侯文娟 羅文姬 韋潔

摘 要：該研究以廣西林業(yè)科學(xué)研究院提供的尾巨桉DH3229幼苗為材料，以分析純AlCl3·6H2O為鋁（Al）的供體，以硝普鈉（SNP）為一氧化氮（NO）的供體，設(shè)置3個(gè)SNP濃度（0、10、500 μmol·L-1）和2個(gè)Al水平（0、5 mmol·L-1），每5d澆一次含不同濃度Al和SNP的營(yíng)養(yǎng)液，持續(xù)20周，分析Al脅迫對(duì)幼苗生長(zhǎng)生理特性的影響，并探討不同濃度外源SNP施加對(duì)植物Al毒害有無緩解作用及其緩解機(jī)理。結(jié)果表明：Al施加能顯著降低尾巨桉DH3229幼苗的生物量、葉片葉綠素a、總?cè)~綠素含量、葉綠素a/b值和可溶性糖含量;Al脅迫顯著增加幼苗相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、SOD、游離脯氨酸含量。外源施加適量 （10 μmol·L-1） 的SNP能使Al脅迫下桉樹幼苗根和葉等生物量、葉片葉綠素含量以及Chl a/b顯著提高，同時(shí)降低其相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量和游離脯氨酸含量。可見，SNP具有雙重性，適量SNP施加可有效緩解Al對(duì)桉樹生長(zhǎng)的脅迫，高濃度 （500 μmol·L-1） SNP則產(chǎn)生硝化脅迫從而抑制桉樹的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：速生桉， 鋁毒害， 一氧化氮， 緩解， 氧化脅迫

中圖分類號(hào)：Q945

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）04-0437-09

Abstract：With Eucalyptus urophylla × E. grandis DH3229 seedlings as test material， a experiment was conducted to study nitric oxide（NO） alleviate the toxic effects of Aluminum（Al）. In this experiment， E. urophylla × E. grandis DH3229 were subjected to six treatments [two levels of Al stress and three levels of sodium nitroprusside （SNP）]. In this paper， we measured four plant growth indexs （root biomass， stem biomass， leaf biomass， and root stem ratio） and nine plant physiologic indexs （chlorophyll a， chlorophyll b， chlorophyll a+b， chlorophyll a/b， MDA content， relative electrical conductivity， free proline content， soluble sugar content， and SOD content） amongdifferent treatments. We used one-way ANOVAs andduncan multiple-range test to exam thedifferences between four plant growth indexs and nine plant physiologic indexs in six treatments. And then， we used principle conponent analysis （PCA） to reduce the number ofdimensions without much loss of information based on similarities anddifferences， and wedefined a limited number of “principal components” thatdescribe independent variation structures in thedata. At last， we chose an appropriate SNP content to alleviate the toxic effects of Al. The results showed that Al stress significantly inhibited root， stem， leaf biomass of seedlings， and the content of leaf chlorophyll a， chlorophyll a+b. Meanwhile， Al stress significantly increased the relative electrical conductivity， MDA， SOD and proline content. The application of 10 μmol·L-1 SNP increased siginificantly root and leaf biomass， the content of chlorophyll a and chlorophyll b， chlorophyll a/b under Al stress; anddecreased siginificantly the relative electrical conductivity， MDA and proline content. Apply an appropriate amount of SNP could effectively alleviate the toxic effects of Al on Eucalyptus seedling growth. However， high concentration of SNP could inhibit the growth of Eucalyptus seedling.

Key words：Eucalyptus， aluminum toxicity， nitric oxide， relieve， oxidative stress

鋁（Al）在正常情況下，對(duì)植物無顯著影響，但當(dāng)土壤pH低于5.5時(shí)，鋁會(huì)從結(jié)晶中逐漸解離，以離子態(tài)釋放到溶液中，直接危害植物生長(zhǎng)，降低了酸性土壤上農(nóng)作物的生產(chǎn)力，其中以A13+形態(tài)毒性最強(qiáng)（Kochian， 1995）。全世界約30%的土地面積屬于pH低于5.5的酸性土壤，其中約60%的酸性土壤分布在發(fā)展中國(guó)家。近年來，由于酸雨沉降、農(nóng)作物施肥不當(dāng)以及環(huán)境條件的惡化，導(dǎo)致土壤酸化愈來愈嚴(yán)重。

速生桉（Eucalyptus）是世界上著名的三大速生樹種之一，也是世界上最具價(jià)值的闊葉樹硬質(zhì)材之一，主要分布在我國(guó)西南部的廣東、廣西及云貴地區(qū)（黃暉， 2004）。廣西以尾巨桉DH3229和巨尾桉廣林九號(hào)應(yīng)用范圍最廣（吳永富等， 2012; 韋子仲， 2015）。桉樹是屬于比較喜酸的樹種，我國(guó)南方土壤為富鐵鋁化的酸性土壤，研究表明鋁毒害可能是抑制我國(guó)南方速生桉生長(zhǎng)的潛在因素（楊梅等， 2011; 葉紹明， 2007; Nguyen et al.， 2003）。如何解決我國(guó)南方大面積速生桉人工林鋁毒害問題，提高富鋁化酸性土壤的速生桉林地生產(chǎn)力，緩解桉樹人工林的地力衰退，是目前我國(guó)林業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題。目前，有關(guān)NO在植物耐鋁毒作用的相關(guān)研究已經(jīng)取得一定進(jìn)展，已發(fā)現(xiàn)在決明子、紅蕓豆、小麥、綠豆、大豆和水稻等多種植物中添加NO均有緩解植物鋁毒害的作用（Wang & Yang， 2005; Zhang et al.， 2008; 侯寧寧， 2009; 楊利娟， 2009; Wang et al.， 2010），但關(guān)于NO對(duì)鋁脅迫下速生桉的緩解作用尚未見報(bào)道，外源施加的方式操作起來較其他方式更簡(jiǎn)便，有可能提高桉樹耐鋁性和酸性土地資源利用率。本文研究探討不同濃度一氧化氮對(duì)鋁毒害下DH3229鋁毒害中的調(diào)控作用，分析添加NO是否提高桉樹的耐鋁性，以尋求緩解桉樹生長(zhǎng)所受酸鋁脅迫的方式。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 材料準(zhǔn)備

供試苗木為廣西林科院提供的3個(gè)月齡長(zhǎng)勢(shì)健康且一致的尾巨桉DH3229（后稱DH3229）組培苗。在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地（108°17′E， 22°50′ N）進(jìn)行試驗(yàn)，2014年4月將苗木移植到規(guī)格為500 mm（內(nèi)徑） × 400 mm（盆高）的盆中，每盆種植桉樹1株，先正常澆水養(yǎng)護(hù)持續(xù)1周時(shí)間，然后開始每周澆1次改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液，每盆澆1 L，緩苗1個(gè)月后，于2014年5月開始進(jìn)行硝普鈉-鋁處理。開始處理后改為每2周澆1次用HCl或NaOH將pH調(diào)節(jié)到4.1～4.2的改良Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。鋁的供體為分析純AlCl3·6H2O，硝普鈉（SNP）作為一氧化氮（NO）的供體。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用完全隨機(jī)試驗(yàn)，參考Yang et al. （2015）和楊林通（2011）的研究，略有改動(dòng)，設(shè)置3個(gè)SNP濃度（0、10和500 μmol·L-1）和2個(gè)Al水平（0和5 mmol·L-1），共計(jì)6個(gè)處理（表1），每處理10個(gè)重復(fù)。每5d澆1次含不同濃度Al和SNP的營(yíng)養(yǎng)液，持續(xù)20周。CN-的濃度用亞鐵氰化鈉調(diào)平，營(yíng)養(yǎng)液的pH用HCl或NaOH調(diào)節(jié)到4.1～4.2。

1.3 研究方法

處理結(jié)束后按照植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)的方法測(cè)量包括葉片葉綠素含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、SOD含量等相關(guān)生理指標(biāo)（張志良， 1990）。每處理選3株長(zhǎng)勢(shì)平均具有代表性的苗木測(cè)定生物量。

2 結(jié)果與分析

2.1 SNP-Al互作對(duì)DH3229生物量的影響

由表2可知，不施加SNP時(shí)，5 mmol·L-1 Al脅迫下DH3229根莖葉生物量相對(duì)于CK分別減少了28.56%、34.78%和44.97%，差異極顯著，表明Al脅迫顯著抑制桉樹幼苗的生長(zhǎng)。無Al脅迫的情況下，外源添加10 μmol·L-1 SNP處理并不顯著影響根莖葉生物量（P>0.05），而外源施加500 μmol·L-1 SNP則抑制根莖葉生物量積累（P<0.01）。這說明低濃度SNP對(duì)速生桉生長(zhǎng)無顯著影響，高濃度的SNP對(duì)速生桉生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。而Al脅迫情況下，外源添加10 μmol·L-1 SNP導(dǎo)致根、莖、葉生物量對(duì)比不加SNP的處理分別提高了23.81%、12.49%、57.59%，極顯著增加了根系和葉子的生物量（P<0.01），當(dāng)增加SNP濃度至500 μmol·L-1時(shí)，生物量顯著降低。

2.2 SNP-Al互作對(duì)DH3229葉片色素的影響

由表3可知，不施加SNP時(shí)，Al脅迫顯著降低了葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b的含量和葉綠素a/b比值，分別降低了39.23%、11.95%、32.52%和30.84%，說明鋁脅迫能抑制光合色素含量。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP不顯著影響葉色素含量（P>0.05），添加500 μmol·L-1 SNP處理極顯著降低葉色素含量（P<0.01）。說明了低濃度SNP對(duì)DH3229葉片色素?zé)o顯著影響，高濃度的SNP抑制光合色素含量。Al脅迫情況下，施加10 μmol·L-1 SNP葉片Chl a、Chl a+b含量和Chl a/b相對(duì)不施加SNP處理分別提高了43.72%、34.79%、23.71%，差異極顯著（P<0.01）。當(dāng)增加SNP濃度至500 μmol·L-1時(shí)，光合色素含量顯著降低。由此可見，適宜濃度的SNP有利于增加鋁脅迫下桉樹幼苗的光合色素含量，但是過高的SNP含量不能增加鋁脅迫下桉樹幼苗的光合色素含量。

2.3 SNP-Al互作對(duì)DH3229葉片丙二醛（MDA）含量的影響

由圖1可知，在無SNP添加時(shí)，5 mmol·L-1 Al脅迫下，葉片MDA含量比CK增長(zhǎng)115.43%，差異極顯著（P<0.01）。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP對(duì)葉片MDA含量無顯著影響（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP顯著提高M(jìn)DA含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al脅迫情況下，施加10 μmol·L-1 SNP極顯著降低了MDA含量（P<0.01），但添加500 μmol·L-1 SNP并不降低MDA含量（P>0.05）。

2.4 SNP-Al互作對(duì)DH3229葉片質(zhì)膜透性的影響

由圖2可知，無SNP添加時(shí)，5 mmol·L-1 Al脅迫下，葉片相對(duì)電導(dǎo)率比CK增長(zhǎng)267.14%，差異極顯著（P<0.01）。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率無顯著影響（P>

2.5 SNP-Al互作對(duì)DH3229葉片游離脯氨酸含量的影響

脯氨酸是植物細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，由圖3可知，不添加SNP時(shí)，5 mmol·L-1 Al脅迫下脯氨酸含量達(dá)到125.18 μg·g-1，比對(duì)照增加41.65%，差異極顯著（P<0.01）。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP對(duì)葉片游離脯氨酸含量無顯著影響（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP顯著提高葉片游離脯氨酸含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al脅迫下，添加10 μmol·L-1 SNP的脯氨酸含量是100.13 μg·g-1，相比不添加SNP處理降低20%，差異極顯著（P<0.01）;添加500 μmol·L-1 SNP的脯氨酸含量與不添加SNP處理相比并無顯著差別。

2.6 SNP-Al互作對(duì)DH3229葉片可溶性糖含量的影響

由圖4可知，不添加SNP時(shí)，Al脅迫導(dǎo)致葉片可溶性糖含量相對(duì)CK減少25.13%，差異極顯著（P<0.01）。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP對(duì)葉片可溶性糖含量無顯著影響（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP顯著降低葉片可溶性糖含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al脅迫下，添加SNP處理并不顯著影響葉片可溶性糖含量（P>0.05）。

2.7 SNP-Al互作對(duì)鋁脅迫下DH3229抗氧化系統(tǒng)酶活力的影響（SOD）

由圖5可知，不添加SNP時(shí)，Al脅迫導(dǎo)致葉片SOD含量相對(duì)CK增加189.22%，差異極顯著（P<0.01）。無Al脅迫情況下，添加10 μmol·L-1 SNP對(duì)葉片SOD含量無顯著影響（P>0.05）;添加500 μmol·L-1 SNP顯著增加葉片SOD含量（P<0.01）。5 mmol·L-1 Al脅迫下，添加10 μmol·L-1和500 μmol·L-1 SNP時(shí)SOD含量相對(duì)不添加SNP的處理增加53%和65%，差異極顯著（P<0.01）。

2.8 SNP-Al互作對(duì)DH3229生長(zhǎng)生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)

第一主成分主要包括根莖葉生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)以及葉綠素a含量、葉綠素總量、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、可溶性糖、游離脯氨酸以及SOD含量，第二主成分主要反映葉綠素b的含量。進(jìn)一步計(jì)算得到兩個(gè)主成分中所有原始指標(biāo)的相應(yīng)系數(shù)，所得出的主成分表達(dá)式如下：

3 討論與結(jié)論

植物的生物量累積以及生物量分配（即根冠比值）是表征其受脅迫程度的常用的生長(zhǎng)指標(biāo)（周琦和祝遵凌， 2015）。本研究中，根、莖和葉生物量積累等生長(zhǎng)結(jié)果表明，5 mmol·L-1鋁施加顯著抑制DH3229苗木生長(zhǎng)。這與前人的研究結(jié)果一致，可能的原因是鋁脅迫能抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，抑制根尖對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力，致使植物缺乏生長(zhǎng)所需養(yǎng)分（Nguyen et al.， 2005; 王水良等， 2010; 張啟明等， 2011）。葉片光合色素的產(chǎn)生機(jī)構(gòu)葉綠體是植物光合作用的主體（陳屏昭等， 2004）。鋁脅迫條件下，多數(shù)植物都表現(xiàn)出葉綠素合成受抑制的現(xiàn)象，鋁脅迫直接影響光合器官的結(jié)構(gòu)和活性（Akaya & Takenaka， 2001; 應(yīng)小芳和劉鵬， 2005）。本研究中，鋁脅迫顯著降低DH3229葉片Chl a、總?cè)~綠素含量和Chl a/b含量。葉綠素a、b含量的降低將抑制植物葉片進(jìn)行正常的光合作用，且Car和Chl a/b的下降則可能預(yù)示植物抗逆性的下降，這與肖祥希等（2005）的研究結(jié)果相似。鋁脅迫可以通過影響線粒體的功能，產(chǎn)生過量的超氧自由基，造成膜質(zhì)過氧化反應(yīng)的增加（Nguyen et al.， 2005），膜質(zhì)過氧化程度增大，這可能導(dǎo)致鋁脅迫下電解質(zhì)外滲增加，電導(dǎo)率升高。植物器官衰老時(shí)或在逆境條件下，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生MDA，可通過MDA間接測(cè)定膜系統(tǒng)受損程度和細(xì)胞內(nèi)活性氧含量（周琦等， 2015; 侯文娟， 2016; 侯文娟等， 2016）。SOD可以消除體內(nèi)的植物體遭受氧化作用產(chǎn)生的自由基，SOD含量變化對(duì)植物體氧化和抗氧化的平衡起著至關(guān)重要的作用（Wei et al.， 2006）。本研究中，鋁脅迫下DH3229的SOD含量顯著提高，是因?yàn)槠涫艿戒X的毒害，產(chǎn)生了大量的活性氧，植物體受到刺激而相應(yīng)地產(chǎn)生更多的SOD來清除自由基。試驗(yàn)中，鋁脅迫下DH3229的MDA、SOD含量顯著增加，相對(duì)電導(dǎo)率和脯氨酸含量顯著增加，細(xì)胞膜透性顯著增大，可溶性糖含量顯著降低。造成的原因可能是在逆境脅迫下植物組織會(huì)產(chǎn)生并大量積累O 2、H2O2等活性氧，這種物質(zhì)能直接攻擊膜系統(tǒng)，導(dǎo)致膜脂過氧化，誘發(fā)脫脂化，降低了膜的流動(dòng)性，增加細(xì)胞膜的透性，最終導(dǎo)致細(xì)胞膜系統(tǒng)遭到破壞和活性氧防御系統(tǒng)失衡。

鋁毒脅迫下植物根系ROS積累導(dǎo)致的氧化損傷是鋁毒害植物的重要原因（Richards et al.， 1998; Boscolo et al.， 2003; Yin et al.， 2010），可見植物抗氧化能力增強(qiáng)有利于其抵御鋁毒害（Sharma &dietz， 2009）。NO可以通過提高植物抗氧化系統(tǒng)，保護(hù)植物免受脅迫造成的氧化損傷（Tian & Lei， 2006; Shi et al.， 2014）。本研究表明，施加10 μmol·L-1 SNP能顯著緩解鋁脅迫對(duì)DH3229的生長(zhǎng)抑制，這與前人研究結(jié)果相似（Horst et al.， 2010; Saxena & Shekhawat， 2013），其原因可能是施加10 μmol·L-1 SNP能有效提高Al脅迫下葉片葉綠素含量，并增加Chl a/b，同時(shí)降低相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量和游離脯氨酸含量，可見NO可以有效緩解鋁脅迫對(duì)葉片質(zhì)膜透性和過氧化反應(yīng)傷害同時(shí)糾正其對(duì)葉片細(xì)胞膜系統(tǒng)和活性氧防御系統(tǒng)失衡。添加10 μmol·L-1 SNP，SOD含量上升，這個(gè)與Zhang et al. （2008）的研究結(jié)果類似，原因是外源NO可通過降低膜脂過氧化、增加 SOD、CAT、APX活性和脯氨酸含量以及降低活性氧含量來提高植物耐Al性。施加高濃度的SNP（500 μmol·L-1對(duì)鋁脅迫無緩解作用。在無鋁脅迫下，施加500 μmol·L-1 SNP導(dǎo)致根、莖、葉等生物量顯著下降，這可能由于NO除了作為信號(hào)分子參與調(diào)控植物生理代謝過程外，還是一種活性氮，在植物體內(nèi)過量積累會(huì)導(dǎo)致硝化脅迫（Barroso， 2007; Corpas & Barroso， 2013）。滲透壓、重金屬、極端溫度脅迫以及機(jī)械損傷下NO在植物體內(nèi)過量積累，均可對(duì)植物造成硝化脅迫（Valderrama et al.， 2007; Corpas et al.， 2011; Leterrier et al.， 2012）。這也印證了SNP對(duì)植物具有雙重性的作用。

本研究所測(cè)定的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)受到SNP-Al互作影響呈現(xiàn)出不盡相同的變化趨勢(shì)，進(jìn)一步采用主成分分析的方法來進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)各不同處理對(duì)DH3229生長(zhǎng)和生理的影響。主成分分析將多個(gè)具有相關(guān)性的原始變量通過線性變換降維重新組合成一組新的互相無關(guān)的綜合指標(biāo)來代替原來的指標(biāo)（Shin et al.， 2010）。綜合評(píng)價(jià)結(jié)果：處理3（0 mmol·L-1 Al + 10 μmol·L-1 SNP）綜合主成分的分?jǐn)?shù)最高，表明適當(dāng)添加SNP對(duì)DH3229的生長(zhǎng)生理有促進(jìn)作用，處理4（5 mmol·L-1 Al + 10 μmol·L-1 SNP）排名高于處理2（5 mmol·L-1 Al + 0 μmol·L-1 SNP），表明施加適量SNP對(duì)鋁脅迫有一定的緩解作用。處理2排名最后，表明5 mmol·L-1 Al脅迫對(duì)DH3229的生長(zhǎng)起了抑制作用，處理6（5 mmol·L-1 Al + 500 μmol·L-1 SNP）和處理5（0 mmol·L-1 Al + 500 μmol·L-1 SNP）排名靠后則表明高濃度的SNP也會(huì)產(chǎn)生硝化作用，對(duì)生長(zhǎng)起抑制作用。

綜上所述，施加適量的SNP可有效緩解鋁對(duì)桉樹生長(zhǎng)的脅迫，高濃度則可能抑制桉樹的正常生長(zhǎng)，無緩效作用，SNP具有雙重性，選擇適宜的SNP濃度是解決桉樹鋁毒害問題的關(guān)鍵。

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