(1.黑龍江省牡丹江林業(yè)科學(xué)研究所,黑龍江 牡丹江 157010;2.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所,哈爾濱 150081)
核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)又名胡桃楸,屬于胡桃科(Juglandaceae)核桃屬(Juglans)落葉喬木,是東北地區(qū)三大珍貴硬闊葉樹(shù)種之一[1]。其木材材質(zhì)堅(jiān)硬,致密,紋理通直,耐腐,可用作建筑、軍工、車輛裝修、船舶和家俱等的材料[2];果實(shí)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高,含油率高,是極佳的森林食品,是東北地區(qū)具有開(kāi)發(fā)前途的優(yōu)良干果樹(shù)種[3];核桃楸還有一定的藥用價(jià)值,青果、枝皮及種仁均可入藥[4],具有抗癌、抗腫瘤、降血脂、養(yǎng)胃溫腎潤(rùn)腸等功效[5-7]。有學(xué)者對(duì)核桃楸種子性狀進(jìn)行了研究[8-9],但對(duì)不同種源種子性狀及苗期生長(zhǎng)差異的研究報(bào)道較少。本試驗(yàn)通過(guò)研究不同種源核桃楸種子性狀及苗期生長(zhǎng)差異分析,探討種子性狀與幼苗生長(zhǎng)的關(guān)系,為早期種源選擇提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)材料來(lái)源于海林林業(yè)局三部落林場(chǎng)、綏陽(yáng)林業(yè)局寒蔥河林場(chǎng)、雙鴨山林業(yè)局青山林場(chǎng)、方正林業(yè)局星火林場(chǎng)、興隆林業(yè)局螞螂河林場(chǎng)等地的核桃楸種子。
表1 不同種源核桃楸編號(hào)及種源地情況
試驗(yàn)地設(shè)在黑龍江省海林林業(yè)局三部落苗圃。該地位于北緯44°41′51、東經(jīng)129°14′39″,年平均氣溫3.3 ℃,年最高溫度32.3 ℃,最低溫度-30.0 ℃,無(wú)霜期125 d,降水量723.4 mm,蒸發(fā)量853.3 mm,≥10 ℃有效積溫2 400,日照時(shí)數(shù)1 981.8 h,相對(duì)濕度73%。試驗(yàn)土壤為沙壤土,有機(jī)質(zhì)含量6.6%,速效氮含量0.3%、速效磷含量0.24%和速效鉀含量0.42%。
表2 不同種源核桃楸種子性狀
注:數(shù)值后同列不同小寫字母表示0.05水平上差異顯著。下同。
表3 不同種源核桃楸種子性狀變異及方差分析
注:**表示在0.01水平上差異顯著,*表示在0.05水平上差異顯著。下同。
采集不同種源的果實(shí)5 kg,每個(gè)種源隨機(jī)抽取50粒,在實(shí)驗(yàn)室用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑、側(cè)徑,堅(jiān)果的縱徑、橫徑和側(cè)徑,用電子天平稱量各種源種子的帶皮重和堅(jiān)果干重。對(duì)堅(jiān)果進(jìn)行去殼處理,測(cè)量種仁質(zhì)量,計(jì)算出仁率;在種殼碎片中挑選出較大碎片測(cè)量其殼厚,計(jì)算平均值。種子經(jīng)沙藏變溫處理后第2年播種育苗,隨機(jī)區(qū)組排列,各種源區(qū)內(nèi)隨機(jī)選20株苗木作為生長(zhǎng)量測(cè)定的固定株,于9月上旬測(cè)定苗高、地徑(主干距地面10 cm處的直徑)、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積等生長(zhǎng)指標(biāo)。
采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)分析,采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)v 17.10進(jìn)行聚類分析。
從表2可以看出,5個(gè)不同種源的核桃楸果實(shí)及種子性狀均有一定的差異。5個(gè)種源果實(shí)三徑以3號(hào)、5號(hào)和4號(hào)種源的較大,三徑分別為5.61~6.03 cm、3.83~3.93 cm和3.72~3.79 cm,其次為2號(hào),而1號(hào)的三徑較小。種子三徑的范圍分別為4.17~5.17 cm、2.59~2.92 cm和2.57~2.94 cm,5個(gè)種源大小依次為3號(hào)>5號(hào)>4號(hào)>2號(hào)>1號(hào)。不同種源的種子及種仁重量與果實(shí)及種子三徑的表現(xiàn)有所不同,種子重量以4號(hào)的最大,平均為11.22 g;其次為5號(hào)和3號(hào),分別比前者小10.16%和10.34%;而2號(hào)和1號(hào)的較小,分別比4號(hào)小27.80%和36.10%。種仁重量的范圍在1.24~2.04 g之間,5個(gè)種源大小依次為4號(hào)>3號(hào)>5號(hào)>2號(hào)>1號(hào)。各種源的出仁率表現(xiàn)與種仁質(zhì)量有所不同,以3號(hào)的出仁率最大,平均為18.68%,其他種源依次為4號(hào)>1號(hào)>5號(hào)>2號(hào),分別比3號(hào)少0.46%、1.37%、1.89%和2.15%。5個(gè)種源的果殼厚度在5.04~5.19 mm之間,各種源間相差不大,2號(hào)和5號(hào)種源的果殼較厚,3號(hào)和4號(hào)的較薄。方差分析結(jié)果表明,各種源在果實(shí)三徑、種子三徑、種子及種仁質(zhì)量、出仁率和殼厚等性狀方面差異達(dá)到顯著水平或極顯著水平。
表4 不同種源核桃楸苗木生長(zhǎng)性狀及多重比較
表5 不同種源核桃楸種子性狀及幼苗生長(zhǎng)的相關(guān)分析
注:相關(guān)系數(shù)為Pearson相關(guān)系數(shù)。
對(duì)不同種源核桃楸果實(shí)及種子性狀進(jìn)行方差分析(見(jiàn)表2、表3),結(jié)果表明,果實(shí)及種子主要性狀在種源間及種源內(nèi)均存在著豐富的變異,各性狀在種源間存在極顯著差異。種源間的變異以種仁和種子重量最大,變異系數(shù)分別為31.46%和26.70%,其次為出仁率、種子縱徑、果實(shí)縱徑和種子側(cè)徑,變異系數(shù)均大于10%,而其他性狀的變異較小,變異系數(shù)在9%以下。
各性狀在種源內(nèi)的變異也較大。種源內(nèi)也以種仁重量的變異最大,變異范圍為20.06%~40.18%,各種源的變異系數(shù)均在20%以上;種子重量變異范圍在14.91%~39.14%之間,其中1號(hào)種源的變異系數(shù)最大,其次為5號(hào)和2號(hào),變異系數(shù)接近20%,其他2個(gè)種源在15%左右。出仁率變異范圍在9.19%~16.12%之間,其中4號(hào)和5號(hào)的變異系數(shù)較大,1號(hào)的變異系數(shù)較小。果實(shí)三徑及種子三徑以1號(hào)的變異最大,變異系數(shù)約為10%以上,其他種源在5%~10%之間。而殼厚的變異最小,范圍在3.42%~6.88%之間,其中3號(hào)種源的變異系數(shù)較大,4號(hào)和5號(hào)的變異系數(shù)較小。
由表4可知,不同種源間苗木的生長(zhǎng)也存在明顯的差異。5個(gè)種源中以1號(hào)、3號(hào)和4號(hào)的苗較高,平均28.0 cm左右,顯著地高于其他2個(gè)種源,三者間差異不顯著。這3個(gè)種源苗高的變異幅度也較大,以4號(hào)的變異系數(shù)最大,為34.59%;其次為3號(hào)和1號(hào),變異系數(shù)分別為30.46%和29.84%;而2號(hào)和5號(hào)的苗高較小,變幅不大,變異系數(shù)分別為28.76%和20.38%。地徑生長(zhǎng)方面,以3號(hào)、4號(hào)和5號(hào)的較大,平均0.73~0.79 cm,1號(hào)和2號(hào)的較小,約為0.66~0.69 cm;5個(gè)種源中以1號(hào)地徑的變異系數(shù)最大,高達(dá)34.22%,3號(hào)的最小,變異系數(shù)為16.44%,其他幾個(gè)種源變異系數(shù)均在22%以上。5個(gè)種源葉片形狀、長(zhǎng)寬比和葉面積等存在一定的差異,3號(hào)種源葉片長(zhǎng)度最大,寬度最小,葉形較長(zhǎng);4號(hào)、5號(hào)和2號(hào)種源葉長(zhǎng)13.26~13.98 cm,葉寬4.99~5.35 cm,長(zhǎng)寬比2.57~2.68;而1號(hào)種源葉長(zhǎng)最小,葉寬最大,長(zhǎng)寬比最大。各種源葉長(zhǎng)、葉寬及長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)范圍分別為9.23%~17.57%、13.28%~18.42%和11.57%~23.71%,以1號(hào)的葉片的變異系數(shù)較大,4號(hào)的變異系數(shù)較小。葉面積以3號(hào)的最大,平均為58.23 cm2;其次為1號(hào)和4號(hào),分別比前者少5.01%和5.17%;再次為2號(hào)和5號(hào),平均50.00 cm2左右。3號(hào)種源葉面積的變異系數(shù)較小,而其他幾個(gè)種源的變異系數(shù)均較大,平均約為20.0%。方差分析結(jié)果表明,不同種源間核桃楸苗木的苗高、地徑、葉長(zhǎng)、葉寬、長(zhǎng)寬比及葉面積生長(zhǎng)差異顯著,苗高、地徑和葉片性狀的遺傳變異明顯。
圖1 種源間核桃楸種子及幼苗生長(zhǎng)性狀的聚類分析
對(duì)核桃楸種子性狀及幼苗生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)分析(見(jiàn)表5),結(jié)果表明,種子重量與仁重、種子三徑呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.889、0.690、0.754和0.727;與殼厚呈顯著負(fù)相關(guān)。仁重也與種子重量、三徑呈極顯著正相關(guān),與殼厚呈顯著負(fù)相關(guān)。出仁率與仁重呈極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.531。種子性狀與幼苗生長(zhǎng)性狀具有一定的相關(guān)性,但相關(guān)性不大,相關(guān)系數(shù)較小,其中苗高與出仁率呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)為0.132。
對(duì)5個(gè)種源核桃楸的種子三徑、種子重量、仁重、出仁率、苗高、地徑等種子及幼苗生長(zhǎng)主要性狀采用歐氏距離類平均法進(jìn)行聚類分析,聚類結(jié)果如圖1所示。結(jié)果表明,5個(gè)種源可在閾值6.0左右劃分為3組,第1組為興隆螞螂河和綏陽(yáng)寒蔥河種源,其特點(diǎn)表現(xiàn)為種子三徑、種子重量、仁重和出仁率中等,苗高、地徑和葉片生長(zhǎng)較大;第2組為雙鴨山青山和方正星火種源,表現(xiàn)為種子三徑、種子重量、仁重和出仁率大,苗高、地徑和葉片生長(zhǎng)大;第3組為海林三部落種源,表現(xiàn)為種子三徑小,種子和仁重量小,出仁率中等,苗高和葉片生長(zhǎng)中等,地徑生長(zhǎng)較小。
核桃楸在我國(guó)東北地區(qū)資源豐富,其種群地理分布區(qū)域?yàn)闇貛п橀熁旖涣趾烷熑~林區(qū)域,黑龍江省的完達(dá)山脈和小興安嶺是核桃楸的最適生長(zhǎng)區(qū)域[10]。通過(guò)對(duì)黑龍江主要適生區(qū)的核桃楸資源進(jìn)行調(diào)查,根據(jù)果實(shí)種子大、出仁率高、樹(shù)體生長(zhǎng)快等優(yōu)良資源選擇標(biāo)準(zhǔn)收集各個(gè)地區(qū)的核桃楸資源,將收集的資源進(jìn)一步開(kāi)展種源試驗(yàn)。同一樹(shù)種因環(huán)境的變化會(huì)在不同產(chǎn)地發(fā)生遺傳變異,這種變異會(huì)表現(xiàn)在種子及苗木生長(zhǎng)過(guò)程中。本試驗(yàn)以5個(gè)種源的核桃楸資源為材料,研究其地理變異,篩選優(yōu)良種源。結(jié)果表明,不同種源間核桃楸果實(shí)及種子性狀存在著豐富的遺傳變異,種源間和種源內(nèi)的變異均以種仁和種子重量最大,變異系數(shù)高達(dá)25%以上,而果實(shí)及種子的橫徑與側(cè)徑、殼厚變異較小,屬于相對(duì)穩(wěn)定的性狀;各性狀在種源間及種源內(nèi)的差異達(dá)到極顯著水平。這與成文博等[11]的研究結(jié)果基本一致。5個(gè)種源中以雙鴨山青山和方正星火的果實(shí)及種子三徑較大,種子及仁重量大,出仁率高,殼厚薄。不同種源間苗木的生長(zhǎng)也存在著明顯地差異,苗高、地徑和葉面積均差異顯著。種源間苗高、地徑和葉片形狀變異較大,生長(zhǎng)性狀的遺傳變異明顯??傮w來(lái)看,以雙鴨山青山和方正星火種源的苗木生長(zhǎng)較快。核桃楸不同種源種子性狀和苗木生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)性分析結(jié)果表明,種子重量與仁重、種子三徑呈極顯著正相關(guān),與殼厚呈顯著負(fù)相關(guān);但種子性狀與苗高、地徑、葉面積等相關(guān)性不大,其中苗高與出仁率呈顯著正相關(guān)。對(duì)5個(gè)種源核桃楸種子及幼苗生長(zhǎng)性狀進(jìn)行聚類分析,可將5個(gè)種源劃分為3組,雙鴨山青山和方正星火種源的種子三徑大,種子及仁重量較大,苗高、地徑及葉片生長(zhǎng)較大,為優(yōu)良種源。