1935年，北美長(zhǎng)鼻類研究的先驅(qū)者之一巴爾博（E. H. Barbour）與化石收藏家施特恩貝格（G. F. Sternberg）合作發(fā)表了一種奇怪的長(zhǎng)鼻類化石——索普氏頜鏟象（Gnathabelodon thorpei，以下簡(jiǎn)稱頜鏟象），立即引起了研究者的轟動(dòng)。當(dāng)時(shí)國(guó)際古生物學(xué)界的權(quán)威奧斯本（H. F. Osborn），在其生命的最后一年，不惜重墨，在其即將付梓的鴻篇巨著《長(zhǎng)鼻類：世界乳齒象及真象其發(fā)現(xiàn)、演化、遷移、滅絕之專著》文末增辟補(bǔ)記，記載這一重要發(fā)現(xiàn)。奧斯本在文中寫(xiě)道：“舉世無(wú)雙的頜鏟象是研究乳齒象類適應(yīng)演化的悠長(zhǎng)歷史中最令人震驚的發(fā)現(xiàn)，沒(méi)有人能夠想象，頜鏟象這種既長(zhǎng)且寬，完全沒(méi)有牙齒，形似竹片的下頜，會(huì)是從始祖象的那種下頜演化而成的……”。巴爾博、施特恩貝格、奧斯本等人把頜鏟象描述為一種“泥地攫取者”，認(rèn)為它用那無(wú)牙的光禿禿的下頜從泥地中挖取食物。

豕脊齒象類在中新世的分布位置以及洲際之間遷移示意圖 （A 早-中中新世；B 晚中新世）（李春曉 供圖）

頜鏟象這種奇異的生活方式引起了研究者和公眾的極大興趣，但關(guān)于頜鏟象是從何種長(zhǎng)鼻類演化而來(lái)這一基本問(wèn)題，研究者一直眾說(shuō)紛紜，莫衷一是。巴爾博和施特恩貝格傾向鏟齒象起源假說(shuō)，而二十世紀(jì)下半葉的古哺乳動(dòng)物權(quán)威托賓（H. Tobien）傾向嵌齒象起源假說(shuō)，但他們均未能給出實(shí)證。到了頜鏟象發(fā)現(xiàn)半個(gè)多世紀(jì)后的1998年，蘭伯特（W. D. Lambert）和肖沙尼（J. Shoshani）在《北美第三紀(jì)哺乳動(dòng)物演化》叢書(shū)中仍然寫(xiě)道：“頜鏟象或許是樣子最奇特的乳齒象類，那奇怪的沒(méi)有牙齒的下頜使人賦予它‘湯匙嘴’的綽號(hào)……”，而關(guān)于它的起源和演化卻仍無(wú)定論。直到2019年，頜鏟象的巨大下頜仍然安靜地封存在美國(guó)堪薩斯州施特恩貝格博物館（以化石收藏家，頜鏟象的發(fā)現(xiàn)者和共同發(fā)表者施特恩貝格命名）的庫(kù)房之中，80多年以來(lái)，無(wú)人能夠知悉它的廬山真面目。

2019年6月12日，北美古生物學(xué)會(huì)《古脊椎動(dòng)物學(xué)雜志》（Journal of Vertebrate Paleontology）在線發(fā)表了中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所博士研究生李春曉、王世騏研究員、倪喜軍研究員與巴西里約熱內(nèi)盧州立大學(xué)Dimila Mothé博士的最新合作研究成果，最終揭開(kāi)了頜鏟象的起源與身世之謎。該研究證明，頜鏟象是乳齒象類中一個(gè)鮮為人知的分支——豕脊齒象科（Choerolophodontidae）的成員，它是豕脊齒象科在中中新世東亞地區(qū)的一個(gè)分支。大約1600萬(wàn)年之前，這一支豕脊齒象北上東進(jìn)，跨越白令海峽，到達(dá)廣袤的北美洲中部大平原，成功繁衍到晚中新世。

豕脊齒象類是丘型齒三棱齒象，屬于乳齒象類的一個(gè)早期分支，是鏟齒象、劍齒象和真象組成的支系的姐妹群。目前已知的9個(gè)化石種廣泛分布于非洲的東部和北部，亞洲的西南部、中部和東部以及歐洲的東南部，時(shí)代跨越了整個(gè)中新世。豕脊齒象類最具代表性的特征就是下頜聯(lián)合部向前伸長(zhǎng)且呈槽狀，前端逐漸變得寬平，缺失下門(mén)齒，這與其他長(zhǎng)鼻類截然不同。而頜鏟象顯然符合這些特征。

頜鏟象標(biāo)本圖，修改自Barbour and Sternberg（1935）（李春曉 供圖）

豕脊齒象材料的研究最早、最集中于地中海區(qū)域，在非洲和中亞地區(qū)也有不少報(bào)道，唯獨(dú)東亞地區(qū)的標(biāo)本非常有限，僅2011年王世騏和鄧濤報(bào)道了出土于臨夏盆地的頭骨。李春曉等通過(guò)研究，從大量鏟齒象類和嵌齒象類的頰齒中辨認(rèn)出了豕脊齒象類的新材料。

通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，相比鏟齒象類和嵌齒象類，豕脊齒象類的臼齒齒冠低，齒脊膨脹圓潤(rùn)，脊間距離窄；中附錐以及主齒柱的前后中心小尖圓而獨(dú)立，很少分裂；副齒柱的中心小尖發(fā)育很弱或缺失；這些特征與頜鏟象臼齒特征非常相似。但之前的研究未能識(shí)別出這些早期豕脊齒象頰齒的特征，因而早期豕脊齒象的材料往往與鏟齒象類和嵌齒象類混為一談。再加之東亞地區(qū)的豕脊齒象很晚才被報(bào)道，使得研究者沒(méi)有意識(shí)到頜鏟象與豕脊齒象密切的親緣關(guān)系。

豕脊齒象科和其它象類的形態(tài)學(xué)對(duì)比（A&B, 瑪姆象類；C-E, 豕脊齒象類；F&G, 鏟齒象類；H&I, 嵌齒象類）（李春曉供圖）

通過(guò)對(duì)比中國(guó)與美洲的化石材料，并結(jié)合古地理的研究，李春曉等第一次證明了晚中新世時(shí)期豕脊齒象類群（頜鏟象）在北美洲出現(xiàn)，豕脊齒象類通過(guò)白令陸橋從歐亞大陸擴(kuò)散到北美洲，揭開(kāi)了頜鏟象起源的神秘面紗。該項(xiàng)研究工作不僅補(bǔ)充了豕脊齒象類更多的特征信息，增加了對(duì)其演化歷史和多樣性的認(rèn)識(shí)，而且對(duì)物種的劃分，探索豕脊齒象屬種內(nèi)部的各種演化關(guān)系和在中國(guó)乃至全球的適應(yīng)輻射有非常重要的意義，同時(shí)也為今后研究豕脊齒象類的食性、生活習(xí)性和恢復(fù)當(dāng)時(shí)的古環(huán)境奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。