徐晶晶 張依楠 廖海民

摘 要：利用石蠟切片技術，對天葵胚和胚乳的發(fā)育進行了研究。結果表明：胚的發(fā)育屬于柳葉菜型，其發(fā)育過程包括原胚、心形胚、魚雷形胚和成熟胚時期，成熟胚的胚柄退化，胚乳發(fā)育為核型胚乳類型，游離核時期較短，成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。

關鍵詞：天葵; 胚; 發(fā)育; 核型胚乳

中圖分類號：Q944.5

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）01-0084-04 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.01.016

天葵Semiaquilegia adoxoides（DC.）Makino別名紫背天葵和千年耗子尿、老鼠屎，隸屬毛茛科（Ranunculaceae）天葵屬（Semiaquilegia）[1]，為多年生草本植物，一般生長在海拔800～1200 m的樹林下、草叢、溝邊路旁或山谷地較陰處。分布于安徽、湖南、湖北、江蘇、貴州等地區(qū)。天葵全株可入藥，主治乳癰腫痛，瘰疬，瘡毒，血崩，帶下，小兒驚風[2]。目前國內外學者對天葵的研究較少，且基本集中在天葵的藥理作用和化學成分方面[3-8]，然而有關天葵胚胎發(fā)育方面的研究尚未見報道。本文用石蠟切片對天葵的胚和胚乳的發(fā)育進行了研究，以期為天葵的開發(fā)利用提供理論基礎。

1 材料和方法

實驗材料采自貴州大學南校區(qū)，取材時間為每天8：00～20：00。2017年4月天葵開花后，第1天到第6天每隔3 h取一次材料;第7天開始，每隔4 h取樣1次，直至果實成熟。取各發(fā)育時期的雌蕊，FAA固定液（50%乙醇配制）中固定并保存，70%乙醇-85%乙醇-95%乙醇-無水乙醇梯度脫水，二甲苯透明，石蠟包埋。切片厚度10 μm，番紅-固綠染色，中性樹膠封片，Olympus BX 53 生物顯微鏡拍照并觀察[9]。

2 結果與分析

2.1 花的形態(tài)結構

天葵為兩性花，花白色，杯狀花瓣，花瓣5，輻射對稱。每朵花有3～5個心皮，每心皮含多個倒生胚珠，上位子房，聚合蓇葖果，種子細小，橢圓形。子房壁腹縫線處的胎座細胞進行平周分裂，逐漸形成胚珠原基，頂部逐漸分化為珠心，下部逐漸分化為珠柄。胚囊的發(fā)育類型為蓼型，珠心表皮細胞分裂速度較快，形成包裹住珠心的珠被，天葵有兩層珠被，內珠被發(fā)育較早，外珠被發(fā)育較晚。珠被細胞進行垂周分裂，兩側逐漸伸長，逐步包裹珠心，外珠被和珠柄逐漸融合在一起。

2.2 胚的發(fā)育

胚珠的珠孔端包括一個卵細胞和二個助細胞，卵細胞呈梨形，細胞壁在珠孔端最厚，合點端逐漸變薄。兩助細胞大小相近，且對稱排列，助細胞珠孔端壁增生，細胞質集中。卵細胞受精后形成合子，合子進行一次不均等分裂，形成二細胞原胚，即基細胞和頂細胞?；毎^長，頂細胞較小。隨后，頂細胞進行兩次縱向分裂，形成四分體胚體。原胚經過連續(xù)分裂，胚體繼續(xù)增大。頂端兩側細胞迅速分裂，兩個子葉原基向上凸起，兩凸起間向下凹陷，胚體分化為心形胚，子葉原基繼續(xù)向上突起，胚軸也相應伸長，整個胚體呈魚雷形，為魚雷形胚時期。以后，在兩片子葉基部相連處的凹陷部位分化出胚芽。與胚芽相對的一端，胚體的基部細胞不斷分裂，形成胚根。隨著幼胚的發(fā)育，胚軸和子葉顯著延伸并在胚囊內彎曲成馬蹄形，胚柄退化消失，形成成熟胚。成熟胚包括子葉、胚芽、胚根和胚軸四部分。

2.3 胚乳的發(fā)育

天葵的初生胚乳核分裂早于合子分裂，胚乳細胞核形成時合子仍處于休眠時期。在游離核形成期，即初生胚乳核分裂時，多個胚乳核分散在細胞質內，因此天葵胚乳的發(fā)育類型為核型胚乳。胚乳細胞核在進行連續(xù)分裂后，大量的胚乳游離核便在胚囊內形成。在原胚時期，胚乳細胞核迅速增加，由胚囊四周至中央慢慢形成細胞壁，游離核開始胚乳細胞化。在原胚中、后期，胚乳細胞化完成，細胞形狀呈多邊形，細胞質濃，天葵的游離核時期較短。魚雷形胚時期，胚周圍的胚乳細胞繼續(xù)增加。隨著胚乳細胞的發(fā)育，淀粉大量積累，淀粉粒數量增多，充滿整個細胞。隨著胚的發(fā)育成熟，胚乳細胞的營養(yǎng)物質逐漸被胚吸收利用，并在子葉中累積。成熟胚時期，大多數胚乳細胞吸收解體，成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。

3 結論與討論

3.1 胚的發(fā)育

天葵胚的發(fā)育屬于柳葉菜型，包括原胚期、心形胚、魚雷形胚和成熟胚四個時期。天葵胚的發(fā)育與多數雙子葉植物發(fā)育過程相似，但在成熟胚時期胚柄細胞基本退化，天葵胚的發(fā)育過程與該科植物側金盞相同[10]。

3.2 胚乳的發(fā)育

天葵胚乳發(fā)育為核型胚乳類型，游離核時期較短。核型胚乳在雙子葉植物離瓣花類型普遍存在，如大豆[11]等。隨著胚的逐漸發(fā)育成熟，大多數胚乳細胞吸收解體，營養(yǎng)轉移至子葉中，天葵成熟種子中僅剩1到2層胚乳細胞。已有文獻記載，毛茛科植物均為有胚乳種子[12]，但天葵成熟種子區(qū)別于其它毛茛科植物，其胚乳基本消失。

3.3 胚乳中淀粉粒的積累

在原胚時期，天葵胚乳細胞的淀粉粒開始積累。當胚乳細胞充滿整個胚囊時，淀粉粒積累顯著增多。在巴西橡膠樹種子的發(fā)育過程中，發(fā)現胚囊成熟期、合子休眠期與原胚發(fā)育期是淀粉粒積累的高峰期，這為受精作用、合子分裂和胚器官分化提供必需的養(yǎng)料[13]。 在小麥穎果發(fā)育過程中，合子與原胚早期所需營養(yǎng)物質主要由胚乳細胞的貯藏物質（淀粉等）提供[14]。天葵胚乳細胞含有較多淀粉粒，為天葵種子的后期發(fā)育提供營養(yǎng)物質。

參 考 文 獻：

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