干旱脅迫下施肥對(duì)新疆圓柏幼苗形態(tài)及生理特性的影響

林琪 張亞菲 王麗

摘要：采用“3414”不完全正交設(shè)計(jì)進(jìn)行苗期盆栽試驗(yàn)，研究干旱脅迫條件下不同施肥配比對(duì)新疆圓柏幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響。結(jié)果表明，在虧缺灌溉條件下施用氮（尿素）0.21 g/盆、磷（過(guò)磷酸鈣）0.65 g/盆、鉀（硫酸鉀）0.19 g/盆，新疆圓柏幼苗的生長(zhǎng)形態(tài)和生理特性表現(xiàn)良好，合理的配比施肥增加了幼苗的抗逆性，有效緩解了干旱脅迫，促進(jìn)新疆圓柏幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。但鉀肥用量過(guò)高，會(huì)造成生理干旱，增加了對(duì)植物的脅迫，從而抑制幼苗生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：新疆圓柏;幼苗;干旱脅迫;配比施肥;生長(zhǎng)形態(tài);生理指標(biāo)

新疆地處于大陸腹地，遠(yuǎn)離海洋，水資源缺乏是限制其城市園林綠化發(fā)展的主要因素[1]。研究表明，適量施肥可以提高植物對(duì)水分的利用率[2]。長(zhǎng)期以來(lái)人們都非常重視大田作物[3]、蔬菜[4]和果樹(shù)[5]的施肥，而忽略了園林植物的施肥，但園林植物的施肥與農(nóng)作物和林木同等重要。園林植物作為城市環(huán)境的主要生物資源，不僅有美化環(huán)境的功能，在保持水土、調(diào)整氣候、凈化空氣、滯塵減噪等方面也起著很大的作用。合理施肥還可以促進(jìn)植物枝葉茂盛，也是加速植物生長(zhǎng)和延長(zhǎng)生命周期有效行為，隨著綠化水平的提高，多層次的植物配置增加了植物之間養(yǎng)分的消耗，適量補(bǔ)充植物的營(yíng)養(yǎng)元素對(duì)植物生長(zhǎng)起到很大的促進(jìn)作用。城市園林綠化耗水量大，在水資源緊缺的地區(qū)更應(yīng)該大量節(jié)約城市綠化用水，在水資源有限的條件下補(bǔ)充土壤養(yǎng)分對(duì)增強(qiáng)園林植物的抗旱性和維持園林植物形態(tài)是很重要的措施。

新疆圓柏（Sabina vulgaris）為柏科圓柏屬植物，別稱(chēng)天山圓柏、臭柏、叉子圓柏、沙地柏、爬地柏等，為多年生常綠匍匐灌木，多生長(zhǎng)于海拔1 000～3 000 m以上的沙地、干旱荒山，廣泛分布于阿爾泰山、天山以及準(zhǔn)噶爾西部等地[6]。新疆圓柏根系發(fā)達(dá)，細(xì)根極多，具有耐陰、耐低溫和抗旱等抗逆性特點(diǎn)，是干旱、半干旱地區(qū)水土保持和防風(fēng)固沙的優(yōu)良樹(shù)種[7]，在園林綠化中可用作地被、綠籬，是新疆冬季綠化的重要觀賞植物。

目前，對(duì)于新疆圓柏的研究多集中于扦插育苗和引種栽培方面[8-10]，而關(guān)于新疆圓柏在苗期通過(guò)土壤養(yǎng)分的調(diào)控來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性研究卻未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究擬分析干旱脅迫條件下不同施肥配比方式對(duì)新疆圓柏幼苗生長(zhǎng)和生理特性的影響，篩選出有利于促進(jìn)其生長(zhǎng)發(fā)育的最佳施肥配比，為園林綠化栽培與養(yǎng)護(hù)提供技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為新疆圓柏扦插苗，選擇高度和長(zhǎng)勢(shì)一致且健壯無(wú)病蟲(chóng)害的幼苗，種植于底部直徑為12 cm、上部直徑為 17 cm、高為14 cm的聚乙烯塑料盆中，每盆裝風(fēng)干土2 kg。所用土壤最大持水量為25.5%，有機(jī)質(zhì)含量為3.41 g/kg，pH值為7.02，全氮（N）含量為17.5 mg/kg，全磷（P）含量為 15.5 mg/kg，全鉀（K）含量為1.56 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在新疆烏魯木齊南草灘農(nóng)業(yè)展示中心試驗(yàn)基地進(jìn)行，于2017年4月12日開(kāi)始試驗(yàn)，之后每個(gè)月定期測(cè)量和記錄幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)，直到2017年10月12日結(jié)束，采集整株幼苗在新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行生理試驗(yàn)。

采用“3414”不完全正交回歸設(shè)計(jì)方案。設(shè)置氮、磷、鉀3個(gè)養(yǎng)分因素，各因素設(shè)3個(gè)用量水平，共12個(gè)處理（表1），每種處理10株，3次重復(fù)。試驗(yàn)所用肥料為尿素（含N 46%）、過(guò)磷酸鈣（含P2O5 15%）、硫酸鉀（含K2O 52%）。所有的肥料分2次施用，2017年4月12用全部肥料的2/3作基肥，溶于水中澆施，并在每盆土中拌入100 g經(jīng)發(fā)酵處理過(guò)的馬糞，2017年7月12日進(jìn)行第2次追肥，所用肥料為總量的1/3。灌水量為100 mL/盆，5 d灌水1次（在試驗(yàn)后5 d枝條頂端開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫狀態(tài)，判斷幼苗已受到脅迫）。

1.3 指標(biāo)測(cè)定與方法

幼苗株高、冠幅和地徑采用直接測(cè)量法測(cè)定，葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素采用分光光度計(jì)法[11]測(cè)定，相對(duì)膜透性采用電導(dǎo)法[11]測(cè)定，根系活躍吸收面積采用甲烯藍(lán)吸附法[11]測(cè)定，葉片全氮測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法[12]測(cè)定，葉片全磷含量的測(cè)定采用釩鉬抗比色法[12]測(cè)定，葉片全鉀含量采用火焰光度法[12]測(cè)定，脯氨酸采用磺基水楊酸法[13]測(cè)定，過(guò)氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法[13]測(cè)定，超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化還原法[13]測(cè)定，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法[13]測(cè)定，丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法[13]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 19.0軟件對(duì)試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行方差分析和Duncans多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮磷鉀配比施肥對(duì)新疆圓柏幼苗生長(zhǎng)的影響

由表2可知，在相同P2K2水平下，隨N肥施入量的增加，株高、冠幅和地徑增長(zhǎng)量顯著增加。株高增長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)為N3>N1、N2>N0，冠幅增長(zhǎng)量為N3>N2>N1、N0，地徑增長(zhǎng)量為N2、N3>N1>N0，多數(shù)處理間差異顯著。在相同N2K2水平下，隨P肥施入的增加，株高、冠幅和地徑增長(zhǎng)量顯著增加。株高和地徑增長(zhǎng)量的變化趨勢(shì)為P2、P3>P1>P0，冠幅增長(zhǎng)量為P2、P3>P1、P0，處理間存在顯著差異。在相同N2P2水平下，隨施K肥用量的增加，株高、冠幅和地徑增長(zhǎng)量在一定范圍內(nèi)顯著降低。株高的變化趨勢(shì)為K1、K2>K0>K3，冠幅為K1>K0、K2、K3，地徑為K1、K2>K0>K3，差異顯著。N、P、K存在交互作用，株高在N3P2K2處理下最高，冠幅在N3P2K2和N2P2K1處理下相對(duì)較高，地徑在N2P3K2處理下最高。

2.2 氮磷鉀配施對(duì)新疆圓柏幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及膜透性的影響

由表3可知，在相同的P2K2水平下，隨N肥的施入量增加，脯氨酸含量較N0顯著增加，細(xì)胞膜透性和MDA含量顯著降低。細(xì)胞膜透性大小依次為N3、N2P2>P1、P0，細(xì)胞膜透性和MDA含量為P1、P2、P3K2>K0>K3，細(xì)胞膜透性和MDA含量為 K1

2.3 氮磷鉀配施對(duì)新疆圓柏幼苗保護(hù)酶活性的影響

由表4可知，在相同P2K2水平下，隨N肥施入量的增加，POD、CAT和SOD活性顯著增加，且變化一致，處理間差異顯著。在相同N2K2水平下，POD和CAT的活性隨著施P量的增加而增加，SOD活性的變化趨勢(shì)為P2>P1>P3、P0，差異顯著。在相同N2P2水平下，隨K肥施入量的增加，POD、CAT和SOD活性顯著增加。POD活性的變化趨勢(shì)為K2>K1>K3>K0，SOD活性為K2、K3>K1>K0，CAT活性為K2>K1>K3>K0，差異顯著。在N3P2K2處理下POD和SOD的活性最高，N2P3K2、N3P2K2處理下CAT的活性顯著高于其他處理。

2.4 氮磷鉀配施對(duì)光合作用物質(zhì)和根系吸收能力的影響

由表5可知，在相同P2K2水平下，隨N肥施入量的增加，總?cè)~綠素、類(lèi)胡蘿卜素含量和根系活躍吸收面積明顯增加。總?cè)~綠素含量的變化趨勢(shì)為N3>N2>N1、N0，類(lèi)胡蘿卜素含量和根系活躍吸收面積大小依次為N3>N2、N1>N0，處理間差異顯著。在相同N2K2水平下，隨P肥施入量的增加，總?cè)~綠素、類(lèi)胡蘿卜素含量和根系活躍吸收面積明顯增加?？?cè)~綠素含量的變化趨勢(shì)為P3>P1、P2>P0，類(lèi)胡蘿卜素含量為P2、P3>P1、P0，根系活躍吸收面積為P3>P2>P1>P0，處理間差異顯著。在相同的N2P2水平下，隨K肥的施入，總?cè)~綠素含量和根系活躍吸收面積在K1、K2處理下顯著增加?？?cè)~綠素含量和根系活躍吸收面積的變化趨勢(shì)為K1、K2>K0、K3。類(lèi)胡蘿卜素含量在不同K水平間差異不顯著。在N3P2K2和N2P3K2處理下總?cè)~綠素含量最高，N3P2K2處理下類(lèi)胡蘿卜素含量和根系活躍吸收表面積最高。

2.5 氮磷鉀配施對(duì)葉片養(yǎng)分含量的影響

由表6可知，在相同的P2K2水平下，隨N肥施入量的增加，葉片的N、P、K含量明顯增加。葉片N含量隨著施N量的增加而增加，葉片P含量為N1、N2、N3>N0，葉片K含量為N3>N0、N1、N2。在相同的N2K2水平下，隨P肥的施入，葉片的N、P含量顯著增加。葉片N含量變化趨勢(shì)為P2、P3>P1>P0，葉片P含量為P2、P3>P1、P0，葉片K含量在不同P水平間差異不顯著。在相同的N2P2水平下，隨K肥的施入，葉片的N、P含量顯著增加。葉片N含量變化趨勢(shì)為K2、K1>K3>K0，葉片P含量為K1、K2>K0、K3，葉片K含量在不同K水平間差異不顯著。在N3P2K2處理下葉片N、P、K含量最高。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫條件下植物的生長(zhǎng)會(huì)受到抑制，但適量的施肥能夠緩解水分虧缺所造成的脅迫并且促進(jìn)植物生長(zhǎng)。常冀原認(rèn)為，在P、K一定時(shí)，水分虧缺條件下施N對(duì)一年生江南油杉幼苗的株高和地徑有比較好的促進(jìn)作用[14]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫下株高、冠幅和地徑增長(zhǎng)量隨著N水平的增加而增加，施N對(duì)株高和地徑的影響與常冀原的結(jié)果[14]相似。N作為很多重要有機(jī)化合物的組分，是促進(jìn)植物根、莖、葉生長(zhǎng)的主要元素，在土壤干旱情況下，豐富的N素可以通過(guò)提高植物葉片的束縛水含量從而緩解脅迫。在其他元素水平不變時(shí)，P2、P3、K1水平株高、冠幅和地徑增長(zhǎng)量最明顯，說(shuō)明適量和豐富的P肥可以促進(jìn)新疆圓柏幼苗的生長(zhǎng)，但隨著K肥的增多，株高和地徑增長(zhǎng)量呈降低的趨勢(shì)，說(shuō)明新疆圓柏幼苗在干旱脅迫的環(huán)境下不需要過(guò)多的K肥，充足的K肥可以有效地調(diào)節(jié)植物的溶質(zhì)和膨壓，具有調(diào)節(jié)水分的作用，保持莖葉挺立，但過(guò)量的K肥會(huì)破壞與其他養(yǎng)分之間的平衡，不利于對(duì)礦質(zhì)元素的吸收[15]，抑制了新疆圓柏幼苗的生長(zhǎng)。N、P、K等3種元素之間存在交互作用，王小彬等研究了干旱地區(qū)施肥對(duì)植物的作用，結(jié)果表明，N肥、P肥和K肥之間是相互促進(jìn)吸收的關(guān)系，通過(guò)肥料之間的相互作用提高了植物的水分利用率，促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)并增強(qiáng)了抗旱性[16]。本試驗(yàn)中，N3P2K2、N2P2K1、N2P3K2處理對(duì)形態(tài)指標(biāo)維持較好?？梢?jiàn)在干旱條件下，豐富的N、P有利于新疆圓柏幼苗的生長(zhǎng)，但當(dāng)N、P肥施用適量時(shí)，需重視K肥的用量。

當(dāng)植物遭受干旱脅迫時(shí)，植物會(huì)產(chǎn)生一系列的生理生化響應(yīng)來(lái)抵御干旱[17]，植物體內(nèi)會(huì)積累一種應(yīng)對(duì)干旱的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)——脯氨酸，這對(duì)增強(qiáng)植物的抗逆性有著重要的作用[18]。雖然植物在遭受逆境脅迫時(shí)體內(nèi)會(huì)迅速積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)自身起到保護(hù)作用，但植物的一些細(xì)胞結(jié)構(gòu)還是會(huì)受到破壞，使細(xì)胞膜透性增加，并產(chǎn)生細(xì)胞膜脂過(guò)氧化的產(chǎn)物丙二醛[19]。曹微在研究水肥耦合對(duì)遼西北沙地胡枝子的影響中發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下，P、K可以降低細(xì)胞的膜透性和丙二醛的含量[20]。本試驗(yàn)中，在其他元素水平不變時(shí)，脯氨酸含量在N3P3K1水平最高而MDA和細(xì)胞膜透性在N3、P1、P2、K1水平最低，說(shuō)明豐富的N肥和少量的K肥可以增加新疆圓柏的抗旱能力和對(duì)細(xì)胞膜的保護(hù)性，其中P肥對(duì)脯氨酸和膜透性的作用效果不一致，但施入P肥對(duì)緩解干旱脅迫也起到了良好的作用，這與曹微的研究結(jié)果[20]相似。

當(dāng)植物處于逆境時(shí)，抗氧化系統(tǒng)和活性氧之間的平衡體系會(huì)遭到破壞[21-22]。活性氧累積過(guò)多會(huì)降低SOD、POD和CAT這些保護(hù)酶的活性，從而影響植物細(xì)胞正常代謝。在干旱脅迫下，POD、SOD、CAT等活性氧清除系統(tǒng)的提升能緩解和抵御逆境脅迫[23]。王海茹研究發(fā)現(xiàn)，P、K水平一定時(shí)，在干旱脅迫下施N肥可以提高SOD的活性[24]。呼紅梅等認(rèn)為，豐富的N、P在干旱脅迫下可以提高SOD、POD和CAT的活性[25]。本試驗(yàn)中，當(dāng)其他元素水平一定時(shí)，水分脅迫下SOD活性在N3、P2、K2、K3水平，POD、CAT活性在N3、P3、K2水平最高，可見(jiàn)豐富的N、P、K用量下，保護(hù)酶活性高。本試驗(yàn)中N對(duì)SOD活性的影響與王海茹的研究結(jié)果[24]相似。CAT與POD活性的變化與呼紅梅等的研究結(jié)果[25]相似。

葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素是植物光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì)，葉綠素對(duì)光合作用產(chǎn)生直接影響，類(lèi)胡蘿卜素可保護(hù)光能的吸收[26]。在逆境條件下，干旱脅迫會(huì)抑制光合色素的合成并加速其分解，從而降低植物的光合作用，影響植物的生長(zhǎng)[27]。梁銀麗等發(fā)現(xiàn)，在干旱的條件下，植物可以通過(guò)P素促進(jìn)根系的吸收能力從而增加光合色素的含量并提高光合作用[28]。本試驗(yàn)中，當(dāng)其他元素水平一定時(shí)，葉綠素含量和根系活躍吸收面積在N3、P3、K1、K2水平最高，類(lèi)胡蘿卜素含量在N3、P3水平最高，且K肥對(duì)類(lèi)胡蘿卜素含量的影響不顯著。說(shuō)明豐富的N肥和P肥有利于增加光合色素從而提高新疆圓柏幼苗的光合作用能力并且增加根系活躍吸收面積從而提高根系吸收能力[29]，為植物的生長(zhǎng)提供充裕的養(yǎng)分。其中P肥對(duì)葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素含量和根系活躍吸收面積的影響與梁銀麗等的研究結(jié)果[28]相似。

綜上所述，在干旱的條件下，通過(guò)合理的施肥，新疆圓柏幼苗的脯氨酸含量葉綠素含量和葉片養(yǎng)分含量等指標(biāo)都顯著增加，破壞幼苗細(xì)胞膜透性的物質(zhì)含量也顯著降低，從而促使幼苗的株高、冠幅和地徑的生長(zhǎng)。未經(jīng)施肥處理的新疆圓柏幼苗在干旱脅迫條件下生理狀態(tài)表現(xiàn)較差，生長(zhǎng)緩慢，說(shuō)明合理施肥可作為提高園林苗木質(zhì)量、應(yīng)對(duì)干旱脅迫的重要措施。結(jié)合生長(zhǎng)和生理指標(biāo)，N2P3K2（尿素0.21 g/盆、過(guò)磷酸鈣 0.65 g/盆、硫酸鉀0.19 g/盆）處理?xiàng)l件下，新疆圓柏幼苗的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)、抗氧化系統(tǒng)、根系吸收能力、葉片養(yǎng)分含量和光合作用系統(tǒng)方面的生理特性和生長(zhǎng)形態(tài)表現(xiàn)良好，可作為虧缺灌溉條件下對(duì)新疆圓柏幼苗的施肥管理方案。

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