楊明號 何進(jìn) 劉鴻雁

摘 要：大豆是世界上最重要的油料作物之一，是蛋白質(zhì)的重要來源，磷對大豆產(chǎn)量和品質(zhì)有很大影響。我國大約有2/3的耕地屬于缺磷狀態(tài)，土壤中全磷含量較高但有效磷含量較低。根系是大豆吸收土壤磷的主要器官，低磷脅迫時，大豆主要通過改變根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)根系生理活動和根系菌根共生以提高對磷虧缺環(huán)境的適應(yīng)能力。本文在綜述以往研究進(jìn)展的同時，針對以往研究中多注重根形態(tài)構(gòu)型、根系生理反應(yīng)、根系菌根共生在磷虧缺適應(yīng)中的作用的特點(diǎn)，提出在以后研究中不能僅研究其中一種策略，應(yīng)加強(qiáng)不同適應(yīng)策略之間的協(xié)調(diào)和權(quán)衡機(jī)制及其在大豆的磷虧缺適應(yīng)中作用的研究。

關(guān)鍵詞：大豆;根系形態(tài);根際活化;菌根共生;權(quán)衡關(guān)系

中圖分類號：S529

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）01-0068-06 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.013

大豆是世界上最重要的油料作物之一，大豆高產(chǎn)和高品質(zhì)對磷有很大的要求。磷不僅是大豆中遺傳物質(zhì)的重要組成成分，還參與大豆體內(nèi)生物酶促進(jìn)反應(yīng)、新陳代謝、根瘤固氮等生理生化過程[1]。全世界耕地中約有50%的耕地處于缺磷狀態(tài)，而我國耕地中大約有 2/3 的耕地處于缺磷狀態(tài)[2]。土壤中絕大多數(shù)磷都以難溶性的無機(jī)態(tài)和有機(jī)態(tài)形式存在，其中只有 1% 左右的磷可被植物直接吸收[3]。土壤中全磷含量不低但可被大豆有效利用的有效磷含量較低，在酸性和鈣質(zhì)土壤中，缺磷更易限制大豆高產(chǎn)[4]。因此，缺乏有效的磷素營養(yǎng)是降低大豆產(chǎn)量的主要脅迫因素之一[5]。施用磷肥可以緩解這一問題，但過量磷肥的施用會導(dǎo)致水源污染和有限磷資源的減少[6]，且大豆是一種對低磷脅迫敏感的高磷需求物種[7]。開發(fā)利用磷高效作物是實(shí)現(xiàn)作物可持續(xù)生產(chǎn)的一種經(jīng)濟(jì)、環(huán)保的方法[8]。不同基因型大豆對低磷脅迫的適應(yīng)機(jī)制有顯著的遺傳差異[9]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者對大豆低磷脅迫下響應(yīng)機(jī)制的研究取得了許多進(jìn)展，為選育適應(yīng)低磷土壤的大豆品種奠定了良好的理論基礎(chǔ)。

根系是作物吸收土壤磷的主要器官，提高大豆磷吸收利用效率重點(diǎn)在于提高根系對土壤磷的吸收效率。大豆根系尋找和吸收磷的能力主要依賴于其形態(tài)學(xué)和生理特征[10-11]。大豆根系對土壤中磷的最大化吸收能力是改善低磷適應(yīng)的重要機(jī)制。此外，除了大豆根系形態(tài)的改變來適應(yīng)低磷土壤環(huán)境外，大豆根系生理特性的改變也是其低磷適應(yīng)機(jī)制的重要方式。研究表明，在低磷脅迫時，大豆在不同生長周期的應(yīng)答機(jī)制有所不同，大豆主要通過增加相關(guān)分泌物的分泌量和活性，菌類共生等適應(yīng)機(jī)制來提高土壤中有效磷的濃度和大豆吸收磷的能力[12]。但以往研究多注重根形態(tài)構(gòu)型、根系生理反應(yīng)、根系與菌根共生在磷虧缺適應(yīng)中的作用，而對磷高效利用的根形態(tài)構(gòu)型，生理活動以及菌根共生的協(xié)調(diào)機(jī)制了解不多。本文分別從根系的形態(tài)、根系生理特性和菌根共生對大豆適應(yīng)低磷環(huán)境的響應(yīng)變化做出概述，同時還對三者共同對大豆磷高效的協(xié)調(diào)機(jī)制及其與大豆磷虧缺適應(yīng)策略的關(guān)系進(jìn)行了展望。為今后低磷條件下選育磷高效大豆品種提供參考。

1 磷虧缺條件下大豆形態(tài)構(gòu)型變化

大豆根系是大豆吸收土壤養(yǎng)分的主要器官。土壤中磷素易被固定或絡(luò)合且擴(kuò)散速率低，導(dǎo)致其有效性較低，根系生長和根系形態(tài)的改變是大豆獲取磷素的途徑之一。植物根系形態(tài)不僅受到供磷水平的影響，也受到供磷形態(tài)的影響。

根系的發(fā)育狀況直接決定根土界面的大小，影響根系可接觸的土壤體積和植物有效吸收礦質(zhì)養(yǎng)分的面積[13-14]，根系的生長與磷的吸收效率具有顯著的相關(guān)性[12]。有研究表明，土壤磷素易被金屬離子和黏粒固定，導(dǎo)致其擴(kuò)散距離和移動距離很短，以至于作物只能吸收根系表面0.2～1 mm距離內(nèi)的磷素[15]，這樣就造成植物根系不能有效地吸收土壤中的磷，因此土壤常常表現(xiàn)為缺磷狀態(tài)。植物營養(yǎng)學(xué)中稱，在低磷條件下能利用生長介質(zhì)中有效磷所產(chǎn)出的生物量比一般基因型高的為植物磷營養(yǎng)的高效基因型。在低磷脅迫條件下，磷高效大豆品種常表現(xiàn)為主根伸長，側(cè)根的數(shù)量、根毛的密度、根毛的長度都有所增加，根系變細(xì)，但是主根伸長區(qū)的分化和初生根的伸長受到抑制[16]，有研究發(fā)現(xiàn)，在沙培試驗(yàn)中大豆根系直徑反而是隨著磷素濃度下降而變小，表明根系直徑越小是為了增加與土壤或培養(yǎng)介質(zhì)接觸面積，利于養(yǎng)分與水分的攝取[17];同時在低磷脅迫下，大豆的根體積、根質(zhì)量、根表面積和根重都呈增大的趨勢，根長、根表面積、根體積和根生物量與磷吸收效率呈顯著負(fù)相關(guān)，與磷的利用效率呈顯著正相關(guān)[12]，故常把根體積、根質(zhì)量和根表面積作為影響大豆低磷適應(yīng)機(jī)制的指標(biāo)，根生物量作為篩選磷高效大豆品種的輔助指標(biāo)。有研究利用水培方法探討低磷脅迫下大豆適應(yīng)機(jī)理，發(fā)現(xiàn)所選的不同品種的大豆在低磷處理?xiàng)l件下，根系生物量都高于高磷處理，且高效敏感基因型BD1號具有較高的磷吸收效率，對種質(zhì)基因遺傳改良和篩選具有重要價值[18]。

雖然不同種或同一種大豆根構(gòu)型存在顯著差異，但根構(gòu)型具有可塑性，這種可塑性可以影響大豆根系吸收土壤中難移動的磷素[17]。如白羽扇豆在低磷脅迫條件下，會形成排根（一種特殊的簇生根），以此增加表面積適應(yīng)低磷環(huán)境。研究表明，磷吸收效率與根構(gòu)型顯著正相關(guān)[19]。磷高效大豆品種有較淺的根構(gòu)型，包括根的平均生長角度變小，基根角度變小。有人選用兩個磷效率與根構(gòu)型差異顯著的大豆品種，利用營養(yǎng)袋紙培試驗(yàn)?zāi)M田間試驗(yàn)磷素分布，分析了不同根構(gòu)型品種中的根系構(gòu)型，發(fā)現(xiàn)單一缺磷和分層供磷都會使大豆基根角度變小，致使根構(gòu)型變淺;但不同磷素處理的響應(yīng)機(jī)制不同，分層供磷使培養(yǎng)介質(zhì)中磷濃度不均，使供磷上層的根系基根角度變小且根表面積和根長增加，除此根數(shù)和根直徑都增加，最終形成淺根構(gòu)型[20]。

關(guān)于低磷脅迫下供磷形態(tài)對大豆根系形態(tài)影響研究相對較少。大豆通過改變根系形態(tài)來提高對各形態(tài)磷濃度變化的適應(yīng)能力，其根長和根表面積在Al-P處理下最高，而Ca-P和Fe-P次之，KH2PO4 處理下最低[21]。因此，低磷脅迫下根系形態(tài)構(gòu)型的改變顯著影響土壤中磷素的吸收。

2 磷虧缺條件下大豆根系生理特性

低磷脅迫情況下，大豆可通過增加相關(guān)分泌物的分泌量和活性來提高土壤中有效磷的濃度來提高大豆磷吸收能力。

土壤中總磷含量較高，但多以難溶態(tài)磷如鋁-磷、鐵-磷和鈣-磷等形式存在[22]。由于土壤中的磷多被固定，供大豆吸收利用的有效磷含量少，磷虧缺能夠誘導(dǎo)根系分泌有機(jī)酸[23-24]，有機(jī)酸進(jìn)入根際不僅能夠降低根際pH值，還可以通過絡(luò)合和還原反應(yīng)從鋁-磷、鐵-磷和鈣-磷等固磷基質(zhì)中釋放出磷，促進(jìn)植物對磷的吸收[25]。在低磷脅迫下，大豆根系通常向土壤中分泌大量有機(jī)酸，包括檸檬酸、蘋果酸、酒石酸和草酸等，蘋果酸分泌量最多[26]。低磷脅迫下，不同基因型大豆分泌有機(jī)酸的數(shù)量有所不同，但是分泌有機(jī)酸的種類一致，由于豆科作物的品種不同，分泌有機(jī)酸的種類和數(shù)量都有顯著性差異[12]。有研究發(fā)現(xiàn)，除了降低根際pH值提高植物的生物有效性外;還可以通過植物根系中的陰離子與生長介質(zhì)中磷酸鹽發(fā)生陰離子交換;同時還可發(fā)生鐵鋁性部分螯合溶解獲得有效磷[27]。申建波等[28]通過水培試驗(yàn)研究表明，大豆在缺磷脅迫下，根系中分泌的蘋果酸、反丁烯二酸和檸檬算會顯著增加，且三者之間含量差異顯著。

在低磷脅迫下，大豆會增加酸性磷酸酶的分泌，將土壤中的難溶態(tài)磷水解成可成溶性的無機(jī)磷鹽供根系吸收利用[29]。酸性磷酸酶常常作為磷高效基因型作物品種選育的重要生化指標(biāo)[30-31]。磷酸酶的水解能促進(jìn)植物吸收利用有機(jī)態(tài)磷，但其活性在不同形態(tài)磷條件下表現(xiàn)出較大的差異[32]。當(dāng)有機(jī)磷以鐵磷的形式存在于土壤中時，酸性磷酸酶活性最大，當(dāng)土壤中的磷源為鋁磷或鈣磷時，酸性磷酸酶對有機(jī)磷的溶解速度逐漸下降[33]。根系分泌物有助于從土壤中固定的磷來源中調(diào)動磷，分泌物包括蛋白酶、質(zhì)子與有機(jī)酸[34]。研究表明，磷高效基因型品種的酸性滲出量明顯高于低效基因型品種[35]。雖然根系分泌物可以促進(jìn)土壤顆粒中釋放磷素含量達(dá)到有效的根際水平，但其有效性還存在不確定性。大豆根系擴(kuò)散可能是有限的，而且它們往往不是針對土壤中磷含量最高的區(qū)域，不像叢枝菌根那樣多位點(diǎn)吸收，而是沿著整個根釋放分泌物[36-37]。植物物種之間也存在著明顯不符合其預(yù)期作用的變異，例如豌豆根系滲出檸檬酸，但其不能活化土壤中的鋁-磷與鐵-磷形式存在的磷[38]。有機(jī)酸可能不一定能直接促進(jìn)磷的吸收，但可以有效地保護(hù)根系免受鋁的毒害，從而通過更發(fā)達(dá)的根系間接地促進(jìn)磷的吸收[39]。因此在低磷條件下，有機(jī)酸和酸性磷酸酶分泌能力強(qiáng)的品種能夠更好的活化土壤中的難溶性磷[40-41]，提高土壤磷的吸收。

3 磷虧缺條件下大豆菌根共生與低磷適應(yīng)

菌根共生是由土壤真菌和根的結(jié)合所產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)，這種特殊的結(jié)構(gòu)主要是轉(zhuǎn)移由菌根獲得的貧瘠土壤的養(yǎng)分，特別是磷。土壤中的真菌提供菌絲給植物，作為回報，植物向真菌提供光合作用產(chǎn)生的碳水化合物[42-43]。菌根共生存在以下幾種形式，如叢枝菌根（AM）、外生菌根（ECM）、美洲蘭科菌根和非菌根特性根（如蔟根和豆莢根），在缺磷的土壤中，同一植株以及其附近的植株存在以上多種菌根共生形式[44-45]。其中，叢枝菌根植物在最貧瘠土壤上保持相對較高的豐富度[46]。

在磷脅迫環(huán)境中，大豆植物根系與叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌共生，是大豆適應(yīng)低磷脅迫的另一個重要機(jī)制。AM真菌侵染宿主根部，菌絲與根系形成的共生體系增加了土壤中磷對植物的空間有效性，促進(jìn)了寄主的生長發(fā)育。AM菌根真菌能與80%以上的陸生植物形成共生關(guān)系。菌根是植物的特殊器官，對植物養(yǎng)分（特別是磷）起著吸收、轉(zhuǎn)化和儲存等作用，能通過擴(kuò)大宿主植物根系的吸收范圍來改善宿主磷營養(yǎng)狀況[47]。菌根共生體主要是通過它們的根外菌絲（ERH）來達(dá)到這一目的。因此，根外菌絲是植物和真菌共生體的重要組成部分，因?yàn)樗俏锢硖剿魍寥阑|(zhì)的成分，當(dāng)土壤磷有效性低時，植物會將更多的資源分配給菌根真菌及其根外菌絲，緩解土壤養(yǎng)分對植物生長的限制[44]。有研究認(rèn)為，在低磷條件下大豆根系接種菌根真菌侵染效率高，并且大豆菌根共生對磷吸收效率增加[48]。大豆在菌根共生同時也會對根系的固氮能力有促進(jìn)作用，丁效東等[49]認(rèn)為，在缺磷環(huán)境下，菌根共生能有效促進(jìn)大豆根系根瘤的生成和固氮能力，并且增強(qiáng)了大豆生殖期的磷利用效率。

4 策略的權(quán)衡關(guān)系與磷的吸收

由于磷參與了植物代謝的許多方面，因此廣泛的生理特性被認(rèn)為是涉及到磷高效利用的重要因素。其中許多生理特性改善磷的吸收，如根系形態(tài)構(gòu)型的改變，根系分泌能力和根系菌根共生的增加。

根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根系生理和根系菌根共生與磷吸收密切相關(guān)，但并不是磷吸收最高效的模式，而自然選擇傾向于保留資源利用效率更高效的模式。植株體內(nèi)光合產(chǎn)物、養(yǎng)分等資源分配的權(quán)衡是生態(tài)學(xué)的一個普遍規(guī)則[50]。理論上，提高細(xì)根和淺層土壤的根系比例所需能量最低。但這樣的根系形態(tài)可能增加根系被土壤動物取食的風(fēng)險，降低植物的抗旱能力，因此并非磷高效大豆都采取這一策略[51]。用光合產(chǎn)物換取AM菌根吸收的磷也是普遍的抗低磷策略。但要換取菌根吸收的單位數(shù)量的磷，植物所消耗的能量約為通過根系本身吸收所耗能量的兩倍[52]。當(dāng)根表吸收能滿足植物對磷的需要時，植物可能會減少對AM 菌根的碳水化物分配，以提高資源利用效率[53-54]。有研究認(rèn)為，根系構(gòu)型與菌根侵染率之間也有互作。低磷條件下，深根型和中間型大豆的菌根侵染率高于淺根型[48]。深入研究不同低磷適應(yīng)策略之間的互作對深入揭示低磷條件下磷吸收策略至關(guān)重要。

5 展望

根據(jù)豆科植物對于低磷環(huán)境脅迫下采取有效的策略，高效吸收土壤中的磷素對往后的高效品種種質(zhì)選育很有價值。目前，國內(nèi)外對于大豆低磷脅迫，促進(jìn)大豆磷高效的策略一般歸納為三類，分別是根系形態(tài)構(gòu)型、根系生理反應(yīng)與菌根共生。以往研究都是以三者中的一項(xiàng)作為切入點(diǎn)，但三者互作協(xié)調(diào)機(jī)制及其在促進(jìn)大豆高效吸收和有效利用磷素的研究相對欠缺，應(yīng)給予重點(diǎn)關(guān)注。

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