岳永寰，靳瑰麗，宮 珂，韓萬強(qiáng)，王惠寧，董莉莉

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】毒害草能夠直接或間接導(dǎo)致牲畜發(fā)病或死亡[1]，同時(shí)因其具有超強(qiáng)的擴(kuò)散能力，對(duì)我國北方草地的生態(tài)安全造成了嚴(yán)重威脅，制約了草原畜牧業(yè)生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展[2,3]。其中，禾本科(Gramineae)芨芨草屬(Achnatherum)的醉馬草(Achnatheruminebrians)是我國北方天然草地上常見且分布廣泛的一種多年生烈性毒草[4]，已經(jīng)發(fā)展成為新疆、青海、寧夏、甘肅等地退化草地的優(yōu)勢種群[5]，降低草地的生產(chǎn)力和生物多樣性。醉馬草適應(yīng)性很廣，能在不同環(huán)境下生長，在山區(qū)，呈現(xiàn)由溝底向兩個(gè)坡面蔓延的趨勢。生境的異質(zhì)性是自然生態(tài)系統(tǒng)最基本的環(huán)境特征[6,7]。所有生物生長、繁殖、發(fā)育所需要的光、水分、礦質(zhì)養(yǎng)分和CO2等各種資源物質(zhì)在環(huán)境中分布是不均的，從某種程度上增加了植物吸收利用的難度[8,9]。在影響植物生長特征的非生物環(huán)境因素中，地形因素可能會(huì)引起土壤空間異質(zhì)性，進(jìn)而影響植物群落的結(jié)構(gòu)與功能特征[10]。【前人研究進(jìn)展】醉馬草作為一種有毒植物，許多研究者已經(jīng)對(duì)醉馬草的內(nèi)生真菌[11]、有毒物質(zhì)的提取鑒定[12]、醉馬草的防控[13]、化感作用[14]、種間關(guān)聯(lián)度等方面[15]進(jìn)行了一定的研究，但有關(guān)醉馬草生長與土壤養(yǎng)分關(guān)系的研究卻鮮有報(bào)道?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】坡向在山地等較小尺度的生境中，是對(duì)植物的生長繁殖分配造成影響且不可忽視的重要因素[16,17]，不同坡向的生境中有光照強(qiáng)度、土壤水分等許多不確定的環(huán)境因素[18,19]，還有土壤養(yǎng)分含量等顯著差異的土壤性質(zhì)[20]。土壤作為地球表層生態(tài)系統(tǒng)中的重要理化結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能單位，對(duì)植物的生長、繁殖、定植、競爭有著舉足輕重的作用。其中，土壤養(yǎng)分條件是植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子之一[21]。無論是由于陰、陽坡光照差異引起的水分不同，還是土壤、植被共同引起的土壤養(yǎng)分的差異，都會(huì)是植物生長過程中不可忽視的重要影響因素。研究小尺度下醉馬草生長動(dòng)態(tài)與土壤養(yǎng)分的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問題】研究異質(zhì)環(huán)境條件下醉馬草的生長動(dòng)態(tài)，異質(zhì)環(huán)境條件下土壤性質(zhì)差異，以及醉馬草生長動(dòng)態(tài)與異質(zhì)環(huán)境土壤養(yǎng)分有相關(guān)性。為醉馬草種群擴(kuò)散機(jī)制以及醉馬草的生態(tài)控制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于烏魯木齊市東南郊附近的阿克蘇鄉(xiāng)草場，87°41′E，43°42′N，海拔1 150 m左右。年均降水量僅70 mm左右，年均溫6℃，夏季平均氣溫27.8℃，極端最高溫37.5℃；冬季平均氣溫﹣14.6℃，極端最低溫-30.9℃；全年日照3 025 h；年均風(fēng)力較低，為4級(jí)；無霜期135～150 d。屬于山地荒漠草地，陽坡為伊犁絹蒿(Seriphidiumtransiliense)、一年生長營養(yǎng)期草本荒漠草地，陰坡為伊犁絹蒿、新疆針茅(Stipasareptana)草原化荒漠草地。長期過度利用，醉馬草借機(jī)泛濫，從而逐漸取代原來的優(yōu)勢種。表1

表1 研究區(qū)樣地地理概況
Table 1 Geographical survey of sample sites in the study area

樣地Plots經(jīng)度Longitude(°)緯度Latitude(°)海拔Altitude(m)溝底Gully bottom87.687 8843.704 511 159陽坡Sunny slope87.687 65～87.687 8143.704 70～43.705 171 162～1 181陰坡Shady slope87.688 05～87.688 4243.714 10～43.704 401 161～1 189

1.2 方 法

選取代表該區(qū)域地形特征、植被分布特點(diǎn)且醉馬草典型分布的U形低山地帶，分別在溝底、陽坡、陰坡設(shè)置3個(gè)異質(zhì)生境，考慮到坡面的延伸性及差異性，在陰、陽坡面每隔25 m設(shè)置一個(gè)海拔梯度，分坡下、坡中、坡上3個(gè)部位進(jìn)行取樣。從4月下旬醉馬草返青期開始，至10月下旬醉馬草枯黃期，在典型監(jiān)測樣地內(nèi)，每個(gè)采樣地隨機(jī)選取9株醉馬草，以細(xì)竹片定位并編號(hào)，每月測定植株的高度、株叢徑、分蘗數(shù)等個(gè)體形態(tài)指標(biāo)。在3個(gè)異質(zhì)生境中對(duì)應(yīng)選取9個(gè)50 cm×50 cm小樣方，分別挖取0～30 cm的土樣。后期將土壤送至農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測試中心(烏魯木齊)進(jìn)行有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷、速效鉀等土壤養(yǎng)分的測定，其中水解氮采用堿解擴(kuò)散法測定；有效磷采用NaHCO3浸提法和鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用NH4OAC浸提和火焰光度法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查測定的數(shù)據(jù)均用Excel 2013錄入；利用SPSS 22.0對(duì)醉馬草株型特征進(jìn)行單因素方差(One-way ANOVA)分析，對(duì)株型特征與異質(zhì)環(huán)境進(jìn)行相關(guān)性分析；利用GraphPad Prism 7.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 醉馬草生長動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.1.1 醉馬草株高的動(dòng)態(tài)變化

研究表明，隨著時(shí)間的推移，3個(gè)生境下醉馬草株高生長動(dòng)態(tài)都呈現(xiàn)先快速增長后緩慢下降的趨勢，其中溝底和陽坡醉馬草株高在6月達(dá)到最大，而陰坡醉馬草株高在7月達(dá)到最大。就同一生境醉馬草株高生長動(dòng)態(tài)來看，6月溝底和7月陰坡都顯著高于其他月份的(P<0.05)，但陽坡6月的醉馬草株高僅顯著高于4、5、10月3個(gè)月(P<0.05)，而與其他月份相比，并沒有顯著差異(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉馬草相比，溝底和陽坡醉馬草株高在5～6月期間顯著高于陰坡醉馬草的株高(P<0.05)，但從7月開始，3個(gè)生境下醉馬草株高并沒有顯著的差異(P>0.05)?？梢姡m然3個(gè)生境下醉馬草株高整體趨勢是一致的，但陰坡醉馬草株高生長會(huì)延遲于溝底和陽坡醉馬草生長；小尺度異質(zhì)環(huán)境只有5～6月的生長初期對(duì)3個(gè)生境下醉馬草株高生長存在顯著影響，而后期影響不顯著。圖1

注：圖中不同大寫字母為同一生境不同月份表現(xiàn)為顯著差異(P<0.05)，不同小寫字母為同一月份不同生境表現(xiàn)為顯著差異(P<0.05)，相同字母則變現(xiàn)為差異不顯著。下同

Note：Different capital letters in the figure show significant differences in different months of the same habitat (P<0.05). Different lowercase letters show significant differences in different habitat in the same month (P<0.05). The same letters show that the difference is not significant similarly hereinafter. The same as below

圖1 醉馬草在異質(zhì)環(huán)境條件下株高生長動(dòng)態(tài)
Fig. 1 Dynamic growth of height ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.2 醉馬草株叢徑的動(dòng)態(tài)變化

研究表明，隨時(shí)間的推移，3個(gè)生境下醉馬草株叢徑生長動(dòng)態(tài)也呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中3個(gè)生境下醉馬草株叢徑都在7月達(dá)到最大值。就同一生境醉馬草株叢徑生長動(dòng)態(tài)來看，7月溝底和陰坡醉馬草的株叢徑都顯著高于溝底和陰坡其他月份的株叢徑(P<0.05)，而陽坡醉馬草各月份的株叢徑均不存在差異(P>0.05)；就同一月份不同生境下醉馬草相比可以發(fā)現(xiàn)，4～6月溝底醉馬草株叢徑最大，7月開始陰坡醉馬草株叢莖徑大于其他2個(gè)生境下醉馬草株叢徑，雖然不同月份3個(gè)生境下醉馬草株叢徑生長有所差異，但是并不顯著(P>0.05)。醉馬草株叢徑生長趨勢和株高生長趨勢具有相似性，但是小尺度異質(zhì)環(huán)境對(duì)醉馬草株叢徑的生長并沒有造成顯著的影響。圖2

圖2 醉馬草在異質(zhì)環(huán)境條件下株叢徑生長動(dòng)態(tài)
Fig. 2 Dynamic growth of plant cluster diameter ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.1.3 醉馬草分蘗數(shù)的動(dòng)態(tài)變化

研究表明，3個(gè)生境下醉馬草分蘗數(shù)生長動(dòng)態(tài)也是隨著時(shí)間的推移呈現(xiàn)先增加后下降的趨勢。就同一生境醉馬草分蘗數(shù)生長動(dòng)態(tài)來看，醉馬草的分蘗數(shù)均在8月達(dá)到最大，其中溝底醉馬草分蘗數(shù)從5月開始就維持在一個(gè)較為穩(wěn)定的值附近，在8月達(dá)到最大且與其他月份相比，并沒有顯著的差異(P>0.05)。就同一月份不同生境下醉馬草相比發(fā)現(xiàn)，4～7月溝底醉馬草分蘗數(shù)值最大，8、9月陰坡醉馬草分蘗數(shù)大于溝底和陽坡醉馬草的分蘗數(shù)，雖然3個(gè)生境下醉馬草分蘗數(shù)均有高低之差，但是并不存在顯著的差異(P>0.05)。醉馬草的分蘗數(shù)與其株叢徑存在同樣的趨勢，而且小尺度異質(zhì)環(huán)境對(duì)醉馬草的分蘗數(shù)并沒有造成顯著的影響。圖3

圖3 醉馬草在異質(zhì)環(huán)境條件下分蘗數(shù)生長動(dòng)態(tài)
Fig. 3 Dynamic growth of plant number of tillers under ofAchnatheruminebriansunder heterogeneous environment

2.2 醉馬草生長動(dòng)態(tài)與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

研究表明，陰坡的有機(jī)質(zhì)、水解氮、速效鉀含量顯著高于溝底和陽坡的有機(jī)質(zhì)、水解氮、速效鉀含量(P<0.05)，而溝底和陽坡的3種土壤養(yǎng)分含量并沒有顯著差異(P>0.05)。3個(gè)生境之間的有效磷含量并沒有顯著的差異。由此可見，坡向?qū)ν寥鲤B(yǎng)分的分布存在明顯的影響，即溝底和陽坡的土壤養(yǎng)分含量的顯著低于陰坡土壤養(yǎng)分含量(P<0.05)，但是溝底和陽坡之間的土壤養(yǎng)分并不存在顯著差異(P>0.05)。表2

表2 土壤養(yǎng)分概況
Table 2 Soil nutrient profile

樣地Plots有機(jī)質(zhì)Organic matter(g/kg)水解氮Hydrolysable nitrogen (mg/kg)有效磷Available phosphorus(mg/kg)速效鉀Available potassium(mg/kg)溝底Gully bottom30.73±2.65b91.50±7.77b11.57±1.89a320.50±46.00b陽坡Sunny slope22.73±2.29b69.85±4.68b6.51±0.94a256.39±18.71b陰坡Shady slope41.10±2.77a129.05±11.62a10.33±1.18a331.11±52.75a

注：表中不同大寫字母代表同一養(yǎng)分不同地點(diǎn)表現(xiàn)為顯著差異(P<0.05)，相同字母則表示為不存在差異

Note: Different letters in the table represent significant differences in different nutrient locations (P<0.05). The same letter indicates that there is no difference

研究表明，除了速效鉀之外，4～6月醉馬草的株高與其他3個(gè)土壤養(yǎng)分有顯著的負(fù)相關(guān)性(P<0.05)，其中與有機(jī)質(zhì)、水解氮達(dá)到極顯著的相關(guān)性(P<0.01)，其他月份醉馬草株高與4種土壤養(yǎng)分均沒有顯著的相關(guān)性；就醉馬草分蘗數(shù)而言，只有4月的分蘗數(shù)與有機(jī)質(zhì)和水解氮具有顯著的負(fù)相關(guān)(P<0.05)，而且其他月份的醉馬草分蘗數(shù)與4種土壤養(yǎng)分均不存在顯著的相關(guān)性(P>0.05)，但是隨著時(shí)間的推移，由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)為正相關(guān)；然而對(duì)于醉馬草株叢徑而言，各個(gè)月份的醉馬草株叢徑與4種土壤養(yǎng)分均不存在顯著的相關(guān)性(P>0.05)。只有生長前期醉馬草的株高與土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)顯著的相關(guān)性，除了4月的分蘗數(shù)，其他各個(gè)月份的醉馬草分蘗數(shù)和株叢徑均與土壤養(yǎng)分不存在顯著的相關(guān)性。表3

表3 異質(zhì)環(huán)境下土壤養(yǎng)分和醉馬草生長特征關(guān)系
Table 3 Relationship between soil nutrient and growth characteristics ofAchnatheruminebriansin heterogeneous environments

生長特征Growth characteristics月份Month有機(jī)質(zhì)Organic matter水解氮Hydrolysable nitrogen有效磷Available phosphorous速效鉀Available potassium株高Height4-0.843??-0.871??-0.544?-0.1075-0.739??-0.762??-0.488?0.1316-0.703??-0.721??-0.528?-0.1567-0.350-0.332-0.372-0.4118-0.486-0.428-0.362-0.4479-0.375-0.362-0.360-0.26310-0.213-0.216-0.326-0.182分蘗數(shù)Number of tillers4-0.536?-0.578??-0.240-0.0845-0.062-0.1490.1560.4046-0.129-0.0630.2450.3227-0.0240.0070.1480.15880.0810.0930.1780.16090.2670.2870.3070.309100.2530.1780.0960.477株叢徑Cluster diameter4-0.225-0.3410.0580.27650.2160.0430.1700.0616-0.062-0.1510.1650.14070.1600.1540.255-0.03080.2650.1880.1240.01090.2380.1750.1910.122100.077-0.070-0.0620.007

注：**在0.01級(jí)別(雙尾)相關(guān)性顯著，*在0.05級(jí)別(雙尾)相關(guān)性顯著

Note:**. At the 0.01 level (two-tailed), the correlation is significant.*. At the 0.05 level (two-tailed), the correlation is significant

3 討 論

醉馬草生長動(dòng)態(tài)特征整體上呈現(xiàn)一個(gè)先增加后降低的趨勢，醉馬草的生長主要集中在中前期，當(dāng)達(dá)到峰值之后表現(xiàn)為生長速率明顯下降的趨勢。這與其他研究內(nèi)蒙古的植物生長動(dòng)態(tài)得到的結(jié)果相同，均符合Logistic生長曲線[22]。這可能是因?yàn)樵诜登嗪?，由于醉馬草植株個(gè)體較小，植株吸收的營養(yǎng)物質(zhì)大于消耗的營養(yǎng)物質(zhì)，累積效應(yīng)使醉馬草生長速度加快，導(dǎo)致株高增長明顯；到了中后期，醉馬草葉片枯黃，葉綠素含量下降，光合效率降低，為了躲避冬季惡劣的環(huán)境，降低滅絕風(fēng)險(xiǎn)，醉馬草的營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L，同時(shí)營養(yǎng)物質(zhì)由原來的向上運(yùn)輸轉(zhuǎn)變?yōu)橄虻叵缕鞴俎D(zhuǎn)移，植物逐漸減緩生長；醉馬草成熟期，由于物質(zhì)資源的進(jìn)一步分配致使植株地上莖稈枯黃變脆，頂端干枯的莖稈容易被大風(fēng)或動(dòng)物折斷，株高有所下降。同時(shí)，還發(fā)現(xiàn)，雖然3種異質(zhì)環(huán)境下醉馬草的生長趨勢一致，但在5～6月陽坡、溝底醉馬草的株高明顯高于陰坡醉馬草的株高。這與朱云云[10]在坡向?qū)S土高原草地植被構(gòu)建影響機(jī)制的研究中得到的結(jié)果相同，這可能是因?yàn)槠孪驅(qū)χ参锏墓δ苄誀钣兄黠@的篩選作用，多年生植物在經(jīng)過漫長的冬季后，返青期和開花初期醉馬草枝葉長勢較弱，光合作用較差，陽坡充足的光照，增強(qiáng)光合效率從而彌補(bǔ)了陽坡土壤養(yǎng)分含量較低帶來的影響，陰坡則反之。

生境異質(zhì)性是自然生態(tài)系統(tǒng)永久存在的，其不會(huì)因時(shí)間、空間的改變而改變，也是生態(tài)系統(tǒng)最為明顯的一個(gè)屬性。研究中3個(gè)小尺度異質(zhì)生境中的土壤養(yǎng)分含量有著顯著的差異，這一結(jié)果符合“斑塊理論”。植物的生存環(huán)境在空間序列中，都是處于不斷的變化當(dāng)中，植物生境的異質(zhì)性不僅僅體現(xiàn)在生態(tài)系統(tǒng)、生物群落等大的空間范圍內(nèi)，與此同時(shí)，在一些小的個(gè)體、構(gòu)件的異質(zhì)性也有被探測到[23]。在山地環(huán)境當(dāng)中，植物生長不僅受山地海拔的大尺度因素影響，而且還受坡向、坡位小尺度因素的影響[24]，坡向?qū)ν寥鲤B(yǎng)分含量和空間位置的分布均呈現(xiàn)顯著的影響[27]。研究發(fā)現(xiàn)，在3種異質(zhì)生境條件下，陰坡的土壤有機(jī)質(zhì)、水解氮、速效鉀含量顯著高于陽坡和溝底(P<0.05)，整體上陽坡和溝底的土壤養(yǎng)分含量顯著低于陰坡的土壤養(yǎng)分含量(P<0.05)，這與張順平等[25]、郭永龍等、連綱等[26,27]的研究結(jié)果相同。之所以陰坡土壤養(yǎng)分的平均含量高于陽坡的，是因?yàn)椴蓸拥仃柶聦儆谝晾缃佪锖鸵荒晟L營養(yǎng)期草本荒漠草地，晝夜溫差大，水分蒸發(fā)量大，微氣候的變化較大，所以不利于植物生長，再加之植物凋落物少，而產(chǎn)生的土壤養(yǎng)分就少；而陰坡為伊犁絹蒿、新疆針茅草原化荒漠草地，土壤光照、溫度較為穩(wěn)定，微氣候的變化較小，有利于土壤中微生物更為激烈反應(yīng)，從而使得土壤養(yǎng)分的分解速率減慢，利于營養(yǎng)物質(zhì)的積累[28,29]。同時(shí)還有研究表明[30]，坡向可以通過影響水熱分布的變化，使得陽坡更加容易礦化，相反陰坡則更容易積累有機(jī)質(zhì)，這也從一定程度上支持了研究的結(jié)果。

醉馬草的株高與異質(zhì)環(huán)境下的土壤養(yǎng)分有一定關(guān)系，其中有機(jī)質(zhì)、水解氮、有效磷與醉馬草株高具有顯著相關(guān)性(P<0.05)。土壤有機(jī)質(zhì)是土壤養(yǎng)分的主要來源，通常情況下有機(jī)質(zhì)含量與土壤肥力水平之間呈線性正相關(guān)關(guān)系。潘慶民等[31]研究發(fā)現(xiàn)隨著氮素的增加，羊草(Leymuschinensis)的種群高度、地上生物量都有顯著提高。研究中發(fā)現(xiàn)，株高與土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，而分蘗數(shù)與土壤養(yǎng)分的關(guān)系則隨著時(shí)間的推移由不顯著負(fù)相關(guān)變?yōu)椴伙@著正相關(guān)。這可能是因?yàn)?，植物在異質(zhì)土壤環(huán)境條件下，會(huì)表現(xiàn)出不同的生態(tài)策略，較低的土壤養(yǎng)分資源會(huì)促進(jìn)植物地下部分的生長，較高的土壤養(yǎng)分含量則會(huì)反之[31]。當(dāng)土壤養(yǎng)分含量低時(shí)，植物會(huì)增加對(duì)地下部分的分配比例，從而緩解由土壤養(yǎng)分不足帶來的影響。最優(yōu)覓食理論[32]的提出，表明植物不僅具有形態(tài)上的可塑性，而且還具有生理學(xué)上的可塑性，從而可以解釋株高、分蘗數(shù)與土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)的現(xiàn)象。

4 結(jié) 論

4.1 不同坡向醉馬草的生長動(dòng)態(tài)整體上呈現(xiàn)先增后減的趨勢；坡向影響醉馬草前期的株高生長，即陰坡醉馬草在返青、開花初期的株高生長延遲于陽坡和溝底醉馬草株高生長，但不影響醉馬草后期生長。

4.2 陰坡土壤養(yǎng)分的有機(jī)質(zhì)、水解性氮、速效鉀含量顯著高于溝底和陽坡的含量(P<0.05)；土壤養(yǎng)分含量與返青、開花期醉馬草的株高生長存在顯著的負(fù)相關(guān)性，即高土壤養(yǎng)分含量會(huì)抑制醉馬草株高的生長，但土壤養(yǎng)分含量與醉馬草的株叢徑、分蘗數(shù)不存在顯著相關(guān)性。