張春霞　章家恩　郭靖　趙本良　王志邦

摘要：【目的】分析入侵我國的外來動物類型、數(shù)量、原產(chǎn)地、空間分布及發(fā)生危害特點，為更好地研究、預(yù)防和控制外來有害物種，保護入侵地生物多樣性提供參考?！痉椒ā恳栽瓏噎h(huán)?？偩趾椭袊茖W院分別于2003、2010、2014和2016年聯(lián)合發(fā)布的4批中國外來入侵物種名單中所列的入侵動物為研究對象，結(jié)合文獻檢索，對入侵動物的原產(chǎn)地、傳入途徑、傳入時間和分布現(xiàn)狀等進行綜述，分析其危害生境和對象，并提出有針對性的防治建議?！窘Y(jié)果】4批外來入侵物種名單中共有外來入侵動物31種，其中昆蟲綱最多，有22種;從原產(chǎn)地來看，來源于北美洲的最多，有13種，其余依次為亞洲、非洲、南美洲、大洋洲和歐洲，分別有8、7、4、1和1種;從入侵方式來看，有23種為無意引入、8種為人為有意引進;從空間分布來看，在我國整體呈現(xiàn)南多北少、沿海多于內(nèi)陸的格局。列入名錄的入侵動物已對我國農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)、生物多樣性及人類健康等造成巨大威脅。【建議】加強預(yù)防與預(yù)警外來有害動物入侵，同時采取物理、化學、生物防治及以用促防等有效措施對具有潛在入侵性或已造成危害的入侵動物進行治理。

關(guān)鍵詞： 外來入侵動物; 空間分布; 發(fā)生危害;防控對策

中圖分類號： S43 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）05-1013-08

Abstract：【Objective】The types， quantity， origin areas， present distribution， occurrence and damage of invasive ani-mals in China were analyzed to provide scientific reference for researching， preventing and controlling invasive alien species and protecting local biodiversity. 【Method】The former Chinese Environmental Protection Administration and Chinese Academy of Sciences has published four lists of Chinese invasive species in 2003， 2010， 2014 and 2016， respectively. Statistical analysis were carried out based on the species listed in four batches. The review on origin areas， invasive ways， times and present distribution of the invasive animals was conducted， their endangering habitats and targets were studied and the corresponding control strategies were proposed. 【Result】The number of alien invasive species of animals on the four lists totaled 31. The species of insects were the largest（22 species）. Most invasive animals were originated in North America， following by Asia， Africa， South America， Oceania and Europe， and the species were thirteen， eight， seven， four， one and one， respectively. In terms of the invasive ways， twenty-three species were introduced in the untentional ways， eight species were introduced on purpose. As for spacial distribution， more species could be found in the southern region than northern region and in the coastal region than inland region. The invasive animals on the list posed a great threat to animal husbandry and fishery， biodiversity and human health in China. 【Suggestion】The following suggestions are proposed： strengthen invasion prevention and early warning for exotic harmful animals， and take effective physical， chemical and biological measures to control the potential and actual invasion of alien animals.

Key words： invasive alien animals; spatial distribution; hazard occurance; control measures

0 引言

生物入侵（Biological invasion）是指生物由原生存地經(jīng)自然或人為途徑侵入到另一個生境，對入侵地的生物多樣性、農(nóng)林牧漁業(yè)生產(chǎn)及人類健康造成經(jīng)濟損失或生態(tài)災(zāi)難的過程（萬方浩等，2005），其中已引起或很有可能對經(jīng)濟、環(huán)境和人類健康產(chǎn)生危害的外來種稱為入侵物種（Invasive species）。入侵物種改變了入侵地原有的生物地理分布和自然生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能，對環(huán)境產(chǎn)生較大影響。入侵物種經(jīng)常形成廣泛的生態(tài)危害，危及土著群落的生物多樣性并影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，造成巨大的經(jīng)濟損失，尤其是入侵動物具有寄主種類雜、移動能力強、傳播速度快、危害嚴重和防治難度大等特點，需特別關(guān)注。為更好地防控外來入侵物種，原國家環(huán)保總局（2018年更名為中華人民共和國生態(tài)環(huán)境部）和中國科學院分別于2003、2010、2014和2016年聯(lián)合發(fā)布了4批中國外來入侵物種名單（國家環(huán)?？偩趾椭袊茖W院，2003;環(huán)境保護部和中國科學院，2010，2014，2016）。本研究結(jié)合文獻檢索，對我國入侵動物的原產(chǎn)地、傳入途徑、傳入時間和分布現(xiàn)狀等進行綜述，分析其危害生境和對象，并提出有針對性的防治建議，旨在為未來入侵動物的預(yù)警和防控提供參考依據(jù)。

1 我國典型外來入侵動物的分類地位及原產(chǎn)地

原國家環(huán)?？偩趾椭袊茖W院聯(lián)合發(fā)布的4批外來入侵物種名單中包含入侵動物共31種，隸屬于6綱17目29科（表1），其中非洲大蝸牛（Achating fulica Ferussac）、福壽螺（Pomacea canaliculata Lamarck）、紅火蟻（Solenopsis invicta Buren）、牛蛙（Rana catesbeiana Shaw）、巴西龜（Trachemyss scripta Elegans）和食蚊魚（Gambusia affinis Baired et Girard）已被列入世界100種惡性外來入侵物種黑名單（Lowe et al.，2000）。作為動物界中種類和數(shù)量最多的昆蟲綱，在我國典型入侵動物名目中種類達22種，超過總數(shù)的2/3，其中有12種昆蟲屬于鞘翅目、鱗翅目和膜翅目。相比其他外來入侵動物，昆蟲綱本身獨特的生物學特性使其成為外來入侵物種的強勢類群（楊紅珍和李湘壽，2016）。還有一些非昆蟲類入侵動物廣泛存在于日常生產(chǎn)和生活中，如克氏原螯蝦（Procambarus clarkii Girard）、尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus L.）和牛蛙，通常作為餐桌佳肴而為人們熟知。

由表1可知，傳入我國的入侵動物有13種來自于北美洲，可能是由于北美洲與我國大陸有著相似的氣候條件，加之頻繁的貿(mào)易往來和人員流動，使得外來種傳入我國的機會相對較多（徐海根等，2004;Weber et al.，2008;鞠瑞亭等，2012）。而來自亞洲（以南亞為主）和非洲（以北非為主）的典型入侵動物分別有8和7種;從南美洲、大洋洲和歐洲傳入我國的入侵動物相對較少，分別只有4、1和1種，其原因可能是這三大洲與我國的氣候條件差異較大所致。

2 我國典型外來入侵動物的引入歷史與方式

在我國發(fā)布的4批外來入侵物種名單中有23種入侵動物為無意引入，其中22種屬于昆蟲綱。昆蟲綱之所以容易入侵，其原因可能是：（1）生物個體較小，便于隱藏，檢驗檢疫不易發(fā)現(xiàn);（2）很多入侵動物具有鉆蛀植物、木材等能力，易于借助遠洋運輸或物品攜帶等方式入境;（3）飛行能力強，能夠遠距離擴散，如蘋果蠹蛾（Cydia pomonella L.）在20世紀50年代前后傳入我國新疆，10年內(nèi)即遍布新疆全境（環(huán)境保護部和中國科學院，2010）。改革開放后，我國貿(mào)易活動增加，外來入侵動物的傳入進入暴發(fā)期，如美國白蛾（Hyphantria cunea Drury）和松突圓蚧（Hemiberlesia pitysophila Takagi）均在20世紀70年代末傳入我國，80、90年代更有多達6個典型入侵昆蟲綱動物無意傳入我國;進入21世紀，外來有害動物的入侵態(tài)勢依然迅猛，共有11個無意引入的物種列入我國外來入侵物種名單。

在4批外來入侵物種名單中有8種入侵動物為人為有意引進。如為控制蚊子和瘧疾而最早引入我國的食蚊魚，分別在1911和1927年引入我國臺灣及大陸，后因?qū)θ肭值赝林锓N和生態(tài)系統(tǒng)及環(huán)境造成了嚴重影響和威脅，現(xiàn)已被我國嚴控人為引種和傳播。還有一些入侵物種作為餐桌美食為人們熟知，至今仍廣泛存在于各地農(nóng)貿(mào)市場，如克氏原螯蝦，該物種于1929年從日本引入到江蘇南京一帶（Yue et al.，2010），后因其食用價值被發(fā)掘，進而逐漸興起養(yǎng)殖熱潮，現(xiàn)已大規(guī)模擴散（環(huán)境保護部和中國科學院，2010）;牛蛙于1959年被引入我國大陸，并在20世紀80年代作為食物在多省份大量養(yǎng)殖（Wu et al.，2005）;尼羅羅非魚也于20世紀70年代末因食用傳入我國。福壽螺在20世紀80年代作為特種經(jīng)濟動物引入，后因食味不佳和市場化失敗，致使養(yǎng)殖戶棄養(yǎng)，因其適應(yīng)性強、繁殖力高等特點已廣泛分布于南方多個?。▍^(qū)，市），對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類健康造成一定危害（趙本良等，2014;楊海芳等，2018）。豹紋脂身鲇（Pterygoplichthys pardalis Castelnau）、紅腹鋸鮭脂鯉（Pygocentrus nattereri Kner）和巴西龜（Trachemys scripta elegans Wied）也在20世紀80年代作為觀賞性動物引入我國。典型入侵動物在我國首次出現(xiàn)的時間和地點見圖1和圖2。

整體而言，隨著我國改革開放和經(jīng)濟貿(mào)易的發(fā)展，國際交流日益增多，外來物種入侵越發(fā)頻繁（Lin et al.，2007），近2/3的物種從首次發(fā)現(xiàn)到列入我國外來入侵物種名單的時間間隔不到30年，其中除福壽螺外，其余均為昆蟲綱動物，有12種昆蟲在入侵后10年內(nèi)即完成定殖及入侵過程。桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa Fisher et La Salle）于2007年在廣西首次發(fā)現(xiàn)，僅3年后就被列入我國第二批外來入侵物種名單（環(huán)境保護部和中國科學院，2010）。2013年分別在海南和黑龍江首次發(fā)現(xiàn)的椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）和松樹蜂（Sirex noctilio Fabricius）也在3年后被列入我國第四批外來入侵物種名單（環(huán)境保護部和中國科學院，2016）。大部分入侵動物從首次發(fā)現(xiàn)到造成威脅的進程非常迅速，可能與社會經(jīng)濟活動對本地生態(tài)系統(tǒng)的破壞和干擾，以及全球氣候變化有關(guān)（Huston，1994）。首先，高強度的社會經(jīng)濟活動破壞了入侵地原生生態(tài)環(huán)境、植被和生物多樣性，造成本地生態(tài)系統(tǒng)的脆弱與退化，系統(tǒng)抗逆性減弱，進而為外來生物提供了很多空缺生態(tài)位;同時，氣候變化一方面影響本地生境和生態(tài)系統(tǒng)，為入侵生物提供了新的生態(tài)位;另一方面，在全球氣候變化的壓力下，入侵物種適應(yīng)性強，比本地種更具優(yōu)勢，不僅排擠本地種，還會破壞原有的生態(tài)系統(tǒng)（萬方浩等，2011;吳剛等，2011）。

3 我國典型外來入侵動物的空間分布格局

根據(jù)文獻統(tǒng)計分析可知，4批外來入侵物種名單中的入侵動物在各?。▍^(qū)，市）分布數(shù)目差異明顯，華南、華中、西南和港澳臺地區(qū)較多，華東、華北和西北次之，東北最少。其中，廣東的入侵動物數(shù)量最多，有24種;其次是福建和廣西，分別有23和21種;西藏和青海最少，只有2種（表2）。全國地域上整體呈現(xiàn)出由東南沿海向西北內(nèi)陸減少的趨勢，其原因可能是：（1）總體上符合緯度與生物多樣性呈負相關(guān)的生態(tài)學規(guī)律，即從低緯度到高緯度，物種多樣性因受生物或非生物因素（溫度、降水和能量流動等）的影響而呈遞減趨勢（Alpert et al.，2000）。（2）沿海城市港口多，經(jīng)濟發(fā)展快，人口密度大，與其他國家和地區(qū)的貿(mào)易、旅游、文化交流更頻繁，有助于外來生物的入侵與擴散。入侵動物在我國分布數(shù)目較多的前3個省（區(qū)）均在沿海地區(qū)，且中美之間貿(mào)易的增加很可能導(dǎo)致未來物種入侵加劇，現(xiàn)狀是入侵物種名單中近乎一半的入侵動物來自于北美洲。（3）我國東南沿海地區(qū)氣候溫暖，雨量充沛，土地肥沃，生態(tài)環(huán)境好，非常有利于外來物種的定居與建群;而在西北內(nèi)陸地區(qū)，年均氣溫低，氣候干旱，河流等濕地生態(tài)系統(tǒng)少，植被稀少，荒漠化生境廣布，不利于外來動物的生存與定殖擴散;西藏和青海地處青藏高原，存在氣溫和氣壓低、空氣稀薄、含氧量少、日照時間長、太陽輻射強等氣候特點，也不利于大部分外來動物的生存與生長;另外，在東北地區(qū)由于年均氣溫低，也不適宜入侵動物的生存與種群擴張。

4 外來入侵動物的危害概述

入侵動物除了造成林業(yè)、農(nóng)業(yè)和漁業(yè)等的直接經(jīng)濟損失外，還會危害本地種、損害食物鏈關(guān)系、破壞生態(tài)系統(tǒng)，造成生物多樣性減少，甚至會威脅人類健康及日常生活（表3）。

4. 1 對林業(yè)的危害

據(jù)相關(guān)報道，2008年我國森林入侵害蟲發(fā)生危害面積約150萬ha（張國良等，2008）。且近年來隨著人類對林地利用的增加，森林生態(tài)系統(tǒng)遭受害蟲入侵的風險呈上升趨勢，且許多入侵昆蟲主要危害單一樹種，專一性強，易導(dǎo)致單一化種植的人工林大面積受損。其中松材線蟲[Bursaphelenchus xylophilus （Steiner et Buhrer） Nickle]侵染松樹而引起的毀滅性松樹病害被稱為松樹“癌癥”，寄主植物染病后40 d即可死亡，整片松林從發(fā)病到毀滅只需3～5年（廖文勝等，2011）。此外，松突圓蚧、松樹蜂和濕地松粉蚧（Oracella acuta Lobdell）也是嚴重危害松樹的外來入侵物種。在危害棕櫚科植物的害蟲中，椰子木蛾主要以幼蟲取食椰子葉片，在葉片背面用蟲絲和蟲糞構(gòu)筑蟲道，導(dǎo)致葉片焦枯，嚴重時甚至整株樹冠枯死（楊崇慧，2015）;椰心葉甲（Brontispa longissima Gestro）的取食會導(dǎo)致椰子、檳榔等棕櫚科植物生長受阻，減產(chǎn)60%～80%，嚴重時植株大面積死亡（環(huán)境保護部和中國科學院，2010）;紅棕象甲（Rhynchophorus ferrugineus Oliver）幼蟲、成蟲均能危害棕櫚科植物，危害嚴重時會導(dǎo)致整株植物被蛀食中空（韓宙等，2013）;桉樹枝癭姬小蜂主要危害桉樹苗木和幼林，可導(dǎo)致枝葉枯萎凋落，植株生長受阻甚至死亡，造成苗圃及新植桉林的嚴重損失（環(huán)境保護部和中國科學院，2010）。懸鈴木方翅網(wǎng)蝽（Corythucha ciliata Say）主要危害懸鈴木屬，不僅直接危害植株，還是某些病害的媒介（朱耿平等，2012）。刺桐姬小峰（Quadrastichus erythrinae Kim）更是專一危害刺桐屬植物，造成葉片、嫩枝等處出現(xiàn)畸形、腫大、壞死、蟲癭，嚴重時引起大量落葉、植株死亡（環(huán)境保護部和中國科學院，2014）。也有寄主廣泛的入侵昆蟲，如強大小蠹（Dendroctonus valens LeConte）主要危害過熟林和成熟林，可造成有蟲株率最高達80%（苗振旺等，2001）。

4. 2 對農(nóng)業(yè)的危害

無花果蠟蚧（Ceroplastes rusci L.）、棗實蠅（Carpomya vesuviana Costa）和蘋果蠹蛾主要危害果林，造成水果減產(chǎn)，給果農(nóng)造成巨大的經(jīng)濟損失。還有一些入侵動物影響糧食生產(chǎn)，如福壽螺見青即食，喜食水稻幼苗，造成缺株少苗，嚴重影響水稻產(chǎn)量。稻水象甲（Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel）是水稻上的一種毀滅性害蟲，嚴重威脅我國稻米生產(chǎn)（王小武，2017）。扶桑綿粉蚧（Phenacoccus solenopsis Tinsley）嚴重暴發(fā)時可造成棉株成片死亡。三葉草斑潛蠅（Liriomyza trifolii Burgess）、美國白蛾、蔗扁蛾（Opogona sacchari Bojer）和非洲大蝸牛的取食對象更廣泛，對很多常見的蔬菜、花卉和水果，甚至雜草和野生植物的危害較大。在城市、農(nóng)田、荒地可見的紅火蟻，可取食許多作物的種子并危害植株。

4. 3 對入侵地生物的危害

很多入侵動物會對入侵地生物造成巨大威脅。如食蚊魚除了取食蚊子外，還會大量取食浮游動物、土著魚類的魚卵或魚苗，以及兩棲類動物的卵和幼體（環(huán)境保護部和中國科學院，2016）。對入侵地魚類造成危害的外來有害動物還有豹紋脂身鲇、紅腹鋸鮭脂鯉、尼羅羅非魚和巴西龜。相關(guān)研究報道，由于巴西龜具有生長和繁殖快、易存活等特性，會排擠同水域本地物種，對本地龜造成嚴重威脅（環(huán)境保護部和中國科學院，2014）。

4. 4 對人類健康和生活的危害

入侵動物可危害人類健康和日常生活。如人體被紅火蟻叮咬后皮膚會出現(xiàn)紅斑、紅腫和痛癢，一些體質(zhì)敏感的人可能會產(chǎn)生過敏性休克反應(yīng)，嚴重者甚至造成死亡（張潤志等，2005）;福壽螺是人畜共患寄生蟲病的中間宿主，生吃福壽螺后極易引起食源性廣州管圓線蟲病（鄧卓暉等，2007）;被稱為“食人鯧”的紅腹鋸鮭脂鯉能夠直接攻擊人類;在我國廣泛分布的美洲大蠊（Periplaneta americana L.）和德國小蠊（Blattella germanica L.）是典型的城市型害蟲，不僅偷食人類食物，啃咬物品，損壞衣物、書籍和文物等，還會攜帶許多對脊椎動物致病的細菌，導(dǎo)致人類過敏甚至染?。ń緦捄蛥枪馊A，2009）。

5 我國典型外來入侵動物的防控對策

外來有害生物一旦入侵成功，用于控制其危害、擴散蔓延的代價極大，費用高昂，要徹底根除極其困難，防范外來有害生物入侵和危害將是一項長期而艱巨的任務(wù)。因此，為防止入侵動物的擴散危害，首先要加強預(yù)防與預(yù)警外來有害動物入侵;其次，針對具有潛在入侵性或已造成危害的入侵動物，需采取有效措施進行治理。

5. 1 外來有害動物的預(yù)防

5. 1. 1 加強口岸檢疫監(jiān)管 從公布的4批入侵動物入侵途徑來看，絕大多數(shù)是人為（有意或無意）引進，因此，需對進口的苗木、木材、種子、糧食、包裝物、各種交通工具以及旅客攜帶的行李包裹和貨物進行嚴格檢查，以防止外來動物被無意帶入（王峰，2012）。同時，入侵動物在各省（區(qū)，市）分布數(shù)目差異明顯，要針對不同?。▍^(qū)，市）制定不同的防控策略，其中沿海城市作為生物入侵的重災(zāi)區(qū)，需更加嚴格防控。鑒于入侵物種的快速擴散，要建立完備的情報網(wǎng)絡(luò)，實現(xiàn)跨省、跨部門的資源共享。

5. 1. 2 加強外來物種入侵相關(guān)立法，構(gòu)建風險評估制度 應(yīng)當把不同部門的評估機構(gòu)整合統(tǒng)一，組建國家外來物種入侵委員會下設(shè)的風險評估機構(gòu)（芮改靜，2015）。建立外來物種引進相關(guān)的科學評估制度，并加大對已引進外來種的監(jiān)測、監(jiān)控和監(jiān)管力度（王亞民和曹文宣，2006）。

5. 1. 3 加大公眾教育與參與力度，增強民眾防治意識 近年來，不當放生、攜帶外來動植物回國、丟棄飼養(yǎng)寵物（入侵物種）的事件屢見報道，因此，在外來物種入侵的嚴峻形勢下，必須積極開展相關(guān)的宣傳教育工作，要求公眾規(guī)范自己的行為，共同擔負起防控入侵物種的責任（楊紅珍等，2014）。

5. 2 外來入侵動物的防控手段與策略

5. 2. 1 物理防治 對許多危害林業(yè)的入侵害蟲可采取改善森林樹種結(jié)構(gòu)，利用誘蟲燈、誘餌或誘捕器誘殺等方法遏制其危害（吳堅，2004）。還可直接進行人工捕殺，該方法對環(huán)境安全，但耗費人力且收效不明顯，只可作為輔助措施使用。

5. 2. 2 化學防治 目前針對入侵動物的藥物種類豐富，且使用方便，效果明顯，易于大面積推廣應(yīng)用，是當前最常用的技術(shù)方法，在外來入侵動物的防控中發(fā)揮了巨大威力。但隨著農(nóng)藥的長期使用，入侵動物產(chǎn)生了不同程度的耐藥性，而且存在危害本地非靶標生物、污染生態(tài)環(huán)境等問題（趙運濤等，2005）。因此，在開展化學防治的同時要緊抓生物防治研究。

5. 2. 3 生物防治 生物防治具有一定的生態(tài)和經(jīng)濟效益，且成本低，效果持久。目前已開發(fā)出一些有效方法，如采取微生物殺蟲劑綠僵菌（Metarhizium anisopliae Metschnikoff）和引進寄生蜂防治椰心葉甲不僅經(jīng)濟有效，還更利于環(huán)境保護（金濤等，2012; 呂寶乾等，2012）;利用性信息素監(jiān)測和迷向防治蘋果蠹蛾已成為一種切實可行并廣泛應(yīng)用的害蟲管理技術(shù)（翟小偉等，2009）;對于福壽螺，常見的經(jīng)濟動物鴨子（Tadorna tadorna L.）、中華鱉（Pelodiscus sinensis Trionychidae）、鯉魚（Cyprinus carpio L.）和青魚（Mylopharyngodon piceus Cyprinidae）不僅可控制福壽螺，還能產(chǎn)生一定的經(jīng)濟效益。

5. 2. 4 以用促防 外來入侵動物也是一類重要的生物資源，因此，如果對其進行無害化處理及資源化利用，不失為一種多贏的防控策略與手段。如外來入侵生物福壽螺個體大，含有豐富的蛋白質(zhì)、胡蘿卜素、多種維生素和礦物質(zhì)，可作為許多動物的飼料，還能提取抗腫瘤、抗病毒、抗凝血、降血脂等多種生物學活性的多糖和卵磷脂，實現(xiàn)對福壽螺進行全方位的資源化利用（許桂芹，2008）。

5. 2. 5 綜合防治 入侵動物的防治通常需要多種防控措施的有機組合，揚長避短，才能達到有效控制的目的。其中，針對一些最近引進的和已確定物種的入侵害蟲，可綜合多種措施來根除，即從一個地區(qū)有計劃地移除一個物種。如2010年新疆首次發(fā)現(xiàn)扶桑綿粉蚧，鑒于其對棉花生產(chǎn)安全的巨大威脅，新疆迅速啟動了自上而下的根除計劃：焚燒受感染的植物和包裝材料，廣泛應(yīng)用殺蟲劑殺滅害蟲，連續(xù)監(jiān)控該入侵動物的傳播，最終在新疆成功根除了扶桑綿粉蚧。

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（責任編輯 麻小燕）