水稻穗分化期外源植物生長調(diào)節(jié)劑處理對穎花分化與退化的影響

文廷剛 王偉中 楊文飛 顧大路 錢新民 施洪泉 孫愛俠 吳傳萬

摘要：以南粳9108為材料，在水稻生長的第一苞分化期（I期）、枝梗及穎花分化期（Ⅱ期）、穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ期）、雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）噴施乙烯利（ Eth，lOxl0mol/L）和多效唑（PP333，300 mg/L），以清水為對照（CK），研究不同時(shí)期外源調(diào)節(jié)劑處理對稻穗一次枝梗穎花和二次枝梗穎花的分化、退化以及穗部性狀和產(chǎn)量構(gòu)成的影響。結(jié)果表明，乙烯利在幼穗分化各時(shí)期處理均顯著增加了水稻總穎花分化數(shù)和退化數(shù)，但每穗穎花數(shù)均表現(xiàn)為降低，尤以Ⅳ期每穗穎花數(shù)降低最多，其中主要降低了二次枝梗穎花數(shù)。多效唑在幼穗分化前期（I和Ⅱ期）處理總穎花分化數(shù)、總穎花退化數(shù)和每穗穎花數(shù)均表現(xiàn)為增加;而在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理則相反。相關(guān)性分析結(jié)果顯示，水稻結(jié)實(shí)率和實(shí)粒數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)關(guān)系更緊密，而總穎花數(shù)和千粒質(zhì)量與一次枝梗穎花數(shù)關(guān)系更緊密。方差分析結(jié)果顯示，不同時(shí)期處理和調(diào)節(jié)劑處理以及不同時(shí)期處理與調(diào)節(jié)劑處理的交互作用對水稻穗部性狀的影響均達(dá)到顯著水平。因此，乙烯利處理通過減少一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，從而降低了每穗穎花數(shù)和實(shí)粒數(shù)，空秕粒數(shù)增加，導(dǎo)致了結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量和產(chǎn)量的下降。多效唑前期（I和Ⅱ期）處理通過提升一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，促進(jìn)了每穗穎花數(shù)的增加，從而提高了實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，最終提高了產(chǎn)量;但在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理則相反。

關(guān)鍵詞：水稻;植物生長調(diào)節(jié)劑;穗分化期;穎花分化與退化;結(jié)實(shí)率

中圖分類號：S511

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0514-09

每穗粒數(shù)是水稻產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素之一，其形成與水稻穎花分化、退化、發(fā)育和結(jié)實(shí)等生理過程密切相關(guān)[1]。水稻穗分化一般持續(xù)30 d左右，可分為苞分化期、枝梗分化期、穎花分化期、花粉母細(xì)胞形成期、減數(shù)分裂期和花粉充實(shí)完成期等5個(gè)時(shí)期，每個(gè)時(shí)期均有各自的特點(diǎn)[2]。其中，枝梗和穎花分化期是決定每穗粒數(shù)起始數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期，減數(shù)分裂期是決定穎花退化數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期，在這2個(gè)時(shí)期共同作用下決定了最后的穗粒數(shù)，而此時(shí)期也是穗分化對外界環(huán)境最敏感的時(shí)期。前人研究結(jié)果表明，溫度、氮肥、CO2濃度以及調(diào)節(jié)劑等因素在水稻幼穗分化期均會顯著影響水稻穎花的分化和退化，進(jìn)而影響穗粒數(shù)的形成和產(chǎn)量的提升[3-6]。

植物激素與水稻穗部性狀發(fā)育密切相關(guān)。研究結(jié)果顯示，植物激素對作物幼穗分化及籽粒發(fā)育、灌漿等生理過程起到重要的調(diào)控作用[7-8]。黃靜靜等[9]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻穗分化期噴施6-BA能顯著提高每穗枝梗和穎花數(shù)，促進(jìn)水稻穗長發(fā)育。顧大路等[1O]研究發(fā)現(xiàn)乙烯利可以延遲水稻的開花，且不影響水稻結(jié)實(shí)率。宮彥龍等研究指出，幼穗分化期噴施油菜素內(nèi)酯可增加二次枝梗結(jié)實(shí)率，提高穗粒數(shù)[11];而在水稻幼穗分化的苞分化期、枝梗分化期、穎花分化期、花粉母細(xì)胞形成及減數(shù)分裂期和花粉充實(shí)完成期噴施細(xì)胞分裂素后，水稻穗長、二次枝梗結(jié)實(shí)率和穗結(jié)實(shí)率均顯著高于對照[12]，乙烯利是一種植物生長調(diào)節(jié)劑，也是乙烯釋放劑[13]，乙烯被認(rèn)為是一種重要的氣體植物激素，廣泛存在于植物的各個(gè)組織中，并參與調(diào)節(jié)植物生長、發(fā)育以及響應(yīng)外界環(huán)境等一系列生物學(xué)過程，如種子萌發(fā)、細(xì)胞的分裂與伸長、幼苗及成株形態(tài)建成、葉片衰老、性別分化、果實(shí)成熟及抵抗生物和非生物脅迫等[14]。多效唑是一種高效低毒的植物生長延緩劑，具有調(diào)節(jié)植物生長、抑制莖稈伸長、促進(jìn)分蘗、提高產(chǎn)量和增強(qiáng)抗逆性等多種作用[15]。研究結(jié)果顯示，多效唑在水稻幼穗分化期間使用可影響幼穗分化、延緩抽穗，常在雜交稻制種中調(diào)控水稻花期[16-17]。雖然前人對水稻穎花的分化和退化的研究報(bào)道較多，但是均主要集中在水稻品種[18]、肥料[1]、高溫[3]等因素對穎花的影響，而研究乙烯利和多效唑在不同時(shí)期施用對水稻穎花分化與退化調(diào)控的報(bào)道較少。本研究以南粳9108為試驗(yàn)材料，在幼穗分化不同時(shí)期噴施乙烯利和多效唑處理，研究穎花性狀對乙烯利和多效唑的調(diào)控響應(yīng)，以期為調(diào)控水稻穗部發(fā)育以及穗粒數(shù)的形成，指導(dǎo)水稻生產(chǎn)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試水稻品種為南粳9108。2種植物生長調(diào)節(jié)劑分別為15%的多效唑（PP333）可濕性粉劑和40%乙烯利（Eth）水劑。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2017年在江蘇徐淮地區(qū)淮陰農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高新科技園區(qū)內(nèi)進(jìn)行。南粳9108于5月2日播種，大田秧盤育秧，6月12日人工移栽，株距15 cm，行距20 cm，小區(qū)面積為20m-。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4個(gè)處理時(shí)期，3個(gè)調(diào)節(jié)劑處理，3次重復(fù)。處理時(shí)期參考水稻葉齡模式[2]將水稻幼穗分化期細(xì)分為：第一苞分化期（I）、枝梗一穎花分化期（Ⅱ）、穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ）及雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ），具體處理日期見圖1。外源調(diào)節(jié)劑處理分別為：乙烯利（0.01 mol/L）、多效唑（300 mg/L），以噴清水為對照（ CK）。調(diào)節(jié)劑使用噴霧筒噴施，用藥量為50ml/m2，噴霧時(shí)以植株上部葉片濕潤又不滴水為標(biāo)準(zhǔn)。秧苗移栽前，大田基施尿素150 kg/hm2，過磷酸鈣360 kg/hm2，氯化鉀110 kg/hm2，移栽后追施尿素109 kg/hm2作為分蘗肥，其余管理措施同大田常規(guī)栽培管理。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 穎花分化與退化調(diào)查水稻稻穗全抽出時(shí)，每處理取長勢一致的水稻10穴，選取其中穗子大小基本相同的主莖穗15個(gè)，考察每穗一次枝梗上的穎花數(shù)和退化數(shù)、二次枝梗上的穎花數(shù)和退化數(shù)，并計(jì)算每穗穎花數(shù)、每穗穎花退化數(shù)及一次枝梗、二次枝梗上的穎花分化數(shù)。計(jì)算公式如下：

穎花數(shù)=一次枝梗上的穎花數(shù)+二次枝梗上的穎花數(shù)

穎花退化數(shù)=一次枝梗上的穎花退化數(shù)+二次枝梗上的穎花退化數(shù)

一次枝梗穎花分化數(shù)=一次枝梗上的穎花數(shù)+一次枝梗上的穎花退化數(shù)

二次枝梗穎花分化數(shù)=二次枝梗上的穎花數(shù)+二次枝梗上的穎花退化數(shù)

1.3.2 穗部性狀水稻成熟后，每處理選取長勢一致的水稻10穴，取其中15個(gè)穗子大小基本相同的主莖穗，考察水稻每穗一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)、飽粒數(shù)、秕粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理利用Excel 2016和SPSS 18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用最小顯著差數(shù)法（ LSD）進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，并用Sigmaplot 14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理水稻穗部主要性狀間的差異

如表l所示，不同處理組合間在水稻穗部主要性狀，包括總穎花分化數(shù)、每穗穎花數(shù)、總穎花退化數(shù)、一二次枝梗分化數(shù)以及實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率等上均存在極顯著影響。不同時(shí)期主效應(yīng)除對一次枝梗穎花分化數(shù)比例和二次枝梗穎花分化數(shù)比例無顯著影響外，在其余穗部性狀上均存在極顯著影響;而調(diào)理劑處理主效應(yīng)對所有主要穗部性狀均有極顯著影響，且高于不同時(shí)期主效應(yīng)。二者交互作用除在二次枝梗穎花分化數(shù)比例上無顯著影響外，對其余穗部性狀也存在極顯著的影響。

2.2 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻每穗穎花數(shù)的影響

由圖2可見，乙烯利和多效唑處理的每穗穎花數(shù)隨著處理時(shí)間的推移總體呈下降趨勢。與對照相比，乙烯利在穗分化I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期處理均顯著降低了每穗穎花數(shù)，分別降低了2.77%、4.00%、10.24%和11.47%。多效唑處理在I和Ⅱ期處理均能顯著增加每穗穎花數(shù)，尤以Ⅱ期增幅最大;而Ⅳ期處理則顯著降低了每穗穎花數(shù)。可見，在幼穗分化期的不同時(shí)期使用乙烯利對每穗穎花的形成均有抑制作用，特別是在穎花分化一雌雄蕊形成期（Ⅲ期）至雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）抑制作用最顯著。與乙烯利不同，多效唑在枝梗及穎花分化期（Ⅱ期）使用能顯著增加每穗穎花數(shù)，而在雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期（Ⅳ期）使用則出現(xiàn)顯著抑制作用。

2.3 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻每穗穎花分布的影響

對不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理后的每穗穎花進(jìn)行觀察（表2）可知，兩調(diào)節(jié)劑處理的一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)的變化趨勢與每穗穎花數(shù)基本一致。與對照相比，在穗分化各時(shí)期乙烯利處理均顯著降低了一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)，其中以Ⅳ期處理降低最多。進(jìn)一步分析一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)所占比例后發(fā)現(xiàn)，I和Ⅱ期乙烯利處理的一次枝梗穎花數(shù)比例較對照顯著降低，在Ⅲ和Ⅳ期處理則較對照顯著增加;二次枝梗穎花數(shù)的比例則剛好相反。由此可見，乙烯利在幼穗分化的I和Ⅱ期處理，一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)均表現(xiàn)為降低，但主要以一次枝梗穎花數(shù)降低為主，二次枝梗穎花數(shù)降低較少，從而增加了二次枝梗穎花數(shù)在總穎花數(shù)中的比例，并成為總穎花數(shù)的主要組成部分。在幼穗分化的I和Ⅱ期多效唑處理較對照增加了一次枝梗穎花數(shù)，Ⅳ期處理則降低;二次枝梗穎花數(shù)在I、Ⅱ期多效唑處理較對照有增加，在Ⅳ期處理則出現(xiàn)降低。多效唑在各時(shí)期處理的一次枝梗穎花比例和二次枝梗穎花比例和對照無顯著差異。

2.4 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穎花分化的影響

如表3所示，在水稻幼穗分化的I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ期乙烯利處理均顯著增加了總穎花分化數(shù)，分別較對照增加了9.30%、7.88%、6.25%和5.39%;其中一次枝梗穎花分化數(shù)分別增加了8. 45%、7.48%、7.06%和6. 37%，二次枝梗穎花分化數(shù)分別增加9.70%、8.02%、5.69%和4.73%。穗分化各時(shí)期乙烯利處理的一次枝梗穎花分化數(shù)比例和二次枝梗穎花分化數(shù)比例與對照相比無顯著差異。在幼穗分化的I、Ⅱ期多效唑處理顯著增加了總穎花分化數(shù)，分別較對照增加了5.44%和2.85%，其中一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)均表現(xiàn)出增加;在Ⅲ和Ⅳ期處理則顯著降低了總穎花分化數(shù)，其中一次枝梗穎花分化數(shù)在Ⅲ期處理為增加，Ⅳ期為降低，而二次枝梗穎花分化數(shù)Ⅲ和Ⅳ期處理均降低。一次枝梗穎花分化數(shù)比例在幼穗分化各時(shí)期均顯著增加，而二次枝梗穎花分化數(shù)比例則表現(xiàn)相反，均為降低。這說明多效唑在幼穗分化的I、Ⅱ期處理，總穎花分化數(shù)表現(xiàn)的增幅主要是由一次枝梗穎花分化數(shù)增加引起，二次枝梗穎花分化數(shù)增幅較小。Ⅲ期多效唑處理，二次枝梗穎花分化數(shù)大量減少，一次枝梗穎花分化數(shù)少量增加;Ⅳ期多效唑處理則表現(xiàn)為一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)均下降，其中二次枝梗穎花分化數(shù)降幅較大。

2.5 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穎花退化的影響

如表4所示，乙烯利處理的總穎花退化數(shù)和退化率整體呈增加趨勢，而多效唑處理則表現(xiàn)為I期和Ⅱ期增加、Ⅲ和Ⅳ期降低。與對照相比，乙烯利在幼穗各時(shí)期處理均增加了總穎花退化數(shù)、退化率以及一次枝梗穎花退化數(shù)和二次枝梗穎花退化數(shù)，其中以Ⅲ期處理增幅最大，分別達(dá)38.27%、30.11%、37.18%和38.53%。各時(shí)期乙烯利處理的一次枝梗穎花退化數(shù)比例和二次枝梗穎花退化數(shù)比例與對照均無顯著差異。多效唑在I、Ⅱ期處理總穎花退化數(shù)和退化率均較對照增加，Ⅲ和Ⅳ期處理則下降;而一次枝梗穎花退化數(shù)在I、Ⅱ、Ⅲ期均較對照上升，二次枝梗穎花退化數(shù)除I期增加外，其余時(shí)期則下降。一次枝梗穎花退化數(shù)比例在各時(shí)期均高于對照，而二次枝梗穎花退化數(shù)比例則低于對照。表明，多效唑在I期和Ⅱ期處理時(shí)，一次枝梗穎花退化數(shù)的增幅大于二次枝梗穎花退化數(shù)的增幅，因此一次枝梗穎花退化數(shù)及其比例表現(xiàn)為增加，二次枝梗穎花退化數(shù)及其比例為下降;而在Ⅲ期和Ⅳ期多效唑處理，一次枝梗穎花退化數(shù)仍表現(xiàn)為增加，但二次枝梗穎花退化數(shù)則急劇減少，因而其總穎花退化數(shù)表現(xiàn)為降低。

2.6 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻枝梗分化的影響

由圖3可知，不同時(shí)期乙烯利和多效唑處理對水稻一次枝梗和二次枝梗分化的影響各異。在I、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ期乙烯利處理均增加了一次枝梗分化數(shù)，但與對照相比未達(dá)顯著水平，二次枝梗分化數(shù)較對照增加顯著。在I、Ⅱ和Ⅲ期多效唑處理均增加了一次枝梗分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)，Ⅳ期處理一次枝梗分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)則下降。

2.7 不同時(shí)期調(diào)節(jié)劑處理對水稻穗部性狀的影響

如表5所示，不同時(shí)期乙烯利和多效唑處理的實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量整體呈現(xiàn)下降趨勢。乙烯利在幼穗分化各時(shí)期處理，實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量均顯著低于對照，其中以Ⅳ期處理降幅最大，達(dá)16.86%、7.17%和7.66%;而秕粒數(shù)的變化則完全相反，以Ⅳ期處理增幅最大，達(dá)82.93%。多效唑在I和Ⅱ期處理時(shí)，實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均顯著高于對照;而在Ⅲ和Ⅳ期處理則剛好相反。I和Ⅱ期多效唑處理的秕粒數(shù)顯著降低，達(dá)70.73%和45.12%，Ⅲ和Ⅳ期處理秕粒數(shù)則增加。

2.8 水稻一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)與總穎花數(shù)和實(shí)粒數(shù)的相關(guān)性

由圖4可見，水稻一次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)與總穎花數(shù)均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.984和0.952，可見總穎花數(shù)與一次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性更緊密。水稻一枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)與實(shí)粒數(shù)也呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.968和0.995，由此可知實(shí)粒數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性更緊密。

2.9 水稻穗部各性狀間的相關(guān)性分析

由表6可知，結(jié)實(shí)率與一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)、一次枝梗分化數(shù)以及千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);而與二次枝梗穎花退化數(shù)和總穎花退化數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。千粒質(zhì)量與一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)、一次枝梗分化數(shù)呈極顯著正相關(guān);而與二次枝梗穎花退化數(shù)和總穎花退化數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。這說明一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗穎花數(shù)、每穗穎花數(shù)和一次枝梗分化數(shù)越多，水稻結(jié)實(shí)率越高、千粒質(zhì)量越重;而二次穎花退化數(shù)或總穎花退化數(shù)越多，結(jié)實(shí)率就越低，千粒質(zhì)量也越小。同時(shí)，一次枝梗分化數(shù)與一次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花分化數(shù)呈顯著正相關(guān)，而與二次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)。說明一次枝梗分化數(shù)越大，一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)就越多，但二次枝梗穎花數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)就越少。二次枝梗分化數(shù)與二次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花退化數(shù)、總穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花分化數(shù)和總穎花分化數(shù)均呈顯著正相關(guān)，而與一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)，因而當(dāng)二次枝梗分化數(shù)增加時(shí)，二次枝梗穎花數(shù)、一次枝梗穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花退化數(shù)、總穎花退化數(shù)、二次枝梗穎花分化數(shù)和總穎花分化數(shù)均會增加，而一次枝梗穎花數(shù)和一次枝梗穎花分化數(shù)則會降低。

3 討論

水稻幼穗分化過程中，穎花的分化與退化是穗粒數(shù)的基礎(chǔ)。研究結(jié)果顯示，幼穗分化的枝梗及穎花分化期是決定每穗起始粒數(shù)的關(guān)鍵，也是決定每穗最高穎花數(shù)的時(shí)期，而減數(shù)分裂期是決定穎花退化數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期，也是決定每穗總粒數(shù)的重要時(shí)期[19]。由此可見，穎花起始關(guān)鍵期即為本試驗(yàn)的Ⅱ期（枝梗一穎花分化期），穎花退化關(guān)鍵期為本試驗(yàn)的Ⅳ期（雌雄蕊形成一減數(shù)分裂期）。本試驗(yàn)中，乙烯利在幼穗分化期的不同時(shí)期使用均降低了每穗穎花的形成，但降低幅度不同，其中以穎花分化期至減數(shù)分裂期（Ⅲ期和Ⅳ期）對穎花形成的抑制作用最顯著，可見乙烯利在穎花起始關(guān)鍵期使用對穎花數(shù)的減少作用小于乙烯利在穎花退化關(guān)鍵期使用。這說明穎花退化關(guān)鍵期較穎花起始關(guān)鍵期對乙烯利處理更敏感，且穎花退化關(guān)鍵期每穗穎花數(shù)的顯著降低很有可能是穎花退化數(shù)增加引起的，多效唑處理則不同，I期和Ⅱ期多效唑處理均顯著增加了每穗穎花數(shù)，尤以Ⅱ期最高;而其在Ⅳ期則顯著降低了每穗穎花數(shù)。這表明穎花起始關(guān)鍵期和穎花退化關(guān)鍵期對多效唑處理均有顯著響應(yīng)，但效果不同。

趙長華等[20]研究指出，每穗穎花數(shù)的多少是由穎花分化數(shù)和穎花退化數(shù)共同決定的，而每穗穎花分化數(shù)又由每穗的一次枝梗和二次枝梗穎花分化數(shù)決定，穎花退化數(shù)則由一次、二次枝梗穎花退化數(shù)決定。本試驗(yàn)中，乙烯利不管是在前期（I和II期）處理還是后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理，其總穎花分化數(shù)均顯著高于對照，但由于其總穎花退化數(shù)的幅度也顯著高于對照，因而每穗穎花數(shù)出現(xiàn)下降。這說明乙烯利處理可以促進(jìn)穎花分化，但也會加速穎花退化，其在整個(gè)幼穗分化期處理效果均一致。具體來說，在幼穗分化前期（I和II期）處理，每穗穎花數(shù)的降低主要是一次枝梗穎花數(shù)減少引起的，而后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理每穗穎花數(shù)降低主要以二次枝梗穎花數(shù)減少為主。多效唑在前期（I和II期）處理總穎花分化數(shù)和總穎花退化數(shù)均表現(xiàn)為增加，但分化數(shù)的增幅大于退化數(shù)，故每穗穎花數(shù)表現(xiàn)為增加;而在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理總穎花分化數(shù)和總穎花退化數(shù)均降低，故每穗穎花數(shù)表現(xiàn)為降低。這說明多效唑在幼穗分化不同時(shí)期處理效果不同，其既能促進(jìn)穎花分化與退化也能減少穎花分化與退化?？偟恼f來，乙烯利和多效唑在幼穗分化不同時(shí)期處理均可以通過調(diào)控一次和二次枝梗穎花的分化和退化情況來達(dá)到控制每穗穎花數(shù)的作用。

姚有禮等[18]研究結(jié)果表明，一次枝梗穎花分化數(shù)和二次枝梗穎花分化數(shù)分別主要取決于一次枝梗分化數(shù)、二次枝梗分化數(shù)。不同品種每穗二次枝梗分化數(shù)、每個(gè)一次枝梗上的二次枝梗分化數(shù)均主要決定于每穗一次枝梗分化數(shù)，故認(rèn)為在品種間一次枝梗分化數(shù)是決定每穗穎花分化數(shù)的首要因子。本試驗(yàn)中，結(jié)實(shí)率與一次枝梗分化數(shù)顯著相關(guān)，而與二次枝梗分化數(shù)呈負(fù)相關(guān)，說明一次枝梗分化數(shù)越多，結(jié)實(shí)率越高;但二次枝梗分化數(shù)越多，結(jié)實(shí)率會降低。這可能與二次枝梗退化數(shù)有關(guān)，盡管二次枝梗分化數(shù)會顯著大于一次枝梗分化數(shù)，但其退化數(shù)也高，導(dǎo)致現(xiàn)存二次枝梗數(shù)少，從而造成結(jié)實(shí)率低。這點(diǎn)可從二次枝梗分化數(shù)與總穎花退化數(shù)呈顯著正相關(guān)上看出，而一次枝梗分化數(shù)與總穎花退化數(shù)呈負(fù)相關(guān)。同時(shí)，一次枝梗分化數(shù)還與每穗穎花數(shù)、總穎花分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)呈正相關(guān)。這說明一次枝梗分化數(shù)的增加，每穗穎花數(shù)、總穎花分化數(shù)和二次枝梗分化數(shù)均會增加，這與姚有禮的研究結(jié)果一致。鄭福余[21]研究指出，水稻二次枝梗穎花數(shù)一般占總穎花數(shù)的60%以上，但其成粒率和千粒質(zhì)量卻明顯低于一次枝梗穎花，所以提高二次枝梗穎花的成粒率和千粒質(zhì)量可顯著增產(chǎn)。本研究中，結(jié)實(shí)率與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性較一次枝梗穎花數(shù)更緊密，表明二次枝梗穎花數(shù)越多，結(jié)實(shí)率就越高;但千粒質(zhì)量與二次枝梗穎花數(shù)的相關(guān)性較一次枝梗穎花數(shù)低，說明二次枝梗穎花數(shù)對千粒質(zhì)量的重要程度低于一次枝梗穎花數(shù)。這與鄭福余的研究結(jié)果基本一致。本試驗(yàn)中，乙烯利處理顯著減少了實(shí)粒數(shù)、增加了秕粒數(shù)，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量顯著降低;多效唑在前期（I和Ⅱ期）處理實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量均有所增加，秕粒數(shù)下降;但在后期（Ⅲ和Ⅳ期）處理，產(chǎn)量性狀則完全相反。由此可知，幼穗分化不同時(shí)期不同外源植物生長調(diào)節(jié)劑處理對水稻一次、二次枝梗穎花分化與退化、實(shí)粒數(shù)形成以及結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量等產(chǎn)量性狀的影響不一致，乙烯利處理減少了每穗穎花數(shù)和實(shí)粒數(shù)，增加空秕粒數(shù)，從而降低了結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，導(dǎo)致產(chǎn)量降低;多效唑處理對現(xiàn)存穎花數(shù)、實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量的影響隨著處理時(shí)期的不同而不同。

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