劉 陽(yáng) 韓慧宗 王騰騰 張明亮 王 斐 孫 娜 姜海濱

許氏平鲉體質(zhì)量與形態(tài)性狀的表型特征分析*

劉 陽(yáng)1,2韓慧宗1①王騰騰1張明亮1王 斐1孫 娜1,2姜海濱1①

(1. 山東省海洋資源與環(huán)境研究院 山東省海洋生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 煙臺(tái) 264006；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306)

為探究許氏平鲉()主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性及在三代選育群體間的差異性，以隨機(jī)采集8月齡許氏平鲉群體內(nèi)選育F1代、群體內(nèi)家系選育F2代和F3代為研究對(duì)象，本研究每代各選取80尾分別測(cè)量了體質(zhì)量(, g)和11個(gè)形態(tài)性狀指標(biāo)(cm)：全長(zhǎng)(1)、體長(zhǎng)(2)、體高(3)、頭長(zhǎng)(4)、尾長(zhǎng)(5)、尾柄長(zhǎng)(6)、尾柄高(7)、吻長(zhǎng)(8)、軀干長(zhǎng)(9)、眼徑(10)、眼后頭長(zhǎng)(11)，采用通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析2種方法對(duì)許氏平鲉三代選育群體的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響情況進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示，三代選育群體11個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平(<0.01)或顯著水平(<0.05)。通徑分析中，F(xiàn)1、F2代的體高和軀干長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到極顯著水平(<0.01)；F3代的體高和尾柄長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)達(dá)到極顯著水平(<0.01)。采用逐步回歸方法建立了三代選育群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程，F(xiàn)1：=?47.383+17.0973+ 7.3089；F2：=?34.615+15.7793+3.9019；F3：=?54.496+21.9663+7.2836。灰色關(guān)聯(lián)度分析中，三代選育群體體質(zhì)量與形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度大小及次序存在一定差異，但三代間與體質(zhì)量關(guān)聯(lián)度最高的前3個(gè)性狀均為體高、全長(zhǎng)和體長(zhǎng)。研究表明，2種分析方法得到的影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀有所不同，且在三代群體間也有所差異，但2種方法在三代選育群體中得到的第一主控性狀均為體高，說(shuō)明體高是影響許氏平鲉三代選育群體體質(zhì)量的最主要的形態(tài)性狀。本研究可為許氏平鲉選育測(cè)量指標(biāo)的確定提供參考數(shù)據(jù)。

許氏平鲉；形態(tài)性狀；體質(zhì)量；通徑分析；灰色關(guān)聯(lián)度；三代選育群體

在水產(chǎn)動(dòng)物育種中，通過(guò)對(duì)不同性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析可為育種方案提供必要數(shù)據(jù)。體質(zhì)量和形態(tài)性狀具有直觀性和可度量性，是魚(yú)類遺傳育種最直接且重要的定向選擇培育的指標(biāo)，但體質(zhì)量性狀的測(cè)量受魚(yú)腸道殘留飼料、體表殘留海水等因素，致使測(cè)量結(jié)果出現(xiàn)偏差，而形態(tài)性狀在測(cè)量上準(zhǔn)確度高，便于統(tǒng)一規(guī)格，因此，形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系研究尤為必要。通徑分析是多元回歸分析的擴(kuò)展，通徑系數(shù)又具有相關(guān)系數(shù)與偏回歸系數(shù)的特點(diǎn)(Akintunde, 2012)，所以通徑分析可以通過(guò)通徑系數(shù)來(lái)證明自變量和因變量之間的直接作用、間接作用以及作用的大小，通徑分析因具有準(zhǔn)確、直觀等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于大菱鲆() (王新安等, 2008)、翹嘴鱖() (董浚鍵等, 2018)、脊尾白蝦() (李洋等, 2012)、斧文蛤() (張嘉麗等, 2014)等多種水產(chǎn)動(dòng)物育種。20世紀(jì)80年代，鄧聚龍(1982)提出灰色關(guān)聯(lián)度分析，這種方法具有分析樣本的需求量少、得到信息量大、方法簡(jiǎn)便等優(yōu)點(diǎn)，可以將眾多測(cè)量指標(biāo)綜合成能夠反應(yīng)整體的數(shù)據(jù)，即灰色關(guān)聯(lián)度。通過(guò)比較關(guān)聯(lián)度的大小，來(lái)確定自變量對(duì)自變量、自變量對(duì)因變量的重要性，已廣泛應(yīng)用于種植業(yè)、畜牧業(yè)的新品系篩選和性狀相關(guān)性研究中(孫峰成等, 2012; 韋春波等, 2010)。

許氏平鲉()，俗稱黑鲪，隸屬鲉形目(Scorpaeniformes)、鲉科(Scorpaenidae)、平鲉屬()，為冷溫性近海底層卵胎生魚(yú)類，在中國(guó)黃、渤海以及韓國(guó)和日本沿海都有較廣泛的分布(Feng, 2014)。因具有適溫范圍廣、生長(zhǎng)快、抗逆性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高等特點(diǎn)，已成為我國(guó)北方沿海資源增殖和網(wǎng)箱養(yǎng)殖的理想品種。開(kāi)展人工選育工作可保證許氏平鲉養(yǎng)殖業(yè)的健康發(fā)展。目前，有關(guān)許氏平鲉選擇育種的研究主要集中在家系構(gòu)建(姜海濱等, 2014)、分子標(biāo)記開(kāi)發(fā)(Ma, 2015)、群體遺傳結(jié)構(gòu)分析(劉陽(yáng)等, 2018)等。目前，采用通徑和灰色關(guān)聯(lián)度分析對(duì)許氏平鲉性狀相關(guān)性研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究采用通徑和灰色關(guān)聯(lián)度分析2種方法對(duì)許氏平鲉三代選育群體的11個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相對(duì)關(guān)系進(jìn)行評(píng)價(jià)，為下一步許氏平鲉選育提供合理科學(xué)的目標(biāo)評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀，以期提高選育效率。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本課題組從2005~2017年在煙臺(tái)泰華海洋科技有限公司采用群體選育和家系選育相結(jié)合的方法陸續(xù)開(kāi)展了許氏平鲉的三代選育工作，2005年利用榮成優(yōu)良野生群體通過(guò)控溫控光技術(shù)在室內(nèi)工廠化自由交尾的方式，2006年建立群體內(nèi)選育子1代(F1)，2010年和2016年通過(guò)自由交尾將待產(chǎn)雌魚(yú)分池單獨(dú)培育構(gòu)建半同胞家系，參照姜海濱等(2014)，分別于次年建立群體內(nèi)的家系選育子2代(F2)、子3代(F3)，2017年集體產(chǎn)仔，在相同的培育環(huán)境下，將仔魚(yú)培育至8月齡，分別從三代選育群體中隨機(jī)取樣80尾測(cè)量12個(gè)性狀指標(biāo)：體質(zhì)量()、全長(zhǎng)(1)、體長(zhǎng)(2)、體高(3)、頭長(zhǎng)(4)、尾長(zhǎng)(5)、尾柄長(zhǎng)(6)、尾柄高(7)、吻長(zhǎng)(8)、軀干長(zhǎng)(9)、眼徑(10)和眼后頭長(zhǎng)(11)。用電子天平稱量體質(zhì)量，精確至0.01 g；其他形態(tài)性狀采用放置刻度尺拍照，并用Image J軟件測(cè)量，精確至0.01 cm。

1.2 分析方法

1.2.1 通徑分析 使用Excel 2010整理各形態(tài)性狀和體質(zhì)量的測(cè)量數(shù)據(jù)，統(tǒng)計(jì)各性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)等表型參數(shù)。利用軟件SPSS 17.0在各性狀間進(jìn)行相關(guān)性分析，在表型性狀相關(guān)的基礎(chǔ)上，利用逐步法進(jìn)行形態(tài)性狀為自變量對(duì)體質(zhì)量的多元回歸分析，建立多元回歸方程；通過(guò)標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)法計(jì)算自變量對(duì)因變量的直接通徑系數(shù)，進(jìn)一步分解，獲得間接通徑系數(shù)。結(jié)合所得各形態(tài)性狀之間的相關(guān)系數(shù)，進(jìn)而求得單性狀的直接決定系數(shù)、兩兩性狀間共同決定系數(shù)，計(jì)算方法參照Wright(1921)，具體公式如下：

1.2.2 灰色關(guān)聯(lián)度分析 由于許氏平鲉形態(tài)性狀和體質(zhì)量的量綱不同，性狀間無(wú)法進(jìn)行直接比較。因此，本研究以體質(zhì)量為參考序列0，11個(gè)形態(tài)性狀為比較序列X，=1, 2, 3,…11，采用標(biāo)準(zhǔn)差法對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行無(wú)量綱化處理，參照公式(4)。根據(jù)灰色理論系統(tǒng)，將11個(gè)形態(tài)性狀和體質(zhì)量視為一個(gè)灰色系統(tǒng)，參照公式(5)和(6)計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和關(guān)聯(lián)度，最后依據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度的大小來(lái)評(píng)價(jià)體質(zhì)量與各形態(tài)性狀的密切程度，從而判斷各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的重要性，具體計(jì)算方法參照鄧聚龍(1982)。相關(guān)公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑分析

許氏平鲉三代選育群體的各性狀表型參數(shù)值如表1所示，三代選育群體中，體質(zhì)量的變異系數(shù)均最大，分別為22.71%、24.28%和18.84%；體長(zhǎng)的變異系數(shù)均最小，分別為9.32%、9.70%和7.85%。各形態(tài)性狀間及與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表2，其形態(tài)性狀間及與體質(zhì)量間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到極顯著水平(<0.01)或顯著水平(<0.05)，三代選育群體中全長(zhǎng)和體長(zhǎng)的相關(guān)性均最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.985、0.984和0.972，體高對(duì)體質(zhì)量的相關(guān)性最高，眼徑與體質(zhì)量之間的相關(guān)性均最低。

根據(jù)通徑分析原理計(jì)算各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的通徑系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表3。經(jīng)顯著性檢驗(yàn)分析，剔除通徑系數(shù)不顯著的表型性狀，F(xiàn)1代和F2代均保留了達(dá)到極顯著水平的體高和軀干長(zhǎng)2個(gè)性狀，所得通徑系數(shù)分別為0.662、0.336和0.756、0.245；F3代保留了極顯著水平的體高和尾柄長(zhǎng)2個(gè)性狀，通徑系數(shù)為0.683、0.317。三代選育群體的體高對(duì)體質(zhì)量的直接作用均大于間接作用，可見(jiàn)體高是影響體質(zhì)量的主要因素。而軀干長(zhǎng)(F1、F2)和尾柄長(zhǎng)(F3)2個(gè)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響均是間接作用大于直接作用。各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)見(jiàn)表4。三代選育群體性狀單獨(dú)的決定系數(shù)和兩性狀兩兩共同決定系數(shù)之和分別為0.936、0.943和0.893，均大于0.85，表明影響許氏平鲉體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀均被納入研究中。

2.2 多元回歸方程的建立

采用逐步回歸的方法，剔除對(duì)體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀，建立許氏平鲉三代選育群體多元回歸方程，依次為：

F1代：=?47.383+17.0973+7.3089

F2代：=?34.615+15.7793+3.9019

F3代：=?54.496+21.9663+7.2836

式中，為體質(zhì)量(g)，3、6和9分別為體高(cm)、尾柄長(zhǎng)(cm)和軀干長(zhǎng)(cm)。對(duì)多元回歸關(guān)系和各偏回歸系數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(表5)，均達(dá)到極顯著水平(=0.000<0.001)，說(shuō)明建立的多元回歸方程模擬效果較為準(zhǔn)確。對(duì)所構(gòu)建的多元回歸方程采用-檢驗(yàn)(表6)，回歸方程檢驗(yàn)結(jié)果均達(dá)到顯著水平(1=248.991,<0.001;2=157.772,<0.001;3=72.631,<0.001)，說(shuō)明本研究建立的許氏平鲉三代選育群體多元回歸方程可以估算個(gè)體的體質(zhì)量，并進(jìn)行實(shí)際應(yīng)用。

表1 許氏平鲉三代選育群體所測(cè)各性狀的表型統(tǒng)計(jì)量

Tab.1 Phenotypic parameters of various traits in three-generation breeding groups of S. schlegelii

注：1：全長(zhǎng)(g)；2：體長(zhǎng)(cm)；3：體高(cm)；4：頭長(zhǎng)(cm)；5：尾長(zhǎng)(cm)；6：尾柄長(zhǎng)(cm)；7：尾柄高(cm)；8：吻長(zhǎng)(cm)；9：軀干長(zhǎng)(cm)；10：眼徑(cm)；11：眼后頭長(zhǎng)(cm)；：體質(zhì)量(g)。下同

Note:1: Total length;2: Body length;3: Body height;4: Head length;5: Tail length;6: Caudal peduncle length;7: Caudal peduncle height;8: Tongue length;9: Trunk length;10: Eye diameter;11: Head length behind the eyes;: Body weight. The same as below

表2 各性狀間相關(guān)系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)

Tab.2 The correlation coefficients and significance test on phenotypic traits

注：**表示相關(guān)性極顯著(<0.01)，*表示相關(guān)性顯著(0.01<<0.05)，下同

Note:**denoted highly significant difference (<0.01),*denoted significant difference (0.01<<0.05), the same as below

表3 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析

Tab.3 Path analysis of the effects of morphological traits on body weight

表4 形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的決定系數(shù)

Tab.4 The determinant coefficients of morphological traits on the body weight

表5 偏回歸系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)

Tab.5 The significance test of partial regression coefficient and standard partial regression coefficient

表6 多元回歸方程的方差分析匯總

Tab.6 Analysis of variance of multiple regression equations

2.3 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析

許氏平鲉三代選育群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和灰色關(guān)聯(lián)度見(jiàn)表7、表8，灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)均值依次為0.745~0.866、0.764~0.866、0.705~ 0.793。體質(zhì)量與形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度大小排序依次為：

體高>全長(zhǎng)>體長(zhǎng)>軀干長(zhǎng)>尾柄高>尾長(zhǎng)>頭長(zhǎng)>眼后頭長(zhǎng)>吻長(zhǎng)>尾柄長(zhǎng)>眼徑(F1)；體高>體長(zhǎng)>全長(zhǎng)>軀干長(zhǎng)>尾長(zhǎng)>尾柄高>眼后頭長(zhǎng)>頭長(zhǎng)>尾柄長(zhǎng)>吻長(zhǎng)>眼徑(F2)；體高>體長(zhǎng)>全長(zhǎng)>尾柄高>尾長(zhǎng)>軀干長(zhǎng)>尾柄長(zhǎng)>眼徑>頭長(zhǎng)>吻長(zhǎng)>眼后頭長(zhǎng)(F3)。由此可知，三代選育群體的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)程度存在一定差異，但三代的體質(zhì)量與形態(tài)性狀的關(guān)聯(lián)度大小排在前3位的性狀均為體高、全長(zhǎng)、體長(zhǎng)，且體高與體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度均最高(0.8660、0.8663和0.7932)，說(shuō)明許氏平鲉三代選育群體的體高這一性狀對(duì)體質(zhì)量影響最大。

表7 許氏平鲉各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)

Tab.7 Grey relational coefficients between each morphological trait and body weight of S. schlegelii

表8 許氏平鲉各形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)度

Tab.8 Gray relational degree of each morphological trait of S. schlegelii

3 討論

3.1 許氏平鲉三代選育群體各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的通徑分析

體質(zhì)量是水產(chǎn)動(dòng)物遺傳改良的直接目標(biāo)性狀，當(dāng)體質(zhì)量的遺傳力下降時(shí)，通過(guò)對(duì)體質(zhì)量的篩選難以實(shí)現(xiàn)遺傳選育的預(yù)期目標(biāo)，此時(shí)需要通過(guò)尋找與體質(zhì)量相關(guān)性較高的其他形態(tài)性狀進(jìn)行間接篩選(Okamoto, 2006)。相關(guān)分析結(jié)果顯示，各形態(tài)性狀與體質(zhì)量存在極顯著(<0.01)或顯著(<0.05)的表型相關(guān)關(guān)系，但表型相關(guān)未剔除其他變量的影響，所以不能準(zhǔn)確反映自變量與因變量之間的關(guān)系(Yücel, 2004)。通徑分析可以將性狀相關(guān)剖分為直接作用和間接作用，從而探明性狀間真實(shí)的關(guān)系。本研究通過(guò)通徑分析和多元回歸分析剔除了不顯著的表型性狀，進(jìn)一步建立最優(yōu)的多元回歸方程，三代選育群體均保留極顯著的2個(gè)形態(tài)性狀，F(xiàn)1和F2代為體高和軀干長(zhǎng)，F(xiàn)3代為體高和尾柄長(zhǎng)。韓慧宗等(2016)對(duì)12和15月齡許氏平鲉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，體長(zhǎng)和體高是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，而本研究中影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀有所不同，可能是不同月齡影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀存在差異，但兩研究均存在體高這一相同的形態(tài)性狀。劉賢德等(2008)研究13月齡和20月齡的大黃魚(yú)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響發(fā)現(xiàn)體高對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大。白曉慧等(2015)研究斑石鯛()發(fā)現(xiàn)，全長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量的直接影響最大，而本研究與前者研究結(jié)果相同，與后者不同，可能是魚(yú)類體型、種類等差異導(dǎo)致。進(jìn)行決定程度分析時(shí)，當(dāng)自變量對(duì)依變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d≥0.85時(shí)，說(shuō)明影響依變量的自變量的主要變量已經(jīng)找到(李洋等, 2012)。本研究中，三代選育群體入選的形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的總決定系數(shù)分別為0.936、0.943和0.893，說(shuō)明入選的形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀，而其他剔除或未測(cè)定性狀對(duì)體質(zhì)量影響較小。

3.2 許氏平鲉三代選育群體各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析

本研究首次將灰色關(guān)聯(lián)度分析應(yīng)用到許氏平鲉11個(gè)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析中。水產(chǎn)動(dòng)物各形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間存在灰色性，運(yùn)用灰色系統(tǒng)理論可以探明它們之間相互依存關(guān)系，關(guān)聯(lián)度大小表示與性狀間的密切程度。譚才鋼等(2015)利用灰色關(guān)聯(lián)度分析得到的結(jié)果與Deng等(2008)和陳飛飛等(2012)利用相關(guān)分析、多元回歸分析和通徑分析得到的結(jié)果相類似，表明灰色關(guān)聯(lián)度分析方法與其他相關(guān)分析、通徑分析等統(tǒng)計(jì)學(xué)方法相比，將其運(yùn)用到水產(chǎn)動(dòng)物中進(jìn)行性狀間相關(guān)性分析是可行的。對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性研究已有較多報(bào)道，如鯉魚(yú)雜交后代(蘇勝?gòu)┑? 2011)、合浦珠母貝() (譚才鋼等, 2015)、牙鲆() (劉永新等, 2014)等。劉峰等(2017)對(duì)4~5月齡小黃魚(yú)()灰色關(guān)聯(lián)度分析發(fā)現(xiàn)，雌性、雄性小黃魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的影響次序有所不同，均是全長(zhǎng)和體長(zhǎng)這2個(gè)形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的關(guān)聯(lián)度最高，本研究結(jié)果與之類似。由于灰色關(guān)聯(lián)度分析法計(jì)算簡(jiǎn)單扼要，不需要符合某個(gè)理論分布，能較好分析小樣本數(shù)據(jù)，能對(duì)研究對(duì)象多個(gè)性狀進(jìn)行評(píng)估，有較強(qiáng)的可比性和可靠性，能找到間接選育性狀。

3.3 2種分析方法比較及選育性狀的確定

本研究選取許氏平鲉三代選育群體為研究對(duì)象，通過(guò)通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析對(duì)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性進(jìn)行研究，一方面通過(guò)兩種方法的分析結(jié)果去查究影響三代選育群體體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀的差異性，另一方面比較兩種分析方法在許氏平鲉不同世代選育群體的適用性，最終確定目標(biāo)選育形態(tài)性狀。結(jié)果顯示，前一種方法均得到2個(gè)形態(tài)性狀是影響體質(zhì)量的主要性狀，分別為體高、軀干長(zhǎng)或體高、尾柄長(zhǎng)，后一種方法得到與體質(zhì)量關(guān)聯(lián)度最大的2個(gè)性狀為體高、全長(zhǎng)或體高、體長(zhǎng)，這2種方法得到的結(jié)果相差較大，但排在第一位的主控性狀均是體高，這與王凱等(2008)利用通徑分析和劉永新等(2014)利用灰色關(guān)聯(lián)度分析2種分析方法對(duì)牙鲆體質(zhì)量與形態(tài)性狀的相關(guān)性的研究結(jié)果相類似。原因是通徑分析是在考慮自變量間相互關(guān)系的基礎(chǔ)上進(jìn)行的，而灰色關(guān)聯(lián)度分析是將自變量獨(dú)立對(duì)待，未考慮自變量的顯著與否，因而2種方法在確定自變量的相對(duì)重要性上內(nèi)涵是不同的(喬有明, 1997)。在農(nóng)業(yè)上，灰色關(guān)聯(lián)度分析經(jīng)常與通徑分析比較使用，例如陳劍鋒等(2011)對(duì)小麥主要性狀與產(chǎn)量、蔡樹(shù)美等(2014)對(duì)西瓜()產(chǎn)量與養(yǎng)分含量進(jìn)行通徑與灰關(guān)聯(lián)分析。在水產(chǎn)選擇育種上，利用這2種方法進(jìn)行比較利用未見(jiàn)報(bào)道。本研究結(jié)果說(shuō)明，某一種統(tǒng)計(jì)分析方法并不是確定最優(yōu)選育性狀的方法，每一種統(tǒng)計(jì)分析方法因其應(yīng)用原理不同有相應(yīng)的特點(diǎn)，得出的結(jié)果也并不完全一致。所以，在今后確定選育性狀工作時(shí)，需要針對(duì)實(shí)際情況選擇合適的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，或利用 2種以上的分析方法進(jìn)行比較使用，確定最理想的選育性狀。

本研究利用通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)度分析2種方法對(duì)許氏平鲉形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響程度進(jìn)行了研究，并建立了許氏平鲉三代選育群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)回歸方程，確定體高可作為許氏平鲉選育的重要選育目標(biāo)性狀。本研究結(jié)果可為下一步許氏平鲉的選育提供科學(xué)合理的選育評(píng)價(jià)指標(biāo)，以提高選育效率。

Akintunde AN. Path analysis step by step using Excel. Journal of Technical Science and Technologies, 2012, 1(1): 9–15

Bai XH, You HZ, Zhang W,. Path analysis of effects of morphometric traits on body weight of. Journal of Economic Animal, 2015, 19(4): 191– 194, 201 [白曉慧, 尤宏?duì)? 張韋, 等. 斑石鯛形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量影響的通徑分析. 經(jīng)濟(jì)動(dòng)物學(xué)報(bào), 2015, 19(4): 191–194, 201]

Cai SM, Zhu HT, Yu TY,. Grey correlation analysis and path coefficient analysis between nutrient content and yield of watermelon. Soils, 2014, 46(4): 651–655 [蔡樹(shù)美, 諸海燾, 余廷園, 等. 西瓜產(chǎn)量與養(yǎng)分含量的灰色關(guān)聯(lián)度和通徑分析. 土壤, 2014, 46(4): 651–655]

Chen FF, Huang GJ Chen MQ,. Correlation and path analysis of growth-related traits in Sanya cultured population of pearl oyster. Guangdong Agricultural Sciences, 2012, 39(9): 122–125 [陳飛飛, 黃桂菊, 陳明強(qiáng), 等. 合浦珠母貝三亞養(yǎng)殖群體生長(zhǎng)性狀的相關(guān)與通徑分析. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 39(9): 122–125]

Chen JF, Chen DY, Zhang QY. Path coefficient analysis and grey correlation analysis between main characters and yield in wheat. Fujian Science and Technology of Rice and Wheat, 2011, 29(4): 5–8 [陳劍鋒, 陳登耀, 張秋英. 小麥主要性狀與產(chǎn)量的通徑和灰色關(guān)聯(lián)度分析. 福建稻麥科技, 2011, 29(4): 5–8]

Deng JL. The grey control system. Journal of Huazhong (Central China) University of Science and Technology, 1982, 10(3): 9–18 [鄧聚龍. 灰色控制系統(tǒng). 華中工學(xué)院學(xué)報(bào), 1982, 10(3): 9–18]

Deng YW, Du XD, Wang QH,. Correlation and path analysis for growth traits in F1population of pearl oyster. Marine Science Bulletin, 2008, 10(2), 68–73

Dong JJ, Sun CF, Tian YY,. Correlation analysis of the main morphological traits and body weight of mandarin fish () and morphological traits between males and females. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(2): 76–84 [董浚鍵, 孫成飛, 田園園, 等. 翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性及雌雄形態(tài)性狀差異分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2018, 39(2): 76–84]

Feng JR, Liu LM, Jiang HB,. Histological observation of germ cell development and discovery of spermatophores in ovoviviparous black rockfish (, Hilgendorf) in reproductive season. Journal of Ocean University of China, 2014, 13(5): 830–836

Han HZ, Jiang HB, Wang F,. Principal component and path analysis of morphological traits of selective groups at different month ages of. Journal of Fisheries of China, 2016, 40(8): 1163–1172 [韓慧宗, 姜海濱, 王斐, 等. 許氏平鲉不同月齡選育群體形態(tài)性狀的主成分與通徑分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2016, 40(8): 1163–1172]

Jiang HB, Ma HT, Liu LJ,. A preliminary study of superior half-sib family selection of. Marine Sciences, 2014, 38(10): 70–75 [姜海濱, 馬海濤, 劉麗娟, 等. 黑鲪半同胞家系選育的初步研究. 海洋科學(xué), 2014, 38(10): 70–75]

Li Y, Liu P, Li J,. Correlation and path analysis of morphometric traits on body weight for. Progress in Fishery Sciences, 2012, 33(6): 59–65 [李洋, 劉萍, 李健, 等. 脊尾白蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的相關(guān)性及通徑分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2012, 33(6): 59–65]

Liu F, Lou B, Chen RY,. Analysis of grey relationship between morphological traits and body weight in the small yellow croaker (). Journal of Shanghai Ocean University, 2017, 26(1): 131–137 [劉峰, 樓寶, 陳睿毅, 等. 小黃魚(yú)形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)分析. 上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 26(1): 131–137]

Liu XD, Cai MY, Wang ZY,. The correlation and path analysis for growth-related traits of large yellow croakerfrom Min-Yuedong Tribe. Periodical of Ocean University of China, 2008, 38(6): 916–920 [劉賢德, 蔡明夷, 王志勇, 等. 閩–粵東族大黃魚(yú)生長(zhǎng)性狀的相關(guān)與通徑分析. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2008, 38(6): 916–920]

Liu Y, Han HZ, Wang TT,. Analysis of growth performances and genetic characteristics of the fast-growing breeding populations of. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2018, 49(2): 432–443 [劉陽(yáng), 韓慧宗, 王騰騰, 等. 許氏平鲉()速生選育群體的生長(zhǎng)性能與遺傳特征分析. 海洋與湖沼, 2018, 49(2): 432–443]

Liu YX, Liu YJ, Zhou J,. Grey relational analysis between main growth traits and body weight in Japanese flounder (ceus). Journal of Fishery Sciences of China, 2014, 21(2): 205–213 [劉永新, 劉英杰, 周勤, 等. 牙鲆主要生長(zhǎng)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)度分析. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 2014, 21(2): 205–213]

Ma HT, Jia CF, Yang JM. Development of novel microsatellite markers in the Korean rockfish. Genetics and Molecular Research, 2015, 14(2): 5099–5102

Okamoto C, Komaru A, Hayashi M,. Variation of shell-closing strength among several families in pearl oyster,. Aquaculture Science, 2006, 54: 525–529

Qiao YM. Comparison of path-coefficent analysis and grey system relevant analysis. Journal of Animal Husbandry and Veterinary in Qinghai, 1997, 27(4): 22–25 [喬有明. 通徑分析與灰色關(guān)聯(lián)分析的比較. 青海畜牧獸醫(yī)雜志, 1997, 27(4): 22–25]

Su SY, Dong ZJ, Qu JQ,. Grey correlated degree analysis of growth trait of hybrids from 3 common carpL.) varieties and prediction on body weight of offspring from multiple crosses. Journal of Fisheries of China, 2011, 35(1): 20–26 [蘇勝?gòu)? 董在杰, 曲疆奇, 等. 3個(gè)鯉群體雜交后代生長(zhǎng)性狀的灰色關(guān)聯(lián)及復(fù)合雜交后代的體重預(yù)測(cè)分析. 水產(chǎn)學(xué)報(bào), 2011, 35(1): 20–26]

Sun FC, Feng Y, Yu Z,. Grey relativity analysis on main agronomic characters of 12 maize populations with their yields and traits. Acta Agriculturae Boreali-Sinica, 2012, 27(1): 102–105 [孫峰成, 馮勇, 于卓, 等. 12個(gè)玉米群體的主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量、品質(zhì)的灰色關(guān)聯(lián)度分析. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2012, 27(1): 102–105]

Tan CG, Liu BS, Zhang DL,. Analysis of grey relationship between morphological traits and body weight of pearl oyster (). South China Fisheries Science, 2015, 11(2): 35–40 [譚才鋼, 劉寶鎖, 張東玲, 等. 合浦珠母貝主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量的灰色關(guān)聯(lián)分析. 南方水產(chǎn)科學(xué), 2015, 11(2): 35–40]

Wang K, Liu HJ, Liu YX,. Mathematical analysis of effects of morphometric attributions on body weight for. Journal of Shanghai Fisheries University, 2008, 17(6): 655–660 [王凱, 劉海金, 劉永新, 等. 牙鲆形態(tài)性狀對(duì)體重的影響效果分析. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 17(6): 655–660]

Wang XA, Ma AJ, Xu K,. Relationship between morphometric attributes and body weight of juvenile turbots. Acta Zoologica Sinica, 2008, 54(3): 540–545 [王新安, 馬愛(ài)軍, 許可, 等. 大菱鲆幼魚(yú)表型形態(tài)性狀與體重之間的關(guān)系. 動(dòng)物學(xué)報(bào), 2008, 54(3): 540–545]

Wei CB, Liu SS, Jia YQ,. The grey correlational analysis of DHI index and production performance of dairy cow. Journal of Heilongjiang Bayi Agricultural University, 2010, 22(1): 106–109 [韋春波, 李甡屾, 賈永全, 等. 奶牛DHI測(cè)定指標(biāo)與其生產(chǎn)性能的灰色關(guān)聯(lián)分析. 黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 22(1): 106–109]

Wright S. Correlation and causation. Journal of Agricultural Research, 1921, 20(7): 557–585

Yücel C. Correlation and path coefficient analyses of seed yield components in the Narbon Bean (L.). Turkish Journal of Agriculture and Forestry, 2004, 28(5): 371–376

Zhang JL, Wang QH, Deng YW,. Effects of morphological traits on the weight of. Progress in Fishery Sciences, 2014, 35(6): 110–113 [張嘉麗, 王慶恒, 鄧岳文, 等. 斧文蛤()形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的影響效果分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2014, 35(6): 110–113]

Phenotypic Analysis of the Main Morphological Traits and Body Weight of Black Rockfish ()

LIU Yang1,2, HAN Huizong1①, WANG Tengteng1, ZHANG Mingliang1, WANG Fei1, SUN Na1,2, JIANG Haibin1①

(1.Shandong Provincial Key Laboratory of Restoration for Marine Ecology, Shandong Marine Resource and Environment Research Institute, Yantai 264006; 2. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

Black rockfish () is an economically important marine fish. Our team constructed a three-generation breeding population ofby combining population selection with family breeding. In order to understand the phenotypic correlation between the main morphological traits and body weight and the differences among the three-generation breeding population of, the body weight (, g) and eleven other morphometric traits (cm), e.g., total length (1), body length (2), body height (3), head length (4), tail length (5), caudal peduncle length (6), caudal peduncle height (7), tongue length (8), trunk length (9), eye diameter (10), and head length behind the eyes (11), were correlated on the three-generation continuous breeding population of 8-month-old. Path analysis and gray correlation analysis were conducted to define the effect of major morphometric traits on body weight in the three-generation continuous breeding population. The results showed that all the correlation coefficients between morphometric traits and body weight achieved highly significant levels (<0.01) or significant levels (<0.05). The results of path analysis showed that the path coefficients between body height and trunk length were highly significant (<0.01) in F1and F2. The path coefficients of body height and caudal peduncle length were also highly significant (<0.01) in F3. The multiple regression equation between the morphological traits and body weight for the three-generation breeding population were established as(F1)=?47.383+17.0973+7.3089,(F2)=?34.615+15.7793+ 3.9019,(F3)=?54.496+21.9663+7.2836. The results of gray correlation analysis showed that there was a certain difference in the size and order of the gray correlation between the body weight and morphological traits of the three-generation breeding population. However, the grey degree between body weight and body height, and the total length and body length, was the highest. The morphological traits affecting body weight were found to be different by two analytical methods, and there were obvious differences among the three-generation population. The first controlling trait was body height, indicating that body height is a predominant morphometric trait affecting body weight. This research may provide an essential reference for determining the measurement index ofin selective breeding.

; Morphological traits; Body weight; Path analysis; Grey relational analysis; Three-generation breeding population

JIANG Haibin, E-mail: haibinjiang326@163.com; HAN Huizong, E-mail: hanhuizong729@163.com

* 山東省自然科學(xué)基金(ZR2016CP21)、現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-47-Z14)、山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017GHY15107)和山東省農(nóng)業(yè)重大應(yīng)用技術(shù)創(chuàng)新項(xiàng)目(2017-2020)共同資助[This work was supported byNatural Science Foundation of Shandong Province (ZR2016CP21), China Agriculture Research System (CARS-47-Z14), Key Research and Development Plan of Shandong Province (2017GHY15107), and the Major Agriculture Application Technology Innovation Project of Shandong Province(2017-2020)]. 劉 陽(yáng)，E-mail: 849106529@qq.com

姜海濱，研究員，E-mail: haibinjiang326@163.com；韓慧宗，E-mail: hanhuizong729@163.com

2018-05-20,

2018-08-09

S965.399

A

2095-9869(2019)05-0117-09

10.19663/j.issn2095-9869.20180520001

http://www.yykxjz.cn/

劉陽(yáng), 韓慧宗, 王騰騰, 張明亮, 王斐, 孫娜, 姜海濱. 許氏平鲉體質(zhì)量與形態(tài)性狀的表型特征分析. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2019, 40(5): 117–125

Liu Y, Han HZ, Wang TT, Zhang ML, Wang F, Sun N, Jiang HB. Phenotypic analysis of the main morphological traits and body weight of black rockfish (). Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 117–125

(編輯 馬璀艷)