NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗生長及其離子吸收運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2019-09-10 22:38:50張艷萍趙瑋齊燕妮謝亞萍
甘肅農(nóng)業(yè)科技 2019年11期
張艷萍 趙瑋 齊燕妮 謝亞萍
摘要：為了探究NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗生長及其離子吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懀捎盟喾▽?duì)胡麻幼苗的鹽分離子吸收、分布、累積特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，胡麻幼苗干鮮重、含水量、葉綠素含量均在NaCl低濃度（≤100 mmol/L）脅迫下小幅上升，并隨著脅迫濃度的增加而下降。地上和地下組織中膜透性呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，游離脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均隨著NaCl濃度的增加表現(xiàn)為先上升后緩慢下降。隨著NaCl濃度的增加根莖葉中Na+、Cl-含量均為上升趨勢(shì)，其中Na+積累順序?yàn)槿~ > 根 > 莖，Cl-積累順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重，Ca2+流失首先從根部開始，以延緩莖和葉中的流失，起到緩解鹽害目的。
關(guān)鍵詞：胡麻;NaCl脅迫;幼苗生長;離子吸收運(yùn)輸
中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2019）11-0026-07
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.11.008
Influence of NaCl Stress on Seedlings Growth of Flax and Their Ion Absorption and Transport
ZHANG Yanping 1， ZHAO Wei 2， QI Yanni 2， XIE Yaping 2
（1. Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Science， Lanzhou Gansu 730070， China;? ? ? ? ?2. Institute of Crops， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）
Abstract：To study the influence of NaCl stress on the growth and ions transport of flax seedlings， the absorption， distribution and accumulation of saline ions in seedlings of flax were analysed by water culture experiment. The results showed that the fresh and dry weight， the water and chlorophyll content of flax seedlings all increased slightly under NaCl（≤100 mmol/L） stress， and decreased with increasing concentration of NaCl. Whether above-ground or under-ground tissue of flax seedlings， the membrane permeability increased， but the contents of free proline and soluble protein all increased firstly and then decreased slowly with increasing NaCl concentration. The content of Na+ and Cl- in the roots， stems and leaves of flax seedlings all showed increasing trend with increasing NaCl concentration， the accumulation of Na+ and Cl- were in ascending order： stem， root， leaf， and leaf， stem， root， respectively. The loss of Ca2+ and K+ were in ascending order： leaf， stem， root， and stem， root， leaf， respectively. More Na+ were accumulated in leaves of flax seedlings under higher salt stress， which resulted in the more loss of K+ from leaves; the loss of Ca2+ started from roots， which could delay the loss from stem and leaves and then alleviate the salt damage.
Key words：Flax;NaCl stress;Seedlings growth;Ion absorption and transport
全世界鹽漬土面積約l0億hm2，干旱和半干旱地區(qū)約有50%的灌溉土地受到鹽堿化的影響，中國的鹽漬化土地大約占到全球的1/10[1 ]，選育適合在鹽堿地生長的植物品種是有效利用鹽漬化土地的主要方法之一。胡麻（即油用亞麻）屬于亞麻科（Lianceace）亞麻屬（Linum），胡麻是我國對(duì)油用亞麻和油纖兼用亞麻的俗稱[2 ]，國內(nèi)主要分布在甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、山西、河北等干旱半干旱省區(qū)[3 ]。近年來對(duì)于纖用亞麻在鹽脅迫下的生長及離子運(yùn)輸方面的研究較多。郭媛等[4 ]采用中性鹽和堿性鹽對(duì)纖維亞麻進(jìn)行脅迫處理，結(jié)果表明，鹽堿脅迫大幅度增加了亞麻苗期根和地上部對(duì)Na+的吸收，中性鹽脅迫下地上部K+的吸收增高，根的K+吸收降低，中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫下，根和地上部Ca2+和Mg2+的吸收均降低;郭瑞等[5? ]利用中性鹽和堿性鹽混合對(duì)亞麻脅迫處理發(fā)現(xiàn)，堿脅迫使地上部分Na+濃度急劇增高，Na+含量隨著脅迫強(qiáng)度的增加而升高，而K+含量呈下降趨勢(shì)。我國胡麻主產(chǎn)區(qū)一直受到不同程度鹽堿化的危害，已成為當(dāng)前胡麻生產(chǎn)中重要的非生物脅迫因子，嚴(yán)重威脅著胡麻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因此對(duì)胡麻響應(yīng)鹽脅迫機(jī)制的解析對(duì)胡麻育種及生產(chǎn)具有重要意義。
1? ?材料與方法
1.1? ?材料
供試材料為胡麻品種隴亞10號(hào)，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所胡麻課題組提供。
1.2? ?方法
實(shí)驗(yàn)于2017年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。溫室條件為：溫度22 ℃，濕度80%，光周期14 h，光強(qiáng)為400～450 μmol/（m2·s）。挑選籽粒飽滿的胡麻種子平鋪在有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，根長達(dá)到3～5 cm時(shí)轉(zhuǎn)夾到厚2 cm的泡沫板剪切的縫隙中用1/2MS營養(yǎng)液培養(yǎng)，每3 d更換1次營養(yǎng)液。幼苗長到6～8片葉時(shí)，選取長勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行鹽溶液處理。NaCl溶液濃度分別為0、50、100、150、200、250 mmol/L，其中0 mmol/L為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理重復(fù)3次，培養(yǎng)30 d測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。
1.3? ?指標(biāo)測(cè)定
脅迫30 d后，每個(gè)處理隨機(jī)取20株幼苗，洗凈后用濾紙吸干植株表面水分并稱鮮重，先在105 ℃下殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重稱干重。采用電導(dǎo)法測(cè)定細(xì)胞膜透性。用熒光儀測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù) [6 ];采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白;采用茚三酮試劑顯色法測(cè)定游離氨基酸含量[7 ]。Na+、Ca2+、K+等含量的測(cè)定用離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定，Cl-含量用AgNO3滴定法測(cè)定[8? ]。
1.4? ?數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)
含水量=[ （鮮重-干重）/鮮重]×100%。
細(xì)胞膜透性=（處理電導(dǎo)率/處理煮沸后電導(dǎo)率）×100%。
根、莖、葉的離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)S參考相關(guān)文獻(xiàn)計(jì)算方法[9 - 10? ]。計(jì)算公式如下：
根到莖的K+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SS/R? （K， Na） =莖 [K+ ] / [Na+ ] / 根 [K+ ] / [Na+ ]
莖到葉的K+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SL/S? （K， Na）=葉[K+ ]? /? [ Na+ ]? / 莖 [K+ ] /? [Na+ ]
根到莖的Ca2+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SS/R? （Ca， Na） =莖 [Ca2+ ] / [Na+ ] /根 [Ca2+ ] / [Na+ ]
莖到葉的Ca2+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SL/S? （Ca， Na） =葉 [Ca2+ ] / [Na+ ] /莖 [Ca2+ ] / [Na+ ]
數(shù)據(jù)處理采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖，SPSS20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2? ?結(jié)果與分析
2.1? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗干鮮重和含水量的影響
從圖1可以看出，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗干鮮重出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。當(dāng)濃度為50? mmol/L時(shí)鮮重達(dá)到最高值，較對(duì)照增長3.57%;當(dāng)濃度為150、200、250 mmol/L時(shí)，鮮重較對(duì)照分別下降21.43%、25.00%、35.71%，差異均達(dá)到顯著水平。濃度為50 mmol/L時(shí)干重上升25%，濃度為100～250 mmol/L時(shí)干重趨于平穩(wěn)，但均比對(duì)照降低了50%以上，差異均達(dá)到顯著水平。從圖2可知，胡麻幼苗含水量隨著脅迫濃度的增加，呈現(xiàn)先小幅增加后持續(xù)下降趨勢(shì)。其中NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照上升了3.44%;NaCl濃度增加到100、150 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照分別下降了0.99%、5.42%，與對(duì)照差異均不顯著;當(dāng)NaCl濃度增加到200、250 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照分別下降了18.24%和20.20%，差異均達(dá)到顯著水平。
2.2? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗葉綠素和膜透性的影響
從圖3可知，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗葉綠素含量呈先上升后下降趨勢(shì)，與含水量變化趨勢(shì)基本吻合。當(dāng)NaCl濃度為50、100 mmol/L時(shí)，葉綠素含量小幅上升但與對(duì)照差異不顯著;當(dāng)濃度為150、200 mmol/L時(shí)葉綠素含量較對(duì)照下降，但差異不顯著，濃度為250 mmol/L時(shí)，葉綠素含量較對(duì)照顯著降低。從圖4看出，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗地上、地下組織膜透性變化為先升高后平穩(wěn)。當(dāng)濃度為50、100、150、200、250 mmol/L時(shí)，地上部膜透性較對(duì)照分別增加了42.18%、55.10%、78.91%、76.18%、78.22%，差異均達(dá)顯著水平;地下部較對(duì)照分別增加了3.32%、31.68%、59.18%、56.68%和60.00%，均與對(duì)照差異顯著。
2.3? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗游離脯氨酸和可溶性蛋白的影響
從圖5可以看出，隨著NaCl濃度的增加，地上和地下組織游離脯氨酸的含量均呈先迅速上升后緩慢下降的趨勢(shì)。NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)游離脯氨酸含量均達(dá)到最高值，地上和地下組織分別較對(duì)照增加了7.65倍和6.00倍，差異均顯著。濃度為200、250 mmol/L時(shí)，地上、地下組織游離脯氨酸含量均有所下降，其中地上組織含量分別為對(duì)照的6.35倍和6.27倍，地下組織含量分別為對(duì)照的5.70倍和5.67倍，差異均達(dá)到顯著水平。另外，NaCl脅迫條件下胡麻幼苗地上組織游離脯氨酸含量均高于地下組織。
從圖6可以看出，可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)與游離脯氨酸相似，隨著NaCl濃度的增加，地上和地下組織均為先上升后下降。其中當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，胡麻幼苗地上組織蛋白質(zhì)含量較對(duì)照增加了62.86%;濃度為100、150 mmol/L時(shí)同時(shí)達(dá)到最高值，均為82.86%，均與對(duì)照差異顯著;濃度為200、250 mmol/L時(shí)，地上組織蛋白質(zhì)含量較對(duì)照分別上升了20.00%、8.57%，差異均不顯著。當(dāng)NaCl濃度為50、100 mmol/L時(shí)，地下組織可溶性蛋白含量較對(duì)照分別增加了10.00%、45.00%，且在濃度為100 mmol/L時(shí)含量最大，與對(duì)照差異顯著;當(dāng)濃度為150、200、250 mmol/L時(shí)，地下組織可溶性蛋白質(zhì)含量較對(duì)照分別增加了22.5%、15.00%、10.00%。
2.4? ?NaCl脅迫對(duì)Na+、Ca2+、K+、Cl-離子含量的影響
從表1可知，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中的Na+含量均為上升趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Na+含量均達(dá)到最大值，不同組織中的Na+含量順序?yàn)槿~ >? ?根 > 莖。根莖葉中Na+ 含量的最大值分別較對(duì)照增加了0.74倍、0.27倍，和6.26倍，說明胡麻幼苗在鹽脅迫下大量Na+主要積累在葉片中。隨著NaCl脅迫濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中的Cl-含量均為上升趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Cl-含量均達(dá)到最大值，不同組織的Cl-含量順序?yàn)楦?> 莖 > 葉。根莖葉中Cl-含量的最大值分別較對(duì)照增加了5.47倍、4.12倍和3.22倍，差異均顯著。
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中Ca2+含量均呈下降趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Ca2+含量均達(dá)到最小值，不同組織的Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉。根莖葉中Ca2+含量的最小值分別較對(duì)照降低了5.41倍、4.7倍，和1.55倍，差異均達(dá)到顯著水平。隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+含量均為下降趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)K+含量均達(dá)到最小值，不同組織K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。根莖葉中K+含量最小值較對(duì)照分別降低了38.9%、37.54%和57.0%，差異均顯著。
2.5? ?NaCl脅迫對(duì)K+/Na+、Ca2+/Na+的影響
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+/Na+均為下降趨勢(shì)，且濃度為250 mmol/L時(shí)均達(dá)到最小值。不同組織的K+/Na+比例依次為莖 > 根 > 葉，其中根莖葉中最小值分別較對(duì)照降低了2.67倍、2.4倍和17.18倍，差異均達(dá)到顯著水平。
胡麻幼苗根莖葉中Ca2+/Na+均為下降趨勢(shì)，且濃度為250 mmol/L時(shí)均達(dá)最小值。不同組織的Ca2+/Na+比例同樣為莖 > 根 > 葉，其中根莖葉中Ca2+/Na+的最小值分別較對(duì)照降低了2.67倍、2.4倍和17.18倍，差異均顯著（表1）。
2.6? ?NaCl脅迫對(duì)SS/R （K， Na）、SL/S （Ca， Na）、SS/R （K， Na）、SL/S （Ca， Na）的影響
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SS/R （K， Na）值呈現(xiàn)波動(dòng)向上趨勢(shì)，濃度為100、200、250 mmol/L時(shí)分別高于對(duì)照4.83%、44.82%和24.14%;濃度為50 mmol/L和150 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照低23.45%、15.17%，差異均顯著。SS/R （Ca， Na ） 值隨著NaCl脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，濃度為50 mmol/L時(shí)較對(duì)照降低了1.4%，差異不顯著;濃度為100、150、200、250 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照增加了14.02%、43.93%、60.28%、40.19%，差異均顯著（圖7）。
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SL/S? （K， Na）值呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，濃度為50、100、150、200、250 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照降低了56.13%、77.45%、77.94%、87.61%、86.25%，差異均達(dá)顯著水平。SL/S? （Ca， Na）值隨著NaCl脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先下降后升高趨勢(shì)，但均顯著低于對(duì)照，NaCl 濃度50、100、150、200、250 mmol/L處理分別較對(duì)照降低了27.17%、48.48%、48.95%、54.10%、39.34%（圖8）。
3? ?結(jié)論與討論
研究表明，胡麻幼苗干鮮重、含水量、葉綠素含量均在低濃度NaCl（≤100 mmol/L）脅迫下小幅上升，并隨著脅迫濃度的增加而下降，此現(xiàn)象也被稱為“低促效應(yīng)”，在很多作物耐鹽性研究中都有相似結(jié)果[11 - 14 ]。胡麻幼苗地上和地下組織中膜透性呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，游離脯氨酸的含量和可溶性蛋白含量均隨著NaCl濃度的增加表現(xiàn)為先上升后緩慢下降。隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中Na+、Cl-含量均為上升趨勢(shì)，其中Na+積累順序?yàn)槿~ > 根 > 莖，Cl-積累順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重，Ca2+流失首先從根部開始，以延緩莖和葉中的流失，起到緩解鹽害目的。
Na+在不同器官中的分配是植物耐受鹽分的重要機(jī)制[15 ]。我們研究認(rèn)為，高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，其原因可能是當(dāng)根中積累的Na+超出了其有效調(diào)節(jié)范圍，通過提高葉片中Na+含量來降低其滲透勢(shì)，以促進(jìn)水分向地上部的運(yùn)輸，緩解鹽脅迫造成的生理干旱。植物受到鹽脅迫后，會(huì)吸收更多Na+和Cl-等離子，減少對(duì)K+、Ca2+的吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)自身的離子平衡被擾亂[16 ]。在鹽堿脅迫下，高活性Na+置換質(zhì)膜上的Ca2+，使細(xì)胞中Ca2+濃度降低，導(dǎo)致質(zhì)膜上Ca2+失去平衡，破壞作物體內(nèi)離子平衡[17 ]。同樣由于胡麻幼苗葉片中優(yōu)先積累了大量的Na+，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重。薛延豐等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫后Na+能置換細(xì)胞膜上的Ca2+，導(dǎo)致K+的大量外流[18 ]，以上結(jié)論也與本研究相符。
K+/Na+、Ca2+/Na+比值常用來表征鹽脅迫對(duì)離子平衡的破壞程度，其比值愈低，表明Na+對(duì)K+、Ca2+吸收的抑制效應(yīng)愈強(qiáng)，受鹽害愈嚴(yán)重[19 ]。本研究表明，隨著NaCl脅迫濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+/Na+和Ca2+/Na+均為下降趨勢(shì)，且脅迫濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)均達(dá)到最小值。此結(jié)果與NaCl脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中 K+/Na+比值較對(duì)照顯著下降趨勢(shì)一致[10 ]。有研究表明，各器官Ca2+/Na+比值的下降可能與鹽脅迫下質(zhì)膜上的Ca2+被高活性的Na+取代有關(guān)[20 ]，進(jìn)而破壞了植株體內(nèi)的離子平衡，也可能與各器官Na+的凈增加和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的降低有關(guān)[21 ]。
鹽分脅迫下植物根系對(duì)K+的選擇性吸收能力提高即S （K， Na）增大，以維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)，S（K， Na）增大的植物能夠更好地耐受鹽分脅迫[22 ]。本研究中，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SS/R （K， Na）值呈現(xiàn)波動(dòng)向上趨勢(shì)，SL/S（K， Na）值隨著NaCl濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。如前所述，隨著NaCl濃度的增加，促進(jìn)了根系對(duì)K+的選擇性吸收能力并運(yùn)輸積累到莖部，從而導(dǎo)致SS/R （K， Na）值升高，而由于葉片中Na+的大量積累置換了K+的含量，所以導(dǎo)致SL/S（K， Na）值下降。本研究中SS / R（Ca， Na）值和SL / S（Ca， Na）值均在低濃度NaCl脅迫下降低，而在高濃度脅迫下逐漸升高，其原因也同樣如前所述低濃度NaCl脅迫下Ca2+流失緩慢，而高濃度脅迫下Ca2+流失速度加快，且流失比為根 > 莖 > 葉。由此表明，胡麻幼苗Ca2+流失首先從根部開始，延緩了莖和葉中的流失，從而起到緩解鹽害目的。
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（本文責(zé)編：楊? ? ?杰）
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張艷萍 趙瑋 齊燕妮 謝亞萍
摘要：為了探究NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗生長及其離子吸收運(yùn)輸?shù)挠绊懀捎盟喾▽?duì)胡麻幼苗的鹽分離子吸收、分布、累積特性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，胡麻幼苗干鮮重、含水量、葉綠素含量均在NaCl低濃度（≤100 mmol/L）脅迫下小幅上升，并隨著脅迫濃度的增加而下降。地上和地下組織中膜透性呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，游離脯氨酸含量和可溶性蛋白含量均隨著NaCl濃度的增加表現(xiàn)為先上升后緩慢下降。隨著NaCl濃度的增加根莖葉中Na+、Cl-含量均為上升趨勢(shì)，其中Na+積累順序?yàn)槿~ > 根 > 莖，Cl-積累順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重，Ca2+流失首先從根部開始，以延緩莖和葉中的流失，起到緩解鹽害目的。
關(guān)鍵詞：胡麻;NaCl脅迫;幼苗生長;離子吸收運(yùn)輸
中圖分類號(hào)：S512.1? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ?文章編號(hào)：1001-1463（2019）11-0026-07
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2019.11.008
Influence of NaCl Stress on Seedlings Growth of Flax and Their Ion Absorption and Transport
ZHANG Yanping 1， ZHAO Wei 2， QI Yanni 2， XIE Yaping 2
（1. Institute of Biotechnology， Gansu Academy of Agricultural Science， Lanzhou Gansu 730070， China;? ? ? ? ?2. Institute of Crops， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）
Abstract：To study the influence of NaCl stress on the growth and ions transport of flax seedlings， the absorption， distribution and accumulation of saline ions in seedlings of flax were analysed by water culture experiment. The results showed that the fresh and dry weight， the water and chlorophyll content of flax seedlings all increased slightly under NaCl（≤100 mmol/L） stress， and decreased with increasing concentration of NaCl. Whether above-ground or under-ground tissue of flax seedlings， the membrane permeability increased， but the contents of free proline and soluble protein all increased firstly and then decreased slowly with increasing NaCl concentration. The content of Na+ and Cl- in the roots， stems and leaves of flax seedlings all showed increasing trend with increasing NaCl concentration， the accumulation of Na+ and Cl- were in ascending order： stem， root， leaf， and leaf， stem， root， respectively. The loss of Ca2+ and K+ were in ascending order： leaf， stem， root， and stem， root， leaf， respectively. More Na+ were accumulated in leaves of flax seedlings under higher salt stress， which resulted in the more loss of K+ from leaves; the loss of Ca2+ started from roots， which could delay the loss from stem and leaves and then alleviate the salt damage.
Key words：Flax;NaCl stress;Seedlings growth;Ion absorption and transport
全世界鹽漬土面積約l0億hm2，干旱和半干旱地區(qū)約有50%的灌溉土地受到鹽堿化的影響，中國的鹽漬化土地大約占到全球的1/10[1 ]，選育適合在鹽堿地生長的植物品種是有效利用鹽漬化土地的主要方法之一。胡麻（即油用亞麻）屬于亞麻科（Lianceace）亞麻屬（Linum），胡麻是我國對(duì)油用亞麻和油纖兼用亞麻的俗稱[2 ]，國內(nèi)主要分布在甘肅、內(nèi)蒙古、寧夏、山西、河北等干旱半干旱省區(qū)[3 ]。近年來對(duì)于纖用亞麻在鹽脅迫下的生長及離子運(yùn)輸方面的研究較多。郭媛等[4 ]采用中性鹽和堿性鹽對(duì)纖維亞麻進(jìn)行脅迫處理，結(jié)果表明，鹽堿脅迫大幅度增加了亞麻苗期根和地上部對(duì)Na+的吸收，中性鹽脅迫下地上部K+的吸收增高，根的K+吸收降低，中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫下，根和地上部Ca2+和Mg2+的吸收均降低;郭瑞等[5? ]利用中性鹽和堿性鹽混合對(duì)亞麻脅迫處理發(fā)現(xiàn)，堿脅迫使地上部分Na+濃度急劇增高，Na+含量隨著脅迫強(qiáng)度的增加而升高，而K+含量呈下降趨勢(shì)。我國胡麻主產(chǎn)區(qū)一直受到不同程度鹽堿化的危害，已成為當(dāng)前胡麻生產(chǎn)中重要的非生物脅迫因子，嚴(yán)重威脅著胡麻產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因此對(duì)胡麻響應(yīng)鹽脅迫機(jī)制的解析對(duì)胡麻育種及生產(chǎn)具有重要意義。
1? ?材料與方法
1.1? ?材料
供試材料為胡麻品種隴亞10號(hào)，甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所胡麻課題組提供。
1.2? ?方法
實(shí)驗(yàn)于2017年在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所人工氣候室內(nèi)進(jìn)行。溫室條件為：溫度22 ℃，濕度80%，光周期14 h，光強(qiáng)為400～450 μmol/（m2·s）。挑選籽粒飽滿的胡麻種子平鋪在有兩層濾紙的培養(yǎng)皿中，根長達(dá)到3～5 cm時(shí)轉(zhuǎn)夾到厚2 cm的泡沫板剪切的縫隙中用1/2MS營養(yǎng)液培養(yǎng)，每3 d更換1次營養(yǎng)液。幼苗長到6～8片葉時(shí)，選取長勢(shì)一致的幼苗進(jìn)行鹽溶液處理。NaCl溶液濃度分別為0、50、100、150、200、250 mmol/L，其中0 mmol/L為對(duì)照（CK）。每個(gè)處理重復(fù)3次，培養(yǎng)30 d測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。
1.3? ?指標(biāo)測(cè)定
脅迫30 d后，每個(gè)處理隨機(jī)取20株幼苗，洗凈后用濾紙吸干植株表面水分并稱鮮重，先在105 ℃下殺青30 min，然后在80 ℃下烘干至恒重稱干重。采用電導(dǎo)法測(cè)定細(xì)胞膜透性。用熒光儀測(cè)量葉綠素?zé)晒鈪?shù) [6 ];采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定可溶性蛋白;采用茚三酮試劑顯色法測(cè)定游離氨基酸含量[7 ]。Na+、Ca2+、K+等含量的測(cè)定用離子體發(fā)射光譜儀測(cè)定，Cl-含量用AgNO3滴定法測(cè)定[8? ]。
1.4? ?數(shù)據(jù)計(jì)算與統(tǒng)計(jì)
含水量=[ （鮮重-干重）/鮮重]×100%。
細(xì)胞膜透性=（處理電導(dǎo)率/處理煮沸后電導(dǎo)率）×100%。
根、莖、葉的離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)S參考相關(guān)文獻(xiàn)計(jì)算方法[9 - 10? ]。計(jì)算公式如下：
根到莖的K+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SS/R? （K， Na） =莖 [K+ ] / [Na+ ] / 根 [K+ ] / [Na+ ]
莖到葉的K+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SL/S? （K， Na）=葉[K+ ]? /? [ Na+ ]? / 莖 [K+ ] /? [Na+ ]
根到莖的Ca2+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SS/R? （Ca， Na） =莖 [Ca2+ ] / [Na+ ] /根 [Ca2+ ] / [Na+ ]
莖到葉的Ca2+、Na+離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)SL/S? （Ca， Na） =葉 [Ca2+ ] / [Na+ ] /莖 [Ca2+ ] / [Na+ ]
數(shù)據(jù)處理采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖，SPSS20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
2? ?結(jié)果與分析
2.1? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗干鮮重和含水量的影響
從圖1可以看出，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗干鮮重出現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)。當(dāng)濃度為50? mmol/L時(shí)鮮重達(dá)到最高值，較對(duì)照增長3.57%;當(dāng)濃度為150、200、250 mmol/L時(shí)，鮮重較對(duì)照分別下降21.43%、25.00%、35.71%，差異均達(dá)到顯著水平。濃度為50 mmol/L時(shí)干重上升25%，濃度為100～250 mmol/L時(shí)干重趨于平穩(wěn)，但均比對(duì)照降低了50%以上，差異均達(dá)到顯著水平。從圖2可知，胡麻幼苗含水量隨著脅迫濃度的增加，呈現(xiàn)先小幅增加后持續(xù)下降趨勢(shì)。其中NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照上升了3.44%;NaCl濃度增加到100、150 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照分別下降了0.99%、5.42%，與對(duì)照差異均不顯著;當(dāng)NaCl濃度增加到200、250 mmol/L時(shí)，幼苗含水量較對(duì)照分別下降了18.24%和20.20%，差異均達(dá)到顯著水平。
2.2? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗葉綠素和膜透性的影響
從圖3可知，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗葉綠素含量呈先上升后下降趨勢(shì)，與含水量變化趨勢(shì)基本吻合。當(dāng)NaCl濃度為50、100 mmol/L時(shí)，葉綠素含量小幅上升但與對(duì)照差異不顯著;當(dāng)濃度為150、200 mmol/L時(shí)葉綠素含量較對(duì)照下降，但差異不顯著，濃度為250 mmol/L時(shí)，葉綠素含量較對(duì)照顯著降低。從圖4看出，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗地上、地下組織膜透性變化為先升高后平穩(wěn)。當(dāng)濃度為50、100、150、200、250 mmol/L時(shí)，地上部膜透性較對(duì)照分別增加了42.18%、55.10%、78.91%、76.18%、78.22%，差異均達(dá)顯著水平;地下部較對(duì)照分別增加了3.32%、31.68%、59.18%、56.68%和60.00%，均與對(duì)照差異顯著。
2.3? ?NaCl脅迫對(duì)胡麻幼苗游離脯氨酸和可溶性蛋白的影響
從圖5可以看出，隨著NaCl濃度的增加，地上和地下組織游離脯氨酸的含量均呈先迅速上升后緩慢下降的趨勢(shì)。NaCl濃度為150 mmol/L時(shí)游離脯氨酸含量均達(dá)到最高值，地上和地下組織分別較對(duì)照增加了7.65倍和6.00倍，差異均顯著。濃度為200、250 mmol/L時(shí)，地上、地下組織游離脯氨酸含量均有所下降，其中地上組織含量分別為對(duì)照的6.35倍和6.27倍，地下組織含量分別為對(duì)照的5.70倍和5.67倍，差異均達(dá)到顯著水平。另外，NaCl脅迫條件下胡麻幼苗地上組織游離脯氨酸含量均高于地下組織。
從圖6可以看出，可溶性蛋白含量變化趨勢(shì)與游離脯氨酸相似，隨著NaCl濃度的增加，地上和地下組織均為先上升后下降。其中當(dāng)NaCl濃度為50 mmol/L時(shí)，胡麻幼苗地上組織蛋白質(zhì)含量較對(duì)照增加了62.86%;濃度為100、150 mmol/L時(shí)同時(shí)達(dá)到最高值，均為82.86%，均與對(duì)照差異顯著;濃度為200、250 mmol/L時(shí)，地上組織蛋白質(zhì)含量較對(duì)照分別上升了20.00%、8.57%，差異均不顯著。當(dāng)NaCl濃度為50、100 mmol/L時(shí)，地下組織可溶性蛋白含量較對(duì)照分別增加了10.00%、45.00%，且在濃度為100 mmol/L時(shí)含量最大，與對(duì)照差異顯著;當(dāng)濃度為150、200、250 mmol/L時(shí)，地下組織可溶性蛋白質(zhì)含量較對(duì)照分別增加了22.5%、15.00%、10.00%。
2.4? ?NaCl脅迫對(duì)Na+、Ca2+、K+、Cl-離子含量的影響
從表1可知，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中的Na+含量均為上升趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Na+含量均達(dá)到最大值，不同組織中的Na+含量順序?yàn)槿~ >? ?根 > 莖。根莖葉中Na+ 含量的最大值分別較對(duì)照增加了0.74倍、0.27倍，和6.26倍，說明胡麻幼苗在鹽脅迫下大量Na+主要積累在葉片中。隨著NaCl脅迫濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中的Cl-含量均為上升趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Cl-含量均達(dá)到最大值，不同組織的Cl-含量順序?yàn)楦?> 莖 > 葉。根莖葉中Cl-含量的最大值分別較對(duì)照增加了5.47倍、4.12倍和3.22倍，差異均顯著。
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中Ca2+含量均呈下降趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)Ca2+含量均達(dá)到最小值，不同組織的Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉。根莖葉中Ca2+含量的最小值分別較對(duì)照降低了5.41倍、4.7倍，和1.55倍，差異均達(dá)到顯著水平。隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+含量均為下降趨勢(shì)，且濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)K+含量均達(dá)到最小值，不同組織K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。根莖葉中K+含量最小值較對(duì)照分別降低了38.9%、37.54%和57.0%，差異均顯著。
2.5? ?NaCl脅迫對(duì)K+/Na+、Ca2+/Na+的影響
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+/Na+均為下降趨勢(shì)，且濃度為250 mmol/L時(shí)均達(dá)到最小值。不同組織的K+/Na+比例依次為莖 > 根 > 葉，其中根莖葉中最小值分別較對(duì)照降低了2.67倍、2.4倍和17.18倍，差異均達(dá)到顯著水平。
胡麻幼苗根莖葉中Ca2+/Na+均為下降趨勢(shì)，且濃度為250 mmol/L時(shí)均達(dá)最小值。不同組織的Ca2+/Na+比例同樣為莖 > 根 > 葉，其中根莖葉中Ca2+/Na+的最小值分別較對(duì)照降低了2.67倍、2.4倍和17.18倍，差異均顯著（表1）。
2.6? ?NaCl脅迫對(duì)SS/R （K， Na）、SL/S （Ca， Na）、SS/R （K， Na）、SL/S （Ca， Na）的影響
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SS/R （K， Na）值呈現(xiàn)波動(dòng)向上趨勢(shì)，濃度為100、200、250 mmol/L時(shí)分別高于對(duì)照4.83%、44.82%和24.14%;濃度為50 mmol/L和150 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照低23.45%、15.17%，差異均顯著。SS/R （Ca， Na ） 值隨著NaCl脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，濃度為50 mmol/L時(shí)較對(duì)照降低了1.4%，差異不顯著;濃度為100、150、200、250 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照增加了14.02%、43.93%、60.28%、40.19%，差異均顯著（圖7）。
隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SL/S? （K， Na）值呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，濃度為50、100、150、200、250 mmol/L時(shí)分別較對(duì)照降低了56.13%、77.45%、77.94%、87.61%、86.25%，差異均達(dá)顯著水平。SL/S? （Ca， Na）值隨著NaCl脅迫濃度的增加呈現(xiàn)先下降后升高趨勢(shì)，但均顯著低于對(duì)照，NaCl 濃度50、100、150、200、250 mmol/L處理分別較對(duì)照降低了27.17%、48.48%、48.95%、54.10%、39.34%（圖8）。
3? ?結(jié)論與討論
研究表明，胡麻幼苗干鮮重、含水量、葉綠素含量均在低濃度NaCl（≤100 mmol/L）脅迫下小幅上升，并隨著脅迫濃度的增加而下降，此現(xiàn)象也被稱為“低促效應(yīng)”，在很多作物耐鹽性研究中都有相似結(jié)果[11 - 14 ]。胡麻幼苗地上和地下組織中膜透性呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì)，游離脯氨酸的含量和可溶性蛋白含量均隨著NaCl濃度的增加表現(xiàn)為先上升后緩慢下降。隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中Na+、Cl-含量均為上升趨勢(shì)，其中Na+積累順序?yàn)槿~ > 根 > 莖，Cl-積累順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，Ca2+流失順序?yàn)楦?> 莖 > 葉，K+流失順序?yàn)槿~ > 根 > 莖。高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重，Ca2+流失首先從根部開始，以延緩莖和葉中的流失，起到緩解鹽害目的。
Na+在不同器官中的分配是植物耐受鹽分的重要機(jī)制[15 ]。我們研究認(rèn)為，高濃度鹽脅迫下胡麻幼苗將相對(duì)較多的Na+ 積累在葉片中，其原因可能是當(dāng)根中積累的Na+超出了其有效調(diào)節(jié)范圍，通過提高葉片中Na+含量來降低其滲透勢(shì)，以促進(jìn)水分向地上部的運(yùn)輸，緩解鹽脅迫造成的生理干旱。植物受到鹽脅迫后，會(huì)吸收更多Na+和Cl-等離子，減少對(duì)K+、Ca2+的吸收，導(dǎo)致植物體內(nèi)自身的離子平衡被擾亂[16 ]。在鹽堿脅迫下，高活性Na+置換質(zhì)膜上的Ca2+，使細(xì)胞中Ca2+濃度降低，導(dǎo)致質(zhì)膜上Ca2+失去平衡，破壞作物體內(nèi)離子平衡[17 ]。同樣由于胡麻幼苗葉片中優(yōu)先積累了大量的Na+，導(dǎo)致葉片中K+流失較根莖中更嚴(yán)重。薛延豐等研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫后Na+能置換細(xì)胞膜上的Ca2+，導(dǎo)致K+的大量外流[18 ]，以上結(jié)論也與本研究相符。
K+/Na+、Ca2+/Na+比值常用來表征鹽脅迫對(duì)離子平衡的破壞程度，其比值愈低，表明Na+對(duì)K+、Ca2+吸收的抑制效應(yīng)愈強(qiáng)，受鹽害愈嚴(yán)重[19 ]。本研究表明，隨著NaCl脅迫濃度的增加，胡麻幼苗根莖葉中K+/Na+和Ca2+/Na+均為下降趨勢(shì)，且脅迫濃度達(dá)到250 mmol/L時(shí)均達(dá)到最小值。此結(jié)果與NaCl脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中 K+/Na+比值較對(duì)照顯著下降趨勢(shì)一致[10 ]。有研究表明，各器官Ca2+/Na+比值的下降可能與鹽脅迫下質(zhì)膜上的Ca2+被高活性的Na+取代有關(guān)[20 ]，進(jìn)而破壞了植株體內(nèi)的離子平衡，也可能與各器官Na+的凈增加和礦質(zhì)營養(yǎng)元素的降低有關(guān)[21 ]。
鹽分脅迫下植物根系對(duì)K+的選擇性吸收能力提高即S （K， Na）增大，以維持細(xì)胞正常的代謝活動(dòng)，S（K， Na）增大的植物能夠更好地耐受鹽分脅迫[22 ]。本研究中，隨著NaCl濃度的增加，胡麻幼苗SS/R （K， Na）值呈現(xiàn)波動(dòng)向上趨勢(shì)，SL/S（K， Na）值隨著NaCl濃度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。如前所述，隨著NaCl濃度的增加，促進(jìn)了根系對(duì)K+的選擇性吸收能力并運(yùn)輸積累到莖部，從而導(dǎo)致SS/R （K， Na）值升高，而由于葉片中Na+的大量積累置換了K+的含量，所以導(dǎo)致SL/S（K， Na）值下降。本研究中SS / R（Ca， Na）值和SL / S（Ca， Na）值均在低濃度NaCl脅迫下降低，而在高濃度脅迫下逐漸升高，其原因也同樣如前所述低濃度NaCl脅迫下Ca2+流失緩慢，而高濃度脅迫下Ca2+流失速度加快，且流失比為根 > 莖 > 葉。由此表明，胡麻幼苗Ca2+流失首先從根部開始，延緩了莖和葉中的流失，從而起到緩解鹽害目的。
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（本文責(zé)編：楊? ? ?杰）
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