鹽分脅迫對不同品種籽瓜種子萌芽的影響

李旭紅 尹嘉敏 邸娜

摘要：采用不同濃度NaCl溶液浸種、催芽的方法，探索鹽分脅迫對不同品種籽瓜種子萌發(fā)的影響。結(jié)果表明，在0（對照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L NaCl溶液下處理10個籽瓜品種，并對它們的發(fā)芽情況、出芽后的生長情況進行測定，發(fā)現(xiàn)黑籽品種黑大片在萌發(fā)過程中較其他品種耐鹽能力相對較強;紅籽品種益民小紅片的根系相對較發(fā)達。

關(guān)鍵詞：籽瓜;種子萌發(fā);鹽分脅迫;發(fā)芽情況;生長情況;耐鹽能力;根系

籽瓜（Citrullus vulgaris L.）為葫蘆科西瓜屬普通西瓜種的栽培變種，是“籽用西瓜”的簡稱，別名“打瓜”[1]。形狀與西瓜類似，屬低糖瓜類，是一種極具地域特色的農(nóng)產(chǎn)品。梁琪等研究甘肅省不同產(chǎn)地籽瓜瓤皮成分，除了糖、纖維素、抗壞血酸等的優(yōu)勢外，籽瓜瓤皮中均有18種氨基酸存在，其中必需氨基酸以纈氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸含量較高[2]。籽瓜不論是營養(yǎng)價值還是商品化開發(fā)價值都有不可小覷的潛力。

目前，不良環(huán)境因子的脅迫對各種作物產(chǎn)量的影響仍然很大，在這些環(huán)境因素中鹽脅迫的影響相對嚴重。孫小芳等認為，NaCl脅迫對棉花種子萌發(fā)的傷害包括滲透脅迫，離子毒害和鹽分對淀粉酶活性的抑制[3]，這與陳月艷等在星星草上的研究結(jié)果[4]相似。鹽脅迫影響作物種子的發(fā)芽、根系和莖葉的發(fā)育，鹽脅迫還致使組織水分虧缺、營養(yǎng)失衡、離子毒害而影響籽瓜生產(chǎn)，鹽脅迫的影響可以不同程度地發(fā)生在作物的不同器官上。

全球性日益嚴重的土壤鹽堿化是當今世界面臨的危機之一。10億hm2的鹽堿土約占世界陸地面積的7.6%[5]。我國為世界鹽堿地大國之一，鹽漬土面積為0.27億hm2[6]，約占耕地面積的10%?，F(xiàn)有的常規(guī)土壤改良方法投資大，耗時較長且浪費水資源。因此，了解鹽害機理，提高作物的耐鹽能力，提高鹽堿土地作物產(chǎn)出，是有利于農(nóng)業(yè)發(fā)展的可持續(xù)道路。本試驗篩選出不同品種籽瓜種子在萌發(fā)過程中耐鹽能力表現(xiàn)較強的品種種子，為實現(xiàn)鹽堿地作物增產(chǎn)提供前期準備和理論依據(jù)。

1 材料與方法

本試驗于2015年7月至2016年12月在河套學院農(nóng)學實驗室完成。試驗以籽瓜品種金平果（黑籽）、益民小紅片（紅籽）、京成7017（黑籽）、紅瓜籽（紅籽）、黑大板（黑籽）、紅秀1號（紅籽）、黑大片（黑籽）、金紅320（紅籽）、黑中片（黑籽）、紅秀2號（紅籽）共10個品種為材料，將化學純試劑NaCl分別配制成0（對照）、30、60、90、120、150、180、210 mmol/L 的溶液對材料進行浸種12 h。讓種子充分吸收水分，然后將培養(yǎng)皿垂直立起，倒出多余的溶液，保持種子的有氧呼吸。放入恒溫箱內(nèi)催芽，設(shè)光照14 h，溫度25 ℃，光照度60%;黑暗10 h，溫度20 ℃。每天觀察各品種籽瓜種子的發(fā)芽情況，記錄發(fā)芽數(shù)、芽長、側(cè)根數(shù)、幼苗質(zhì)量以及電導率。電導率具體的測定方法：將鹽分脅迫處理和未處理的籽瓜種子隨機取50粒，3次重復。用去離子水快速沖洗后，用濾紙吸去種子表面水分，將種子放入潔凈的100 mL燒杯中，加入80 mL去離子水，以去離子水作空白對照，于20 ℃恒溫條件下浸泡24 h，用電導儀（DDS-307）測定溶液電導率。再將種子及浸泡液置于沸水浴中10 min，冷卻后測定絕對電導率，并計算相對電導率=浸泡液電導率/絕對電導 率×100%[7]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽分脅迫對籽瓜種子萌發(fā)時間和萌發(fā)整齊度的影響

從圖1至圖10可以看出，10個品種在所有鹽濃度下均有發(fā)芽，隨時間的增加發(fā)芽率呈上升趨勢。不同品種在不同濃度鹽脅迫下，累積發(fā)芽數(shù)隨時間變化而變化的關(guān)系如下：金平果（黑籽）在0、30、60 mmol/L 3個濃度下處理后第1天即開始發(fā)芽，但發(fā)芽率較低，其余濃度處理下均自第2天起開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60 mmol/L 3個濃度下處理后第5天達到85%以上，第8天達90%以上，在90、120、150 mmol/L濃度下處理后第6天達到75%以上，在180 mmol/L濃度下處理后第8天達到69.3%，而在210 mmol/L濃度下處理后第8天為50%（圖1）。

益民小紅片（紅籽）在60 mmol/L濃度下處理后第1天開始發(fā)芽，在210 mmol/L濃度下推遲到第4天才開始發(fā)芽，其余濃度下處理后第2天均開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第3天都在90%以上，第7天時接近100%;在120、150 mmol/L濃度處理下第4天顯著增加，隨后趨于平緩，第7天分別達到85.33%、73.33%;籽瓜種子發(fā)芽率在180、210 mmol/L濃度下增加相對平緩，第7天分別達到16.67%、37.33%（圖2）。

京成7017（黑籽）除了在210 mmol/L濃度下于處理后第2天開始發(fā)芽外，其他濃度均第1天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下都在90%以上，第8天時接近100%;在120、150 mmol/L濃度下于第2天至第4天大幅增加，隨后趨于平緩，第8天分別達到90.67%、88.00%;籽瓜種子發(fā)芽率發(fā)芽率在180、210 mmol/L濃度下增加相對平緩，第8天后分別達到86.00%、76.67%（圖3）。

紅瓜籽（紅籽）在0、30、60 mmol/L濃度下處理后第1天開始發(fā)芽，其余處理于第2天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第4天均達90%以上，第8天時接近100%;在120、150 mmol/L濃度下增加趨勢穩(wěn)定，第8天分別達到77.33%、59.33%;籽瓜種子發(fā)芽率在180、210 mmol/L 濃度下于第4天至第8天出現(xiàn)相對大幅增加的趨勢，第8天后分別達到40%、18.67%（圖4）。

黑大板（黑籽）在低于150 mmol/L濃度下均于處理后第2天開始發(fā)芽，在150 mmol/L及以上濃度下處理下后第3天開始發(fā)芽。其發(fā)芽率在0、30、60 mmol/L 3個濃度下處理后第2天即達到90%以上，第8天接近100%;在90、120、150 mmol/L 3個濃度下處理后第2天至第5天出現(xiàn)先大幅上升后趨于平緩的趨勢，第8天達到98%、96%、86.33%;在180、210 mmol/L濃度下自處理后第3天開始發(fā)芽，之后發(fā)芽率呈穩(wěn)定上升趨勢，第8天達到69.33%、80.67%（圖5）。

紅秀1號（紅籽）在所有濃度下均于處理后第2天開始發(fā)芽，第8天所有濃度發(fā)芽率都偏低。各處理發(fā)芽率在第2、第3天時增幅最大，隨后趨于平穩(wěn)。處理后第7天，其發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下均在40%～80%之間，分別為77.33%、68.67%、59.33、48%;在120、150、180 、120 mmol/L濃度下均低于40%，分別為26%、22.67%、17.33、12%（圖6）。

黑大片（黑籽）除210 mmol/L濃度外，其他處理均在第1天開始發(fā)芽。除了210 mmol/L，其他濃度基本對發(fā)芽率無影響，處理后第2天增幅最大，第5天發(fā)芽率均高于94%;在210 mmol/L濃度下處理后第6天發(fā)芽率也在70%以上，第8天達到82%（圖7）。

金紅320（紅籽）除在210 mmol/L以外的其他濃度下均從第1天開始發(fā)芽，210 mmol/L濃度下發(fā)芽受到嚴重抑制，第8天后發(fā)芽率低于50%。180 mmol/L以下各處理的發(fā)芽率在第3天時即達到90%左右;處理第7天，180、120 mmol/L 濃度下的發(fā)芽率較低，分別為70.67%、44.67%（圖8）。

黑中片（黑籽）在所有濃度下均于第2天開始發(fā)芽，第8天總體發(fā)芽率較高，最大處理濃度下的發(fā)芽率也大于50%。各處理發(fā)芽率于第2、第3天時大幅增加，其中發(fā)芽率在0、30、60、90 mmol/L濃度下處理后第3天時即大于90%，第8天接近100%。120、150、180、210 mmol/L濃度下，處理后第3天發(fā)芽率變化趨勢相近，發(fā)芽率數(shù)值差異較大，分別為94%、88%、76%、56%（圖9）。

紅秀2號（紅籽）各處理均在第2天開始發(fā)芽，除210 mmol/L 濃度外的其他濃度處理對其發(fā)芽率的影響均較小。找180 mmol/L以下濃度值處理后第4天時，其發(fā)芽率接近或高于80%，第6天后發(fā)芽率都在85%以上;處理后第8天，其發(fā)芽率在180 mmol/L濃度下達到80%，而在210 mmol/L 濃度下僅為38%（圖10）。

總之，隨著鹽濃度的增大，推遲了籽瓜種子的萌發(fā)時間，發(fā)芽率不斷下降，同時嚴重影響了籽瓜種子萌發(fā)的整齊度。此外，還可以看出黑籽的鹽耐受力和整齊度普遍強于紅籽。紅籽中益民小紅片（紅籽）在濃度90 mmol/L下表現(xiàn)良好;金紅320（紅籽）在濃度150 mmol/L下發(fā)芽率和整齊度均較好，并且發(fā)芽用時較短;紅秀2號（紅籽）抗鹽分脅迫也表現(xiàn)相對較好，但發(fā)芽率不及金紅320（紅籽）。黑籽中黑大片（黑籽）發(fā)芽率和整齊度均是10個品種中相對最好的。

2.2 鹽分脅迫對萌發(fā)的籽瓜種子側(cè)根數(shù)的影響

萌發(fā)的籽瓜種子側(cè)根數(shù)與水分、養(yǎng)分的吸收有關(guān)，根系發(fā)達有利于作物生長。從表1可以看出，在NaCl濃度為30 mmol/L 溶液浸種條件下，益民小紅片（紅籽）、黑大片（黑籽）、金紅320（紅籽）、黑中片（黑籽）側(cè)根數(shù)明顯多于其他品種。高濃度鹽溶液環(huán)境下，各品種籽瓜種子側(cè)根數(shù)的增加受到了嚴重的抑制。

2.3 鹽分脅迫對籽瓜幼苗生長的影響

鹽分脅迫不但影響籽瓜種子的發(fā)芽率，同時對出芽的質(zhì)量也有所影響。出芽的質(zhì)量對作物整個生長期的生長起到至關(guān)重要的作用，因此，出芽和幼苗相關(guān)指標是關(guān)系幼苗好壞的重要指標。地上部健壯與否直接影響和反映幼苗光合作用的能力，同時，籽瓜幼苗地上部干質(zhì)量還可以反映出干物質(zhì)的積累量。地下部則直接關(guān)系到水分和養(yǎng)分的吸收能力。相同苗齡的種子芽長也可以反映出不同處理下的成苗速度。

從表2可以看出，總體來說，所有品種的籽瓜種子在高濃度下均受到脅迫，生長受到嚴重抑制。在芽長方面，益民小紅片（紅籽）、黑大片（黑籽）以及黑中片（黑籽）在0、30 mmol/L鹽分濃度處理下明顯優(yōu)于其他品種以及其他鹽分濃度的處理。籽瓜幼苗的地上部鮮質(zhì)量方面，黑大片（黑籽）在0、30 mmol/L 低濃度鹽分脅迫下明顯高于其他品種及其他處理?？梢娺m量的鹽分脅迫更有利于作物營養(yǎng)物質(zhì)的積累。

2.4 鹽分處理對籽瓜種子相對電導率的影響

種子浸出液電導率可以從側(cè)面反映出該種子的種子活力。相對電導率與種子活力呈負相關(guān)關(guān)系，當相對電導率偏大時，表明組織液更容易進入浸種的去離子水中，也就是細胞膜更容易受到傷害，所以種子活力弱;反之同理。

從圖11可以看出，鹽濃度與相對電導率沒有正相關(guān)關(guān)系，相對電導率的基本趨勢是先降低再升高。所有紅籽品種在鹽濃度0、30、60 mmol/L低濃度下相對電導率均高于180、210 mmol/L高濃度下的相對電導率。高濃度鹽分脅迫會增大金平果（黑籽）、京成7017（黑籽）、黑大板（黑籽）、黑大片（黑籽）等品種籽瓜種子的相對電導率。不同品種的籽瓜種子均是在鹽分處理的中間濃度下能保持相對較低的相對電導率和相對較高的種子活力。溶液濃度過低，更有利于細胞中物質(zhì)自由擴散到浸種的溶液中;而鹽分濃度過高，則可能導致脅迫甚至毒害。

3 結(jié)論與討論

鹽分脅迫是作物栽培中常遇到的一種災害，也是影響設(shè)施栽培和鹽堿地露地栽培的主要限制因子。在本試驗中，不同鹽分濃度處理下，不同品種間的發(fā)芽進度差異和變化幅度較大。隨著鹽濃度的增加，種子的萌發(fā)量減少，萌發(fā)率與處理鹽濃度呈一定的負相關(guān)關(guān)系，低濃度鹽降低種子的萌發(fā)速率，高濃度鹽分對籽瓜種子的萌發(fā)具有明顯的抑制作用。這一點與段德玉等研究堿蓬種子萌發(fā)效應的結(jié)果[8]一致。鹽脅迫對作物種子萌發(fā)的抑制作用不僅表現(xiàn)在降低種子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率，而且還推遲了種子的初始萌發(fā)時間[9]，影響出芽后的生長。

鹽害機理是當今研究的熱點，有研究表明，鹽脅迫抑制植物種子萌發(fā)主要來自3個方面原因：一是滲透脅迫，在種子萌發(fā)過程中，滲透脅迫造成植物細胞生理缺水，從而影響種子的萌發(fā)，抑制種子的萌發(fā)生長和活力。二是細胞質(zhì)膜的破壞，在種子萌發(fā)過程中，鹽脅迫使膜透性增大，導致溶質(zhì)外滲，電解質(zhì)滲透率增大。閆先喜等研究發(fā)現(xiàn)在種子吸脹過程中鹽脅迫會破壞細胞膜，影響種子活力，膜透性增大導致溶質(zhì)外滲，于是種子萌發(fā)受阻[10]。三是離子毒害，在鹽脅迫下，過量的Na+能夠?qū)е轮参锛毎蛎?、變異和取代質(zhì)膜，破壞細胞膜的選擇透性，使細胞內(nèi)離子大量外滲，造成胞內(nèi)離子不平衡，破壞細胞的正常生理功能[10]。

本試驗只對籽瓜種子萌發(fā)階段的鹽分脅迫進行了初步探索。試驗結(jié)果表明，不同品種籽瓜種子的發(fā)芽數(shù)、芽長、幼苗干鮮質(zhì)量及相對電導率等耐鹽指標表現(xiàn)不同。相對來說，黑大片（黑籽）的耐鹽能力最好，在鹽脅迫條件下能正常生長，并且能積累相對較多的營養(yǎng)物質(zhì)，但根系欠發(fā)達。益民小紅片（紅籽）的根系相對發(fā)達，但相對電導率偏高，種子活力較弱。

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