沈小青
(江蘇省震澤中學(xué) 蘇州 215200)
在蛋白質(zhì)的合成過(guò)程中,核糖體與信使RNA結(jié)合后是可以移動(dòng)的,并且只有它沿著信使RNA移動(dòng)才能合成相應(yīng)的蛋白質(zhì)。那么,翻譯過(guò)程中核糖體的移動(dòng)方向要如何判斷呢?筆者聯(lián)系多年教學(xué)經(jīng)驗(yàn)和高中學(xué)生實(shí)際,以2010年江蘇省高考生物卷的第34題(圖1)為例,從三個(gè)角度、四種方式對(duì)此類題目的解題思路作整理歸納,意為高中學(xué)生掌握好此知識(shí)點(diǎn)做一鋪墊。
圖1 2010年江蘇省高考生物學(xué)卷第34題圖
2.1 從mRNA的角度 與DNA相似,mRNA是由核糖核苷酸相互連接形成的多核苷酸鏈,每條鏈第一個(gè)核苷酸的5′-磷酸和最后一個(gè)核苷酸的3′-羥基都沒(méi)有參與磷酸二酯鍵的形成,故分別稱為5′-磷酸端和3′-羥基端,即5′端和3′端。蛋白質(zhì)合成時(shí),mRNA翻譯是從5′端向3′端進(jìn)行[1]。
所以,如果mRNA的5′端和3′端已經(jīng)標(biāo)注,如圖2所示,則可直接判斷此核糖體的移動(dòng)方向是從5′端往3′端,即從左往右移動(dòng)。
2.2 從tRNA的角度 可從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析或移動(dòng)方向來(lái)判斷。
2.2.1 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析 人教版高中生物學(xué)教材中提到的“三葉草的葉形”是指tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)。RNA鏈的“折疊”,則指單鏈可以發(fā)生自身回折,使一些可配對(duì)的堿基相遇,在A與U之間形成兩個(gè)氫鍵,G與C之間形成三個(gè)氫鍵。經(jīng)過(guò)折疊,tRNA形成了四臂和四環(huán)。每個(gè)tRNA的3′端有共同的CCA—OH結(jié)構(gòu),其羥基可與該tRNA所能攜帶的氨基酸形成共價(jià)鍵[1]。也就是說(shuō),tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。而tRNA的反密碼子與mRNA的密碼子遵循堿基互補(bǔ)配對(duì)的原則;在翻譯過(guò)程中的配對(duì)區(qū)域,tRNA鏈與mRNA鏈反向平行。所以可通過(guò)tRNA鏈的5′端和3′端來(lái)推導(dǎo)mRNA的5′端和3′端(圖3)。再聯(lián)系上文所述,翻譯時(shí)核糖體是沿著mRNA的5′端向3′端移動(dòng)的,也可判斷出此核糖體的移動(dòng)方向是從左往右。
圖3 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析
2.2.2 從tRNA的移動(dòng)方向分析 楊建雄[1]主編的《分子生物學(xué)》中提到,肽鏈合成的延伸過(guò)程分為進(jìn)位、轉(zhuǎn)肽和移位三個(gè)步驟。以圖4原核生物的肽鏈延伸為例,簡(jiǎn)單形容這三個(gè)過(guò)程:“進(jìn)位”是指氨?!猼RNA(與特定氨基酸相結(jié)合的tRNA)進(jìn)入核糖體的A位;“轉(zhuǎn)肽”指P位點(diǎn)tRNA攜帶的氨酰基或肽?;D(zhuǎn)移到A位上新進(jìn)入的tRNA并與其所攜帶的氨?;Y(jié)合;“移位”時(shí),核糖體沿mRNA的5′端向3′端移動(dòng)一個(gè)密碼子,結(jié)果肽酰—tRNA從A位進(jìn)入P位,去肽?!猼RNA被擠入E位直至從核糖體上解離。如此循環(huán)往復(fù)直到肽鏈延伸完成。
圖4 肽鏈延伸的進(jìn)位
觀察圖5可知,左側(cè)tRNA正在離開(kāi)核糖體,而右側(cè)tRNA正要進(jìn)入核糖體。聯(lián)系上文分析,左側(cè)tRNA是“移位”后正從核糖體上解離的tRNA,而右側(cè)tRNA是正準(zhǔn)備“進(jìn)位”的tRNA。楊才偉[2]在《動(dòng)態(tài)過(guò)程中巧判遺傳信息讀取的方向》一文中提到: 先進(jìn)位的tRNA先讀取先離開(kāi),后進(jìn)位的tRNA后讀取,tRNA的進(jìn)位(移動(dòng))方向總是與核糖體移動(dòng)方向相反。圖5中的進(jìn)位側(cè)在右側(cè),由此也可判斷核糖體正沿著mRNA從左往右移動(dòng)。
圖5 從tRNA的移動(dòng)方向分析
2.3 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度 觀察圖6可知,mRNA上結(jié)合了兩個(gè)核糖體,每個(gè)核糖體都正進(jìn)行著多肽鏈的合成;左側(cè)核糖體中的多肽鏈較短,而右側(cè)核糖體中的多肽鏈較長(zhǎng)。聯(lián)系翻譯的過(guò)程: 翻譯進(jìn)行的時(shí)間越久,合成出的多肽鏈越長(zhǎng)。也就是說(shuō),圖6 mRNA上右側(cè)的核糖體先開(kāi)始翻譯,左側(cè)核糖體后開(kāi)始翻譯。也即: 核糖體是從mRNA的左側(cè)往右側(cè)移動(dòng)。
圖6 從核糖體上正在翻譯的多肽鏈的角度分析
例1 (2015江蘇卷12題改編)觀察以下起始甲硫氨酸和相鄰氨基酸形成肽鍵的示意圖,請(qǐng)判斷核糖體的移動(dòng)方向?
解題思路1: 從tRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分析
tRNA攜帶氨基酸的部位是3′端。聯(lián)系上文提及的翻譯過(guò)程中tRNA與mRNA的位置關(guān)系,可推導(dǎo)出圖中mRNA的左側(cè)是5′端,右側(cè)是3′端。此題核糖體中的移動(dòng)方向應(yīng)為從左往右。
解題思路2: 從tRNA的移動(dòng)方向分析
本題圖中含有兩個(gè)tRNA。其中,左側(cè)tRNA上的氨基酸已經(jīng)“轉(zhuǎn)肽”給了右側(cè)tRNA。也即: 左側(cè)的tRNA即將從核糖體解離。參考上文分析,也可判斷核糖體的移動(dòng)方向?yàn)閺淖笸摇?/p>
例2 下圖是高等生物多聚核糖體合成肽鏈的過(guò)程圖。據(jù)圖判斷該翻譯過(guò)程中核糖體的移動(dòng)方向?
解題思路: 從核糖體上正在合成的多肽鏈分析
由圖觀察可知,最左側(cè)核糖體合成的多肽鏈最長(zhǎng),其翻譯的時(shí)間最久;而最右側(cè)核糖體合成的多肽鏈最短,其翻譯的時(shí)間最短。所以,圖中核糖體應(yīng)為從右側(cè)往左側(cè)移動(dòng)。