2.7 反枝莧和大豆比葉面積對(duì)不同降雨年型的響應(yīng)

圖8、表1表明，降雨年型對(duì)反枝莧和大豆的比葉面積有顯著影響（P<0.01）。兩物種的比葉面積均在高雨量年型最大，在低雨量年型最?。ǔ?月混種反枝莧及大豆外）（P<0.05）。競(jìng)爭(zhēng)模式對(duì)大豆比葉面積的影響不顯著（P>0.05），對(duì)反枝莧比葉面積的影響顯著（P<0.05），混種反枝莧比葉面積顯著高于單種反枝莧（P<0.05）。在相同降雨年型和生長(zhǎng)時(shí)期大豆比葉面積顯著高于反枝莧（除7月份混種高雨量年型外）（ P

3 討論

3.1 不同降水年型反枝莧與大豆氣體交換參數(shù)的比較

在植物氣體交換參數(shù)中最關(guān)鍵的參數(shù)是凈光合速率（Pn），具有較強(qiáng)的光合能力也是植物在競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)的一個(gè)關(guān)鍵特性[21，22]。很多外來(lái)入侵植物成功入侵的主要原因之一就是其具有比本地植物更高的光合能力[23]。Feng等研究結(jié)果表明，外來(lái)人侵植物紅花酢漿草（Oxalis corymbosa）和草胡椒（Peperomia pellucida）比同屬本地種具有更高的Pn、Gs、E及WUE[24]。陳新微等研究結(jié)果表明，入侵植物銀膠菊（Parthenium hysterophorus）、三葉鬼針草（Bidens pilosa）比本地伴生植物小薊（Cirsiumsetosum）具有更高的Pn、Gs、E及WUE[22]。與他們的研究結(jié)果相似，本試驗(yàn)結(jié)果顯示在每一生長(zhǎng)時(shí)期，反枝莧的Pn、Gs、E及WUE均大于大豆（除8月單種反枝莧小于大豆外），尤其是在生長(zhǎng)前期，反枝莧Pn值為大豆的約2-5倍，且反枝莧的氣體交換參數(shù)受降雨年型的影響不顯著，在低雨量年型，仍具有較高的光合能力，但大豆則不能在干旱的條件下保持較高的光合能力;并且反枝莧WUE在低雨量年型最大，大豆WUE在低雨量年型最小。由此可見(jiàn)，反枝莧作為在全世界具有廣大分布區(qū)的C4型雜草[25]，對(duì)降雨波動(dòng)的適應(yīng)能力強(qiáng)，而C3型大豆對(duì)降雨波動(dòng)的適應(yīng)能力較弱，這可能是反枝莧入侵中國(guó)東北大豆田的重要機(jī)制之一。

本試驗(yàn)結(jié)果還顯示，在整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程中大豆的Ci均大于反枝莧，這與王健林等[26]的研究結(jié)果相似，即C3植物可以通過(guò)高濃度的Ci快速補(bǔ)充C02，而C4植物反枝莧的獨(dú)特光合過(guò)程可以使其在低CO2濃度下進(jìn)行光合作用。光合作用是植物生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累的關(guān)鍵機(jī)制，干旱脅迫下植物調(diào)節(jié)自身的Gs和E以減少水分流失，使細(xì)胞中的滲透壓發(fā)生變化及Ci降低，減少進(jìn)入葉綠體的C02，降低光合速率[27]。兩種植物的E與Gs值在生長(zhǎng)前期與生長(zhǎng)后期的最小值均出現(xiàn)在低雨量年型下，說(shuō)明兩種植物均可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔閉合程度減少蒸騰來(lái)適應(yīng)降雨欠缺的條件。

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)大豆的Pn、Gs、E和反枝莧的Pn、Gs和WUE的影響顯著，且競(jìng)爭(zhēng)對(duì)兩物種Pn的影響不隨降雨年型和生長(zhǎng)時(shí)期的改變而改變（交互作用不顯著）。當(dāng)兩者混種時(shí)，混種反枝莧的Pn和Gs顯著大于單種反枝莧，而混種大豆的Pn和Gs顯著小于單種大豆，說(shuō)明種間競(jìng)爭(zhēng)有利于反枝莧生長(zhǎng)和保持較高的光合速率，卻降低大豆的光合作用，減弱其生長(zhǎng)，反枝莧在種間競(jìng)爭(zhēng)中占有優(yōu)勢(shì)，故而容易入侵成功。

3.2 不同降雨年型反枝莧與大豆葉片光合色素含量的比較

葉綠素參與植物的光吸收、傳導(dǎo)和轉(zhuǎn)化，是植物光合作用過(guò)程中關(guān)鍵的構(gòu)成部分。葉綠素含量的高低會(huì)影響植物光合作用的強(qiáng)弱[28-29]。以往關(guān)于降雨和水分波動(dòng)對(duì)大豆葉片葉綠素含量影響的研究結(jié)果不一。有研究者發(fā)現(xiàn)干旱對(duì)大豆葉片葉綠素含量無(wú)顯著影響[30]。也有研究者發(fā)現(xiàn)干旱降低大豆葉片葉綠素含量，且影響效果隨著大豆品種不同而不同[31]。還有研究者發(fā)現(xiàn)降雨量對(duì)大豆葉片葉綠素含量的影響在苗期和開(kāi)花結(jié)莢期不明顯，但鼓粒期影響顯著[29]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大豆葉片葉綠素含量在高雨量年型最大，大豆Pn值也在高雨量年型最大，尤以苗期顯著。張茜等研究發(fā)現(xiàn)，降雨季節(jié)波動(dòng)對(duì)反枝莧葉片葉綠素含量的影響較大[29]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示反枝莧葉片葉綠素含量在高雨量年型最大，低雨量年型最小，受降雨年型的影響顯著。

3.3不 同降雨年型反枝莧與大豆比葉面積的比較

入侵植物的生物學(xué)特性在很大程度上決定了其入侵性，其中一個(gè)重要特征是比葉面積較大[24]。相對(duì)于本地植物，一些入侵植物往往具有更大的比葉面積[32-35]。具有較大比葉面積的植物可更好地捕獲光能，在光照弱的情況下有更好的適應(yīng)能力[26]。潘玉梅等研究發(fā)現(xiàn)，低光照下鬼針草屬的外來(lái)入侵植物的比葉面積大于本地植物，但高光照下差別不大[35]。本研究結(jié)果顯示，在相同降雨年型和競(jìng)爭(zhēng)模式下，大豆的比葉面積大于反枝莧，與上述結(jié)果不一致。這可能是由于本研究中兩物種對(duì)光能的競(jìng)爭(zhēng)策略不同，大豆傾向于形成較大的葉面積，而反枝莧傾向于通過(guò)較高的株高獲得優(yōu)勢(shì)[36-37]。這表明相對(duì)于比葉面積的大小，植株高度對(duì)反枝莧的入侵性更重要。

總之，不管處于何種降雨年型和競(jìng)爭(zhēng)模式下，C4型入侵植物反枝莧均比C3型本地作物大豆具有更高的Pn、Gs、E及WUE;在3種降雨年型下，反枝莧在苗期均具有較高的Pn，不受降雨年型的影響，但大豆受降雨年型的影響顯著;在低雨量年型下，反枝莧的WUE最大，大豆的WUE最小。兩物種的這些差別很可能是反枝莧能夠成功入侵東北大豆田的重要原因。

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（責(zé)任編輯：張震林）