葉面積指數(shù)在不同區(qū)域間均呈極顯著差異（P＜ 0.001）。多重比較進(jìn)一步表明，近郊的樹高與市區(qū)、遠(yuǎn)郊均差異顯著。無論是林冠開度還是葉面積指數(shù)，市區(qū)與近郊、遠(yuǎn)郊差異明顯，但近郊與遠(yuǎn)郊之間差異不顯著，說明市區(qū)、近郊和遠(yuǎn)郊的城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)參數(shù)沒有遵循同一變化模式。近郊和遠(yuǎn)郊的林冠開度與葉面積指數(shù)特征較為相似，卻都與市區(qū)相差較多。究其原因，可能是因?yàn)槭袇^(qū)的森林群落是人工林，粉單竹Bambusa chungii在市區(qū)林冠層中占據(jù)絕對優(yōu)勢，該物種胸徑(DBH) ≥ 3 cm的個(gè)體數(shù)占市區(qū)林冠層所有物種個(gè)體數(shù)的61.9 %，而且粉單竹生長良好且均勻，因而市區(qū)森林群落林冠開度最小，葉面積指數(shù)最大；而近郊和遠(yuǎn)郊的森林群落為次生林，由于人為干擾和自然干擾出現(xiàn)了較多的林窗，所以林冠開度較大，葉面積指數(shù)較小。

2.2 城市森林群落林下光環(huán)境特征

城市森林群落林下直射光、林下散射光和林下總光照分別為2.77±0.73、2.40±0.49、5.17± 1.18 mol·m-2d-1。林下光環(huán)境變異較大，其中又以林下直射光變異最大，變異系數(shù)為26.34%，其次為林下總光照（22.90%），而林下散射光的變異最小（20.28%）。

表1 城市森林群落林冠層基本特征Table 1 The basal feature of canopy of urban forest communities

圖1 城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)數(shù)量特征Fig.1 Quantitative characteristics of canopy structures of urban forest communities

對不同區(qū)域城市森林群落的林下光環(huán)境參數(shù)分別進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，結(jié)果表明林下直射光、林下散射光和林下總光照的差異性均達(dá)到極顯著水平（P＜ 0.001）。多重比較揭示，森林群落冠層林下的3個(gè)光環(huán)境參數(shù)差異性表現(xiàn)一致，即在近郊和遠(yuǎn)郊不顯著，而在市區(qū)則分別與近郊和遠(yuǎn)郊差異顯著（圖2）。研究結(jié)果說明，城市森林群落近郊和遠(yuǎn)郊的冠層林下光環(huán)境特征相似，均不同于市區(qū)。進(jìn)一步分析得知，近郊和遠(yuǎn)郊的林下直射光、林下散射光和林下總光照的數(shù)值極為接近，均與市區(qū)相差較多（圖3）。林下光環(huán)境3個(gè)參數(shù)從小到大依次為市區(qū)＜遠(yuǎn)郊＜近郊，其原因可能是受到林冠結(jié)構(gòu)的影響較大。林冠開度越大，葉面積指數(shù)越小的林下光環(huán)境參數(shù)就越大，反之則小。

圖2 城市森林群落林下光環(huán)境特征Fig.2 Characteristics of understory light availability of urban forest communities

圖3 城市森林群落林下光環(huán)境對林冠結(jié)構(gòu)的響應(yīng)Fig.3 Responses of understory light availability to canopy structures of urban forest communities

2.3 城市森林群落林下光環(huán)境對林冠結(jié)構(gòu)的響應(yīng)

城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)與林下光環(huán)境的相關(guān)分析（圖3）表明，無論是市區(qū)、近郊還是遠(yuǎn)郊，林冠層胸徑和樹高與林下光環(huán)境均無顯著相關(guān)（P＞ 0.05）。市區(qū)的林冠開度和葉面積指數(shù)與林下散射光和林下總光照表現(xiàn)出顯著相關(guān)（P＜ 0.05），但與林下直射光沒有顯著相關(guān)性（P＞ 0.05）；近郊的林冠開度與林下光環(huán)境參數(shù)之間均呈極顯著正相關(guān)（P＜ 0.001），葉面積指數(shù)與林下光環(huán)境參數(shù)之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.001）；遠(yuǎn)郊的林冠開度與林下光環(huán)境參數(shù)沒有顯著的相關(guān)性（P＞ 0.05），葉面積指數(shù)則呈現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)（P＜ 0.001）。城市森林群落林冠結(jié)構(gòu)對林下光環(huán)境的影響不一致。胸徑和樹高對林下光環(huán)境無影響，林冠開度的影響較小，但葉面積指數(shù)的影響較大。

3 結(jié)論與討論

光照是森林中林木生長的主要環(huán)境因子[21]。林冠結(jié)構(gòu)影響林下光照的分布和有效性[22]。研究指出，冠層對輻射的截獲導(dǎo)致透過林冠進(jìn)入林下的光照減少，葉面積指數(shù)越大，光截獲率越大，林冠結(jié)構(gòu)對林下散射光的影響比對林下直射光大[17,23-24]。本研究對南亞熱帶城市森林群落的研究也揭示，與林下直射光相比，林下散射光對林冠結(jié)構(gòu)的響應(yīng)更敏感。不同演替階段次生林的林冠開度對冠層結(jié)構(gòu)的反映程度比葉面積指數(shù)高[25]。但本研究卻揭示，胸徑、樹高對林下光照影響不大，林冠開度對林下光照的影響也較小，葉面積指數(shù)對林下光照的影響較大，尤其對林下散射光、林下總光照的影響較大。這可能在于林冠結(jié)構(gòu)的差異是林下光照變異的主要原因。

林下散射光主要受林分類型、林分葉片傾角和枝干形狀等因素的影響，而林下直射光則主要受太陽路徑、坡度和坡向等的綜合影響[26]，尤其是太陽位置的變化[27]。本研究揭示，沿城鄉(xiāng)梯度，近郊森林群落無論是物種豐富度和多度都最小，其林冠開度最大，而葉面積指數(shù)最小。就物種組成而言，市區(qū)森林群落林冠層的單優(yōu)種粉單竹（967株）挺秀優(yōu)姿，株型高大，常用于華南地區(qū)庭園綠化，平均高度為9.6±0.06 m，平均胸徑為6.6±0.03 cm。粉單竹葉片多披針形，長10～20 cm，寬2～4 cm。而近郊森林群落林冠層以樟Cinnamomum camphora（115株）和油茶Camellia oleifera（99株）占優(yōu)勢，遠(yuǎn)郊森林群落林冠層則以華潤楠Machiluschinensis（196）和木荷Schima superba（111）為共優(yōu)種。市區(qū)以粉單竹為絕對優(yōu)勢的森林群落林冠層葉面積指數(shù)最大，林冠開度最小，林下直射光、林下散射光及林下總光照等林下光環(huán)境均最小。但城市森林群落尤其是市區(qū)的人工林物種組成和結(jié)構(gòu)更多的是受人類活動(dòng)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素的影響。不同的林冠結(jié)構(gòu)、不同的物種組成，其林下光環(huán)境不同，城市森林景觀及生態(tài)效益也不同。因地因時(shí)制宜，綜合考慮城市森林自身因素和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素，是保護(hù)和營建城市森林的重要舉措。但由于城市森林林冠層的復(fù)雜性，不同季節(jié)和不同垂直高度林冠層對林下光環(huán)境的影響還沒有展開系統(tǒng)研究。量化林冠結(jié)構(gòu)在時(shí)間和空間上的動(dòng)態(tài)變化，剖析城市森林植物群落不同物種對林下光環(huán)境的響應(yīng)，并提出城市森林管理的措施還有待進(jìn)一步的研究。