陳日升，康文星,2,3*，呂中誠(chéng)，黃志宏,2,3，趙仲輝,2,3，鄧湘雯,2,3

（1 中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南長(zhǎng)沙 410004；2 湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站，湖南會(huì)同 418307；3 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室，湖南長(zhǎng)沙 410004）

植物對(duì)養(yǎng)分的利用主要用于植物的物質(zhì)生產(chǎn)，植物養(yǎng)分利用效率是植物吸收單位有效養(yǎng)分后所能產(chǎn)生的干物質(zhì)[1-5]。養(yǎng)分利用效率把植物生產(chǎn)量與利用多少養(yǎng)分聯(lián)系在一起，成為研究森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力和養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，以及當(dāng)前林業(yè)生產(chǎn)中的熱點(diǎn)問(wèn)題[6-9]。

20世紀(jì)80年代，我國(guó)潘維儔等[10]、馮宗煒等[11]學(xué)者將林分養(yǎng)分動(dòng)態(tài)與生物量相結(jié)合開啟了杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook]人工林養(yǎng)分利用的研究。隨后我國(guó)進(jìn)入森林尤其是人工林養(yǎng)分利用研究的快速發(fā)展階段，在楊樹(Populus)[12]、濕地松(Pinus elliottii)[13]、馬占相思(Acacia mangium)[14]、尾葉桉(Eucalyptus urophylla)[15]、馬尾松(Pinus massonianaLamb.)[16]、橡膠樹(Hevea brasiliensis)[17-18]等人工林的養(yǎng)分利用研究方面取得了一批研究成果。以上的研究中植物所吸收的養(yǎng)分量都是用“吸收=存留 + 歸還”的模式求得的。這種研究求得的實(shí)際是土壤養(yǎng)分利用，忽略了植物枝葉枯死前向活體組織轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分，以及樹木活組織內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)或位移的養(yǎng)分再利用。實(shí)際上植物生產(chǎn)的物質(zhì)所需的養(yǎng)分并不完全來(lái)自土壤，植物組織內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分也可再用于物質(zhì)生產(chǎn)[19-22]。然而，我國(guó)在植物體內(nèi)養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)中轉(zhuǎn)移養(yǎng)分再利用研究方面還是相當(dāng)薄弱。此外，對(duì)林分養(yǎng)分利用的研究大部分只進(jìn)行短時(shí)段內(nèi)的探討，雖然有學(xué)者分析了不同林齡林分的養(yǎng)分利用[18,22]，但都采用“時(shí)空轉(zhuǎn)換”法，由于立地條件的異質(zhì)性，研究結(jié)果可能偏離實(shí)際。因而，無(wú)法體現(xiàn)林分從幼林到成熟林不同林齡的物質(zhì)生產(chǎn)過(guò)程中的養(yǎng)分利用。本研究利用湖南會(huì)同杉木林國(guó)家重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)研究站的25年定位連續(xù)測(cè)定的生物量和林木養(yǎng)分含量數(shù)據(jù)，定量分析杉木枝葉枯死前向活體組織轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量，以及估算從“仍存活物質(zhì)”(指那些在某林齡段開始前林分生產(chǎn)的，且有些在這林齡段結(jié)朿時(shí)仍存活著的物質(zhì))中轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量。將這些養(yǎng)分與從土壤吸收的養(yǎng)分結(jié)合一起，從林分尺度上，綜合分析杉木林物質(zhì)生產(chǎn)中的養(yǎng)分利用特征。其研究成果能真實(shí)地反映不同林齡林分的養(yǎng)分利用動(dòng)態(tài)，揭示不同林齡林分對(duì)養(yǎng)分吸收(或再吸收)和利用策略，為人工林的經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

此外，本文中出現(xiàn)的“某林齡段”或“某林齡時(shí)”用以下表述：凡是涉及或分析某林齡時(shí)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(生物現(xiàn)存量或樹木組織養(yǎng)分濃度)，文中用“林分某林齡時(shí)某某量”描述；凡是用兩個(gè)相近林齡時(shí)實(shí)測(cè)的數(shù)據(jù)估算出的兩個(gè)林齡之間林齡段的林分生產(chǎn)的生物量，枝葉枯死量，土壤養(yǎng)分吸收量，枝葉枯死前向活體組織轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量，活組織向外轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量等相關(guān)數(shù)據(jù)，并對(duì)其進(jìn)行分析時(shí)，文中用“林分某林齡段某某量”描述。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在湖南會(huì)同杉木林生態(tài)系統(tǒng)研究站(國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站)第3試驗(yàn)小集水區(qū)進(jìn)行。地理位置 26°50′N，109°45′E，面積 1.984 hm2，海拔270～350 m，坡向西北，坡度15°～25°。研究區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫16.9℃，年降雨量1100～1400 mm，年均相對(duì)濕度80%以上。土壤母巖為震旦紀(jì)板溪系灰綠色板頁(yè)巖，風(fēng)化程度較深，土層厚度80 cm以上，土壤為山地黃壤。

研究林分是1988 年在第3小集水區(qū)內(nèi)采用煉山、全墾挖穴營(yíng)造的第2代杉木林。造林密度約每公傾2200 棵，杉木栽上后前3 年的春秋季節(jié)各撫育1次，以后任其自然生長(zhǎng)。不同林齡時(shí)林分結(jié)構(gòu)和產(chǎn)量結(jié)構(gòu)特征見表1。

表1 不同林齡杉木林的林分特征Table1 Stand characteristics of Chinese fir forest at different stand ages

1.2 研究方法

1.2.1 現(xiàn)存生物量測(cè)定和枝葉枯死量估算 研究的林分7年生時(shí)，在林內(nèi)設(shè)立了4塊固定觀測(cè)樣地(每塊面積為667 m2)進(jìn)行各項(xiàng)觀測(cè)試驗(yàn)。并在林分7、11、16、20、25年生時(shí)，在4塊固定觀測(cè)樣地內(nèi)，根據(jù)《森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究方法》[23]提供的方法測(cè)定林分生物量。

由于杉木枯死枝葉的宿存性，枝葉枯死后不會(huì)立即從樹上掉落，有些還殘存在樹上。因此，在林地每年測(cè)定的枝葉凋落量并不是每年的枝葉枯死量。為了解決這個(gè)問(wèn)題，本研究利用不同林齡時(shí)測(cè)定的枝葉現(xiàn)存量和枝葉生長(zhǎng)周期推算出枝葉枯死量。根據(jù)在會(huì)同對(duì)杉木生長(zhǎng)物候觀測(cè)的結(jié)果，本研究將杉木樹葉生長(zhǎng)周期定為5年，杉木樹枝生長(zhǎng)周期定為10年。枝葉枯死量估算的具體方法是，假若林分第1年生產(chǎn)的枝和葉量分別為W1和W2(本文根據(jù)林分7年生測(cè)定的枝葉生物量求算出的年平均值)，那么林分第6年生內(nèi)枯死的葉量為W1，第11年生內(nèi)枯死的枝量為W2。依此推算逐一估算出林分不同林齡時(shí)的枝葉枯死量。這樣推算出的枝葉枯死量而不必考慮枯死的枝葉是殘存在樹上還是掉落了。而且以此來(lái)估算不同林齡時(shí)的枝葉枯死前的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量，其結(jié)果更接近實(shí)際(從林地收集的枝葉凋落量只作為參考數(shù)據(jù))。

1.2.2 不同林齡段林分生產(chǎn)的生物量估算 本研究利用干、皮和根生長(zhǎng)過(guò)程中凋落甚少，隨林齡增長(zhǎng)其生物量不斷積累，某林齡段林分生產(chǎn)的這些器官生物量，可以用某林齡段前后測(cè)定的這些器官現(xiàn)存量之差求得(根系存在更新代謝過(guò)程，但準(zhǔn)確測(cè)定根系的周轉(zhuǎn)周期，在技術(shù)上還存在很大難度，本研究將根與干材和樹皮同等對(duì)待，估算出的生產(chǎn)量要低于實(shí)際生產(chǎn)量)。杉木是常綠樹種，枝、葉都有一定的生長(zhǎng)周期，根據(jù)陳日升等[24]的研究方法，估算出某林齡段的以前生長(zhǎng)的枝葉且在某林齡段內(nèi)還活著的量。用下式估算某林齡段林分生產(chǎn)的生物量(W)。

式中，W2k表示某林齡段結(jié)朿時(shí)測(cè)定的枝葉現(xiàn)存量；W1k表示某林齡段之前生長(zhǎng)的枝葉在某林齡段仍存活的量；W3k表示某林齡段生長(zhǎng)的枝葉就在某林齡段的枯死量；W2i、W1i分別表示某林齡開始時(shí)和結(jié)束時(shí)的干、皮和根現(xiàn)存量；k=1,2(枝、葉)；i=1, 2, 3(干、皮、根)。

1.2.3 樣品采集 每次測(cè)定生物量的同時(shí)采集分析樣品。為了保證樣品具有代表性，在伐倒木上分成樹干基部、中下、中、中上和上部5個(gè)區(qū)段，按每一區(qū)段樹干的權(quán)重分區(qū)段釆集樹干樣品，再把釆集的樹干樣品混在一起組合成樹干樣本。樹皮取樣采用樹干取樣的方法。樹枝和葉分別按當(dāng)年生、一年生、二年生、多年生取樣；用挖掘法把根挖出，然后把根接根頭、大根(根徑 ≥ 1 cm)、粗根(0.2 cm≤ 根徑＜1 cm)、細(xì)根(根徑＜0.2 cm)分別取樣。同時(shí)收集還殘存在樹體上的枯死枝葉樣品。

1.2.4 養(yǎng)分測(cè)定 樹木中的K、Ca、Mg均用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定；氮用半微量凱氏法；磷用分光光度計(jì)測(cè)定。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，用3次重復(fù)測(cè)定的平均值作為計(jì)量標(biāo)準(zhǔn)。

1.2.5 不同林齡段枝、葉枯死前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量估算采用某林齡段枝葉枯死量和枝葉枯死前后的養(yǎng)分濃度差值，計(jì)算該林齡段內(nèi)枝葉枯死前的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量(M3)。若某林齡段內(nèi)測(cè)定的活枝葉和枯死枝葉的養(yǎng)分濃度分別為L(zhǎng)km和Lkn，某林齡段的枝葉枯死量為W3m，這林齡段枝葉在枯死前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量用下式計(jì)算。

1.2.6 “仍存活的物質(zhì)”內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量估算 如果某林齡段開始時(shí)測(cè)定的杉木器官養(yǎng)分濃度為L(zhǎng)1i，結(jié)束時(shí)測(cè)定的濃度為L(zhǎng)2i。若L1i＜L2i時(shí)，則這些“仍存活的物質(zhì)”體內(nèi)的養(yǎng)分濃度從L1i上升為L(zhǎng)2i，這就是說(shuō)必須有新的養(yǎng)分補(bǔ)充到這些“仍存活的物質(zhì)”中。那么該林齡段內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到這些“仍存活的物質(zhì)”體內(nèi)的養(yǎng)分量(M4)計(jì)算方法如下：

式中，W5i表示這些“仍存活的物質(zhì)”的量；i=1、2、3、4、5(干、皮、根、枝、葉)。

當(dāng)L1i＞L2i時(shí)，則這些“仍存活的物質(zhì)”體內(nèi)的養(yǎng)分濃度從L1i下降到L2i，這意味著這些“仍存活的物質(zhì)”體內(nèi)的養(yǎng)分有些被轉(zhuǎn)移出來(lái)。轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量(M4)用下式計(jì)算：

1.2.7 不同林齡段林分吸收土壤養(yǎng)分量的估算 本研究中不同林齡段林分吸收的土壤養(yǎng)分量根據(jù)周玉泉等[25]提供的方法估算。該方法考慮了枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分，這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分再利用。在估算出某林齡段林分生產(chǎn)的生物量[公式(1)] 和某林齡段的枝、葉枯死前養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量 [公式(2)]，以及這些“仍存活的物質(zhì)”在此林齡段中轉(zhuǎn)移出(或又吸收)養(yǎng)分量 [公式(3)和公式(4)] 后，某林齡段林分從土壤吸收的養(yǎng)分量用下面的公式求得。如果某林齡段結(jié)束時(shí)杉木器官養(yǎng)分濃度低于某林齡段開始時(shí)的，則這些“仍存活的物質(zhì)”中有部分養(yǎng)分被轉(zhuǎn)移出來(lái)，將在林分物質(zhì)生產(chǎn)過(guò)程中再利用，從而減少了從土壤吸收的養(yǎng)分量。那么某林齡段林分吸收的土壤養(yǎng)分(M5)為：

式中，W2k、W1k、W2i、W1i見公式(1)；W3m、M3、Lkm、Lkn見公式(2)；M4見公式(3)或(4)；Lp為樹干、皮和根的養(yǎng)分濃度；p=1、2、3(干、皮、根)。

當(dāng)某林齡段結(jié)束時(shí)杉木各器官養(yǎng)分濃度高于某林齡段開始時(shí)的，則這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)的養(yǎng)分增加了。因此，本林齡段林分從土壤吸收的養(yǎng)分不僅用于本林齡段林分的物質(zhì)生產(chǎn)外，還有一些要輸送到這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)，這就增加了林分對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收量。其吸收的土壤養(yǎng)分量計(jì)算公式是：

1.2.8 不同林齡段林分養(yǎng)分利用效率估算 本研究把植物養(yǎng)分利用效率定義為生產(chǎn)的單位生物量需要多少單位養(yǎng)分，這些養(yǎng)分可能來(lái)自土壤，也可能來(lái)自這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分，以及枝、葉枯死前轉(zhuǎn)移養(yǎng)分再利用。根據(jù)這種觀念，不同林齡段林分養(yǎng)分利用效率利用下式估算。

式中，N表示養(yǎng)分的利用效率；W見公式(1)；M3、M4、M3分別見公式(2)、(4)、(5)。

1.2.9 數(shù)據(jù)分析處理 所有數(shù)據(jù)經(jīng) Excel 軟件處理，用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。釆用最小顯著差異法(LSD)對(duì)同林齡時(shí)和不同林齡時(shí)的各器官的養(yǎng)分濃度進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，顯著水平為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡段林分生產(chǎn)的生物量

根據(jù)公式(1)計(jì)算不同林齡段內(nèi)杉木林年平均生產(chǎn)的生物量(表2)。從表2看出，不同林齡段年均生產(chǎn)的生物量在6.17～16.51 t/(hm2·a)范圍內(nèi)。不同林齡段年均生產(chǎn)各器官生物量多少順序是：1～7年生，干＞葉＞根＞枝＞皮；8～11 年和 12～16 年生，干＞葉＞枝＞根＞皮；17～20 年和 21～25 年生，干＞葉＞枝＞皮＞根。經(jīng)過(guò)計(jì)算，不同林齡段林分生物量在各器官的分配率是：干32.17%～47.62%，葉18.41%～25.28%，枝11.35%～19.76%，根9.39%～14.30%，皮8.75%～12.80%。在1～20年生內(nèi)，林分生產(chǎn)的生物量隨林齡增加而增大，20年生后開始下降，林分年均生產(chǎn)生物量隨林齡的變化呈拋物線型。年均生產(chǎn)各器官的生物量隨林齡的變化是，干、葉的變化呈拋物線，枝的變化出現(xiàn)上升、下降、上升、下降波動(dòng)的“M”形，皮和根隨林齡變化出現(xiàn)先增加后下降再上升的“N”形。

表2 不同林齡段杉木林年均生產(chǎn)的生物量[t/(hm2·a)，n=24]Table2 Annual biomass of Chinese fir plantations in different stand ages

以上分析看出，同一林齡杉木各器官生物量分配結(jié)構(gòu)特征存在差異，樹干生物量占林分生物量比例較大。杉木是用材(干材利用)樹種，杉木樹種這種特性決定了樹干生物量是構(gòu)成林分生物量的主要部分。從不同林齡段的杉木各器官生物量的對(duì)比分析看出，年均生產(chǎn)各器官生物量隨林齡變化速率不同，這是杉木自身的生長(zhǎng)規(guī)律引起的。如杉木幼林(1～7年生，下同)進(jìn)入快速生長(zhǎng)階段(8～11年生，下同)，各器官生長(zhǎng)速率都增大，因而生物量在各器官的分配較其它林齡時(shí)均衡些；又如干材積累階段(17～20年生，下同)，這林齡段杉木樹干長(zhǎng)粗，干材積累增大，因此，這林齡段杉木樹干、樹皮生長(zhǎng)速率大于其它器官，導(dǎo)致生物量在樹干、樹皮分配較其它林齡段大，其它器官的分配較其它林齡段的少。

2.2 不同林齡段枝葉枯死量

1～7年生內(nèi)年均枝葉枯死量為0.444 t/(hm2·a)(全部為葉枯死量)，到21～25年生內(nèi)上升到5.324 t/(hm2·a)，枝葉枯死量隨林齡增加而增加(表3)。經(jīng)分析，葉枯死量占枝葉枯死量的62.56%～100%，枝枯死量占0～37.64%。前面已分析，林分20年生以前葉生產(chǎn)力呈不斷上升趨勢(shì)，導(dǎo)致其枯死物量隨林齡增加而增加。除1～7年生內(nèi)葉枯死量是這林齡段內(nèi)生長(zhǎng)的葉中枯死的外，其余林齡段的枝葉枯死物不是該林齡段內(nèi)生長(zhǎng)的枝葉中枯死的，而是這些林齡段的以前林分生長(zhǎng)的枝葉，有些到這些林齡段內(nèi)才枯死。這是因?yàn)楸狙芯恐械牧铸g段的年份數(shù)少于枝葉的生長(zhǎng)周期，所以這些林齡段內(nèi)生長(zhǎng)出的枝葉不會(huì)在該林齡段內(nèi)枯死。

表3 不同林齡段杉木林年均枝葉枯死量[t/(hm2·a)，n=24]Table3 Average annual dead branches and leaves of Chinese fir plantations at different ages

2.3 不同林齡段杉木這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量

7年生時(shí)測(cè)定的林分生物量，實(shí)際是從林分造林那年到第7年生時(shí)生產(chǎn)的現(xiàn)存生物量。這個(gè)林齡階段以前生產(chǎn)的且在這林齡段仍存活植物生物量實(shí)際是不存在的。所以表4和表5中只有8年生后的各林齡段以前生產(chǎn)的且在各林齡段仍存活的樹木組織的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移數(shù)據(jù)。

表4 不同林齡杉木林活組織內(nèi)的年均養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量[kg/(hm2·a)]Table4 Annual average nutrient transfer in the living tissues of Chinese fir forests of different stand ages

表5 不同林齡杉木活組織內(nèi)的年均養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量[kg/(hm2·a)]Table5 Average annual nutrient transfer within tissues of Chinese fir in different ages

林分8～11年，年均轉(zhuǎn)移到這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)新的N、P、K、Ca、Mg量分別為3.11、0.37、1.36、1.96 和 1.03 kg/(hm2·a)。11 年生后從這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)年均轉(zhuǎn)移出的N、P、K、Ca、Mg 量分別為 1.30～1.66、0.40～0.53、1.06～1.40、1.77～3.26、0.65～0.90 kg/(hm2·a)。林分 11 年生后從這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出的元素量隨林齡變化為單波峰曲線。這是因?yàn)?，林?1～20年生時(shí)，杉木處于樹高生長(zhǎng)階段(11～16年生，下同)到近熟林階段(17～20年生，下同)，林木生命力旺盛，使得這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)出的養(yǎng)分量也逐年增加；20～25年生，杉木進(jìn)入成熟期后，各器官功能減弱，導(dǎo)致從這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)出的養(yǎng)分量減少。

年平均轉(zhuǎn)移到原來(lái)生產(chǎn)的，且在這林齡段還存活的樹干、皮、枝、葉和根的養(yǎng)分量，分別為1.01、1.21、2.10、2.92 和 0.59 kg/(hm2·a)(表5)?？梢?，在幼樹階段到樹木快速生長(zhǎng)階段，生理功能越大的器官補(bǔ)充的養(yǎng)分越多。11年生后各林齡階段，從原來(lái)生產(chǎn)的在某林齡段還存活的樹干、皮、枝、葉和根中，年均轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分量依次是1.09～1.79、0.64～0.87、1.08～1.63、0.86～1.57、0.88～1.28 kg/(hm2·a)。各器官輸送出來(lái)的養(yǎng)分隨林齡的變化規(guī)律為：除從葉中轉(zhuǎn)移出來(lái)的養(yǎng)分量隨林齡增加而減少外，樹干、皮、枝和根中轉(zhuǎn)移出來(lái)的養(yǎng)分量隨林齡增加的變化呈現(xiàn)先上升后下降的現(xiàn)象。而且當(dāng)杉木進(jìn)入近熟期(17 年生)后，制造有機(jī)物質(zhì)和運(yùn)送養(yǎng)分的器官(樹葉和皮)轉(zhuǎn)移出來(lái)的養(yǎng)分較少，那些生理功能不大的器官如從樹干、樹枝中轉(zhuǎn)移出來(lái)的養(yǎng)分相對(duì)較多，各器官輸送出來(lái)的養(yǎng)分量也與器官的功能有關(guān)。

2.4 不同林齡段杉木枝、葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量

1～25年不同林齡段的枝葉枯死前轉(zhuǎn)移養(yǎng)分年均量為 3.04～31.89 kg/(hm2·a)(表6)。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，枝的轉(zhuǎn)移量占總量的0～28.68%，葉的占總量71.32%～100%(1～7年生中只有葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分量)。由此表明，杉木林枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分主要是葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分。枝的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量隨林齡增加而增加；葉的轉(zhuǎn)移量在林分20年生以前隨林齡增加而增加，20年生以后隨林齡增加而減少。

不同林齡階段，枝葉枯死前的N、P、K、Ca、Mg轉(zhuǎn)移量依次是1.25～14.85、0.18～1.91、1.30～11.98、0.19～2.59、0.12～0.59 kg/(hm2·a)，分別占總養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移量的40.37%～47.38%、5.29%～5.97%、36.37%～43.79%、6.09%～8.85%、1.43%～3.97%。從中還看出，枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分元素中主要是N和K，占總量83.75%～84.25%，P、Ca、Mg轉(zhuǎn)移量只占總量15.75%～16.25%(表6)。

表6 不同林齡段杉木林枝葉枯死前的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量[kg/(hm2·a)]Table6 Amount of nutrient transfer before the death of branches and leaves of Chinese fir forests with different ages

2.5 林分吸收的土壤養(yǎng)分量

利用公式(5)或(6)計(jì)算的不同林齡段內(nèi)吸收的土壤養(yǎng)分量列于表7中。從表7看出，杉木林1～25年生的不同林齡段內(nèi)吸收的土壤營(yíng)養(yǎng)元素中，N 29.18～56.79 kg/(hm2·a)，P 2.74～5.31 kg/(hm2·a)，K 20.14～32.77 kg/(hm2·a)，Ca 28.47～53.42 kg/(hm2·a)，Mg 7.42～15.09 kg/(hm2·a)。任一林齡段的杉木林吸收的土壤營(yíng)養(yǎng)元素中 N＞Ca＞K＞Mg＞P。

林分1～7年生年均吸收土壤養(yǎng)分元素量87.75 kg/(hm2·a)。8～11 年生上升到 159.43 kg/(hm2·a)，增加81.69%；12～16年生比上林齡段的減少13.22 kg/(hm2·a)，減少8.29%；17～20年生比上林齡段的多14.51 kg/(hm2·a)，增加9.92%；21～25年生比上林齡段的下降 27.99 kg/(hm2·a)，下降 17.42%(表7)?？梢?，杉木林在1～25年生內(nèi)吸收土壤養(yǎng)分元素量隨林齡的變化呈現(xiàn)上升、下降、上升、下降的“M”形。這與林分生產(chǎn)力的年變化稍有不同(表2)。雖然，土壤養(yǎng)分吸收量隨林齡變化與不同林齡林分生產(chǎn)力大小有關(guān)，但是不同林齡林分生產(chǎn)的各器官生物量的比例不同(由表2的數(shù)據(jù)分析)，生產(chǎn)單位不同器官所需養(yǎng)分量不一樣，因而吸收土壤養(yǎng)分量也不一樣，此外，樹木體內(nèi)養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)轉(zhuǎn)移養(yǎng)分的再利用也影響林分對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。

表7 杉木林在不同林齡階段年均吸收的土壤養(yǎng)分Table7 Annual absorbed soil nutrients by Chinese fir plantation in different stand ages

2.6 物質(zhì)生產(chǎn)中的養(yǎng)分利用

林分1～7年生內(nèi)，每生產(chǎn)1 噸整樹干物質(zhì)所需養(yǎng)分14.77 kg。利用本林齡段內(nèi)枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的0.52 kg養(yǎng)分。利用土壤養(yǎng)分14.25 kg，分別占總利用養(yǎng)分的96.5%和3.52%。每生產(chǎn)1 噸整樹干物質(zhì)中，利用土壤養(yǎng)分生產(chǎn)了965 kg，利用枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分生產(chǎn)了35.2 kg(表8)。

8～11年生內(nèi)，本林齡段林分生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)所需的養(yǎng)分中，利用土壤養(yǎng)分(包括補(bǔ)充到這些“仍存活的物質(zhì)”中的養(yǎng)分)15.00 kg，利用本林齡段內(nèi)枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分1.17 kg，分別占利用養(yǎng)分總量的16.17 kg的92.76%和7.24%。此林齡段林分每生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)中，有927.6 kg干物質(zhì)是利用土壤養(yǎng)分生產(chǎn)的，有72.4 kg干物質(zhì)是利用枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分生產(chǎn)的。

12～16年生內(nèi)，林分生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)需要養(yǎng)分量15.31 kg。利用的養(yǎng)分來(lái)自三個(gè)方面，一是利用以土壤吸收的養(yǎng)分12.93 kg，占利用的養(yǎng)分總量84.45%；二是從這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分0.52 kg，占利用的養(yǎng)分總量3.40%；三是本林齡段內(nèi)枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分1.86 kg，占利用養(yǎng)分總量12.15%。該林齡段林分每生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)中，這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分再利用生產(chǎn)了34 kg，枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分再利用生產(chǎn)了121.5 kg，利用土壤養(yǎng)分生產(chǎn)844.5 kg。

表8 單位重量杉木干物質(zhì)生產(chǎn)所需養(yǎng)分及來(lái)源Table8 Nutrient requirements and sources for producing one of whole trunk material in Chinese fir

17～20年生內(nèi)，生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)所利用的養(yǎng)分也分別來(lái)自土壤養(yǎng)分，這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分，及本林齡段內(nèi)枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分。依次是9.73、0.41和1.93 kg，分別占利用的養(yǎng)分總量80.6%、3.40%和16.0%。每生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)中，有34.0 kg是利用這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分再利用生產(chǎn)的，有159.9 kg是利用枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分再利用生產(chǎn)的，有806.1 kg是利用土壤養(yǎng)分生產(chǎn)的。

21～25年生內(nèi)，生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)所利用的養(yǎng)分11.57 kg，其中，從土壤中獲得的養(yǎng)分9.18 kg，利用這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分0.36 kg，利用本林齡段內(nèi)枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分2.03 kg，分別占利用的總養(yǎng)分量的79.3%、3.11%和17.6%。本林齡段林分生產(chǎn)1噸整樹干物質(zhì)中，利用土壤養(yǎng)分，以及這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分和枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分分別生產(chǎn)了793.4、31.1和17.55 kg。

從以上分析看出，林分從幼林到樹木快速生長(zhǎng)階段養(yǎng)分利用效率下降，快速生長(zhǎng)階段后到成熟期養(yǎng)分利用效率逐漸上升。在養(yǎng)分利用中，利用土壤養(yǎng)分占總利用養(yǎng)分的比例從1～7年生的96.48%持續(xù)下降到21～25年生的79.34%。利用的枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分占總利用養(yǎng)分的比例從1～7年生的3.52%持續(xù)上升到21～25年生的17.55%。從這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的利用養(yǎng)分(只有在林分樹木快速生長(zhǎng)階段過(guò)后才發(fā)生)占總利用養(yǎng)分的比例3.11%～3.40%，隨林齡增加雖有下降，但變化幅度不大。

3 討論與結(jié)論

3.1 與同類研究相比較

本研究1～20 年生的不同林齡林分養(yǎng)分利用效率均低于福建尤溪第1、第2和第3代杉木林第6、9、15、19年生時(shí)的(用時(shí)空轉(zhuǎn)換法)[26]和湖南會(huì)同第1代杉木林第7、10、16和18年生時(shí)的[27]。究其原因，福建尤溪的和湖南會(huì)同第1代的林分養(yǎng)分利用效率是用“吸收=存留 + 歸還”求得的土壤養(yǎng)分計(jì)算的。而本研究中將樹木組織衰老時(shí)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分和這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分，與吸收土壤的養(yǎng)分結(jié)合一起進(jìn)行綜合分析，因而其利用效率較低。

本研究林分從幼林到樹木快速生長(zhǎng)階段養(yǎng)分利用效率隨林齡增加逐漸下降，快速生長(zhǎng)階段后到成熟期隨林齡增加逐漸上升。這與福建尤溪的養(yǎng)分利用效率隨林齡增加而增加有所不同[27]。因?yàn)楸狙芯恐辛址?～11年生時(shí)吸收的土壤養(yǎng)分不僅要滿足本林齡段林分物質(zhì)生產(chǎn)的需要外，而且每年還要從吸收的土壤養(yǎng)分中拿出7.83 kg/(hm2·a)養(yǎng)分輸送到8年生之前林分生產(chǎn)且在8～11年生仍存活的生物質(zhì)中(表7)，這就降低了該林齡段內(nèi)林分生產(chǎn)的養(yǎng)分利用效率。福建尤溪6～9年生林分用于物質(zhì)生產(chǎn)的養(yǎng)分，只估算了林分現(xiàn)存生物量中積累的養(yǎng)分和凋落物歸還的養(yǎng)分，并沒(méi)有估算出還需要多少土壤養(yǎng)分輸送到6年生以前生產(chǎn)的且在6～9年生還活著的生物質(zhì)中，因而低估了該林齡段內(nèi)用于物質(zhì)生產(chǎn)實(shí)際需要的養(yǎng)分量。

3.2 影響樹木體內(nèi)循環(huán)中的養(yǎng)分再利用的年變化因子

枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的再利用養(yǎng)分量占總利用養(yǎng)分量比例隨林齡增加而增大。這是由不同林齡林分的枝葉枯死量決定的。杉木是常綠樹種，枝葉都有一定的生長(zhǎng)周期，當(dāng)年生長(zhǎng)的樹枝葉要到它們到達(dá)生長(zhǎng)周期后才會(huì)枯死，所以杉木幼林時(shí)枝葉枯死量少。而且從表1看出，杉木從幼樹到干材積累階段(1～20年生)，葉的生產(chǎn)量逐年增加。這些葉在林分后來(lái)的年分中逐漸死亡，所以隨林齡增加葉枯死量逐漸增多，葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分也逐漸增多，再用于物質(zhì)生產(chǎn)的養(yǎng)分也增多?？梢姡瑯淠旧L(zhǎng)發(fā)育特征和枝葉的生理特性控制著枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分再利用的年變化規(guī)律。

會(huì)同杉木林分12年生以后，才發(fā)生這些“仍存活的物質(zhì)”中轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分用于物質(zhì)生產(chǎn)。這與不同發(fā)育階段樹木對(duì)養(yǎng)分的需求，以及樹木體內(nèi)的養(yǎng)分調(diào)節(jié)機(jī)制采取的策略有關(guān)。杉木從幼樹到快速生長(zhǎng)階段為了壯大自己的個(gè)體，生產(chǎn)的物質(zhì)需要養(yǎng)分不斷進(jìn)行補(bǔ)充，為未來(lái)樹木生長(zhǎng)打好基礎(chǔ)。所以，這個(gè)生育階段的這些“仍存活的物質(zhì)”中不僅沒(méi)有養(yǎng)分轉(zhuǎn)移出來(lái)再利用，而且還需要新的養(yǎng)分補(bǔ)充。林分郁閉后，多年生喬木林生產(chǎn)單位物質(zhì)所需養(yǎng)分量減少，這是多年生喬木在養(yǎng)分貧瘠的環(huán)境中，對(duì)養(yǎng)分吸收和利用所采取的策略[21]。因此，林分郁閉后，樹木體內(nèi)養(yǎng)分再分配機(jī)制控制著積累在這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)的部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移出來(lái)重新用于物質(zhì)生產(chǎn)[21,28]。從本研究結(jié)果看，當(dāng)林分郁閉(11年生后)，杉木體內(nèi)養(yǎng)分調(diào)節(jié)機(jī)制使得這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出養(yǎng)分重新再利用。

3.3 樹木養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)中的養(yǎng)分再利用

林分用于物質(zhì)生產(chǎn)的養(yǎng)分并不都來(lái)自土壤，枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分和這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分也參與了物質(zhì)生產(chǎn)過(guò)程。國(guó)外早在1930年代就開始對(duì)植物養(yǎng)分再利用研究，當(dāng)時(shí)主要探討從衰老葉中流轉(zhuǎn)養(yǎng)分再吸收過(guò)程[29]。后來(lái)的研究著重于不同生活型植物[30]、不同林齡植物葉養(yǎng)分重吸收率[31-32]以及外界環(huán)境對(duì)植物葉養(yǎng)分重吸收率的影響[33-35]；卻幾乎沒(méi)有涉及這些重吸收養(yǎng)分在物質(zhì)生產(chǎn)中的利用效率。同樣，20世紀(jì)50年代，一些學(xué)者先后都在不同程度上認(rèn)為樹木活組織內(nèi)的養(yǎng)分可以運(yùn)轉(zhuǎn)或位移，Mille根據(jù)這種思想，在他的著作中對(duì)養(yǎng)分元素在樹體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)和位移作了總結(jié)[21]。Lim[36]等學(xué)者建立了樹體內(nèi)的養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)模型。植物活體內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分能否再利用，Mille認(rèn)為這部分積累的養(yǎng)分可活化為用以補(bǔ)充(至少部分地補(bǔ)充)物質(zhì)生產(chǎn)中所需的養(yǎng)分[21]。然而，到目前為止還未見有樹木活組織內(nèi)轉(zhuǎn)移養(yǎng)分再利用的報(bào)道。從本研究結(jié)果看出，枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分生產(chǎn)的生物量占總生物量3.52%～17.55%，“這些仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分生產(chǎn)的生物量占總生物量的3.11%～3.40%?？梢?，在分析物質(zhì)生產(chǎn)所需養(yǎng)分時(shí)，只考慮土壤吸收的養(yǎng)分，而忽略“這些仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分，以及枝葉枯死前轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分再利用，是不能真實(shí)地反映林分物質(zhì)生產(chǎn)中利用養(yǎng)分的實(shí)際過(guò)程。

3.4 樹木養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)中的養(yǎng)分再利用的意義

養(yǎng)分從衰老時(shí)的葉片轉(zhuǎn)移，儲(chǔ)存到活的組織內(nèi)，使可能通過(guò)凋落物分解流失到土壤中的養(yǎng)分保護(hù)起來(lái)，在植物體內(nèi)的存留時(shí)間延長(zhǎng)，從而減少養(yǎng)分損失[28]；活立木體內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移在維持植物體內(nèi)化學(xué)元素計(jì)量平衡中也起著重要作用[37]；這些養(yǎng)分重新在林木新的物質(zhì)生產(chǎn)中再利用，提高了養(yǎng)分的利用效率，加強(qiáng)了森林養(yǎng)分的循環(huán)[34]；這些養(yǎng)分可以直接用于植物生長(zhǎng)，減少了植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收，這對(duì)林地地力的維護(hù)有重要意義[4,36]。林木體內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分的再利用是植物養(yǎng)分利用策略的重要驅(qū)動(dòng)力，降低對(duì)環(huán)境的依賴性。所以，林木體內(nèi)轉(zhuǎn)移的養(yǎng)分的再利用的變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、植物種群和群落穩(wěn)定性都具有重要的生態(tài)學(xué)意義。

3.5 樹木養(yǎng)分內(nèi)循環(huán)中的養(yǎng)分再利用的機(jī)理探討

枝葉枯死前轉(zhuǎn)移養(yǎng)分，以及積累在這些“仍存活的物質(zhì)”內(nèi)轉(zhuǎn)移出的養(yǎng)分的再利用，可能是由于土壤養(yǎng)分供需矛盾引起的[38]，但有研究指出貧瘠土壤并不一定是植物體內(nèi)養(yǎng)分轉(zhuǎn)移的驅(qū)動(dòng)力[39-41]；也可能是高大喬木在自然界長(zhǎng)期的生存競(jìng)爭(zhēng)，已確立了它們?cè)陴B(yǎng)分相對(duì)貧瘠的山地其獨(dú)特的體內(nèi)養(yǎng)分貯備及再分配機(jī)制引起的[42-44]；還有可能樹木器官在某些生理?xiàng)l件下是養(yǎng)分的“匯”，在另一些生理?xiàng)l件下可能是“源”，這種匯源作用調(diào)控樹木體內(nèi)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移和再利用[27,45]。樹木體內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移和再利用是一個(gè)非常復(fù)雜的生理生化過(guò)程，對(duì)它們的形成機(jī)制的研究仍是一個(gè)非常薄弱的環(huán)節(jié)，揭示體內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移和再利用的內(nèi)在調(diào)控機(jī)制仍然是生理生態(tài)學(xué)亟待解決的重要問(wèn)題。