NaCl脅迫對(duì)小麥苗期和灌漿期生理生化特性及產(chǎn)量性狀的影響

陳劉平 陳巧艷 李新華

摘要：研究NaCl脅迫對(duì)小麥生理生化及產(chǎn)量的影響，為小麥耐鹽品種的選育及篩選耐鹽基因提供理論依據(jù)。以相對(duì)耐鹽品種百農(nóng)207和相對(duì)鹽敏感品種華育198為材料，在小麥幼苗期[NaCl濃度為0（CK）、50、100、150、200、250 mmol/L，時(shí)間梯度為1、2、3 d]和灌漿期[NaCl濃度為0（CK）、300、600、900、1 200 mmol/L，梯度為5、10 d]進(jìn)行NaCl處理，研究NaCl脅迫下小麥生理生化特性的變化，并在成熟期調(diào)查結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量。結(jié)果表明：隨NaCl濃度增加，結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量逐漸降低，百農(nóng)207結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量分別較對(duì)照降低17.94%、56.49%，而華育198分別較對(duì)照降低87.4%、84.34%。苗期（50 mmol/L）和灌漿期（300 mmol/L）低濃度NaCl脅迫可以增加葉綠素含量，但是高濃度NaCl脅迫明顯降低葉綠素含量;苗期和灌漿期NaCl脅迫使光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、可溶性蛋白含量下降，胞間二氧化碳濃度和脯氨酸含量上升。苗期，NaCl脅迫使SOD和POD活性、MDA含量升高，CAT活性在NaCl脅迫后3 d逐漸下降;但灌漿期，NaCl脅迫使SOD、POD和CAT活性、MDA含量均升高。百農(nóng)207受NaCl脅迫的影響程度小于華育198，表現(xiàn)出較好的耐鹽性。在NaCl脅迫下，耐鹽品種表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化能力與調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)的能力，維持體內(nèi)水分平衡，增強(qiáng)對(duì)NaCl脅迫的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：小麥;NaCl脅迫;生理生化特性;產(chǎn)量性狀

中圖分類號(hào)： S512.101;Q945.78 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2019）13-0085-06

生物和非生物逆境是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要限制性因素。高溫、低溫、干旱和鹽堿等非生物逆境脅迫嚴(yán)重影響作物的生長(zhǎng)，其中土壤鹽漬化是影響其生產(chǎn)并造成產(chǎn)量大幅減產(chǎn)的主要因素之一。目前，世界上受鹽漬化影響的土地有9.55億hm2，我國(guó)有2 600萬(wàn)hm2，其中鹽堿地約660萬(wàn)hm2[1]。土地鹽漬化限制了作物的生長(zhǎng)發(fā)育，造成了農(nóng)作物減產(chǎn)，是影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一個(gè)主要環(huán)境因素。預(yù)計(jì)至2050年，世界人口將達(dá)到96億左右，這代表全球的糧食總產(chǎn)量至少要增加70%才能維持人們的正常生活所需。小麥?zhǔn)鞘澜缟系谝淮蠹Z食作物，是人類主要的食物來(lái)源[2]。鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)發(fā)育受抑制，繁殖能力降低，產(chǎn)量降低，甚至造成絕產(chǎn)。在我國(guó)黃淮海冬麥區(qū)和新疆麥區(qū)存在大量鹽堿地，對(duì)小麥生產(chǎn)造成巨大危害，制約著小麥產(chǎn)量的提高[3]。因此，為滿足日益增長(zhǎng)的人口對(duì)糧食的需求、研究小麥的抗鹽性以及篩選抗鹽品種，已成為當(dāng)今國(guó)內(nèi)外專家的研究熱點(diǎn)。小麥耐鹽性是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，涉及諸多基因和多種耐鹽機(jī)制的協(xié)調(diào)作用，并且不同品種間存在耐鹽性差異[4]。耐鹽性鑒定是小麥種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)、耐鹽品種選育以及耐鹽機(jī)理研究的基礎(chǔ)性研究。眾多學(xué)者利用不同的生理生態(tài)指標(biāo)對(duì)小麥幼苗耐鹽性進(jìn)行評(píng)價(jià)，而對(duì)其生育時(shí)期的研究較少。在試驗(yàn)前期以小麥品種周麥18、百農(nóng)207、華育198、百農(nóng)69和百農(nóng)AK58為材料，在初步研究了NaCl脅迫對(duì)小麥種子發(fā)芽率和根、苗生長(zhǎng)的影響的基礎(chǔ)上，篩選出相對(duì)耐鹽品種百農(nóng)207和相對(duì)鹽敏感華育198[5]，進(jìn)而研究苗期和灌漿期NaCl脅迫對(duì)百農(nóng)207、華育198生理生化及產(chǎn)量的影響，為小麥耐鹽機(jī)制及相關(guān)基因的研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)供試材料是2個(gè)半冬性小麥品種，分別為華育198、百農(nóng)207，均為河南科技學(xué)院小麥遺傳改良中心提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 幼苗期NaCl脅迫 試驗(yàn)于2016—2017年在河南科技學(xué)院作物育種實(shí)驗(yàn)室和輝縣市中小營(yíng)試驗(yàn)基地進(jìn)行。先將小麥種子用0.1% HgCl2消毒3 min，用蒸餾水沖洗干凈，然后在蒸餾水中浸泡至種子萌動(dòng)，在已打好孔的泡沫塑料板中種植20粒/孔種子，進(jìn)行水培試驗(yàn)。定時(shí)通氣，每天更換1次水，待苗長(zhǎng)至2葉1心時(shí)，配制50、100、150、200、250 mmol/L NaCl溶液，用配制好的NaCl溶液對(duì)2個(gè)品種進(jìn)行處理，每個(gè)處理用相同體積的NaCl溶液，對(duì)照為相同體積的蒸餾水;分別脅迫1、2、3 d，測(cè)定光合性狀指標(biāo)，每個(gè)處理取1 g葉片，放入離心管中，每個(gè)離心管放0.2 g，然后于-80 ℃低溫冰箱保存。

1.2.2 灌漿期NaCl脅迫 選用直徑為21 cm、深為25 cm的塑料盆，每盆裝同樣的土，以確保相同的試驗(yàn)條件。挑選具有發(fā)芽能力的種子（無(wú)病蟲害、有胚），于2016年10月8日播種，均勻地撒播15粒種子在盆中，置于自然條件下使其生長(zhǎng)。灌漿期用不同濃度的NaCl進(jìn)行處理，濃度分別為300、600、900、1 200 mmol/L，每盆澆1 200 mL，對(duì)照為澆同樣量的蒸餾水繼續(xù)培養(yǎng)，脅迫時(shí)間為5、10 d，分別測(cè)定光合作用，然后取樣保存至-80 ℃低溫冰箱，以測(cè)生理指標(biāo)。成熟期收獲，調(diào)查其結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 生理指標(biāo)及產(chǎn)量因素的測(cè)定 葉綠素含量的測(cè)定采用丙酮乙醇混合浸提法（鮮質(zhì)量）[6];脯氨酸含量的測(cè)定采用茚三酮法[7];可溶性蛋白含量的測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[8];過氧化物酶（POD）活性的測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[9];超氧化物歧化酶（SOD）活性的測(cè)定采用氮藍(lán)四唑法[9];CAT活性的測(cè)定參照J(rèn)iang等的方法[10];丙二醛（MDA）含量的測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[11];成熟期調(diào)查小麥的結(jié)實(shí)率及千粒質(zhì)量。

1.3.2 光合作用氣體交換參數(shù)的測(cè)定 選取各處理葉片，使用LI-6400（美國(guó)LI-COR公司）光合測(cè)定儀測(cè)定NaCl脅迫前后2個(gè)小麥品種的光合性狀指標(biāo)，其中包含凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、細(xì)胞間CO2濃度（Ci），測(cè)量時(shí)間在08：30—11：30。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010和DPS軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對(duì)產(chǎn)量性狀的影響

由圖1可以看出，2個(gè)品種在NaCl脅迫下，結(jié)實(shí)率、千粒質(zhì)量均較CK下降。隨NaCl濃度的增加，結(jié)實(shí)率逐漸下降，NaCl濃度達(dá)1 200 mmol/L時(shí)，百農(nóng)207和華育198結(jié)實(shí)率分別較CK降低17.94%和87.1%;千粒質(zhì)量分別較對(duì)照降低56.9%和84.34%。

2.2 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗生理指標(biāo)的影響

2.2.1 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉綠素含量的影響 由圖2可以看出，NaCl處理后，2個(gè)品種葉綠素含量均在NaCl濃度 50 mmol/L 處理后1 d時(shí)較CK略有增加，分別較對(duì)照增加14.72%和14.22%，其余NaCl處理濃度處理的葉綠素含量均較CK減幅減小，隨脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，葉綠素含量逐漸下降，且下降幅度逐漸增大，濃度越大，降幅也越大，總體上華育198降幅大于百農(nóng)207。在相同NaCl濃度下，百農(nóng)207葉綠素含量高于華育198，說(shuō)明百農(nóng)207受NaCl脅迫傷害程度較輕。

2.2.2 NaCl脅迫對(duì)光合作用氣體交換參數(shù)的影響 從圖3可以看出，NaCl脅迫后，華育198和百農(nóng)207凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率均降低;2個(gè)品種處理前，各指標(biāo)差異較小，處理后，隨NaCl濃度增加，脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，降幅逐漸變大。但是，隨NaCl濃度增大和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，胞間CO2濃度（Ci）逐漸上升，且增幅逐漸變大。在脅迫后1 d，NaCl濃度50、100 mmol/L 蒸騰速率與CK差異較小;在脅迫后3 d，NaCl濃度 250 mmol/L 的蒸騰速率最低，華育198和百農(nóng)207分別較CK降低78.25%、60.5%。

2.2.3 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 從圖4可以看出，NaCl處理后，2個(gè)品種的可溶性蛋白含量均下降，百農(nóng)207的降幅小于華育198;隨NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，降幅逐漸增大。NaCl脅迫后3 d，百農(nóng)207、華育198可溶性蛋白含量在250 mmol/L NaCl下分別較對(duì)照降低60.15%、66.87%。2個(gè)品種的脯氨酸含量變化趨勢(shì)與可溶性蛋白含量變化相反。在脅迫后1 d，NaCl濃度為 50 mmol/L 時(shí)，2個(gè)品種的脯氨酸含量分別較對(duì)照增加 17.7%、15.86%;隨著NaCl濃度的增加，2個(gè)品種的脯氨酸含量均較對(duì)照明顯增加，百農(nóng)207脯氨酸積累速度大于華育198;2個(gè)品種在3 d的脅迫中，脯氨酸含量增幅逐漸增大，百農(nóng)207和華育198脯氨酸含量均在250 mmol/L NaCl脅迫3 d積累最多，分別為12.065 4、11.265 2 μg/g。

2.2.4 NaCl脅迫對(duì)小麥幼苗活性氧清除酶活性的影響 NaCl處理對(duì)小麥幼苗活性氧清除酶活性的影響見圖5。隨NaCl濃度增加，脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，SOD、POD、CAT活性和MDA含量均較對(duì)照增加，增幅逐漸變大。但是，在250 mmol/L NaCl脅迫后3 d時(shí)， 華育198 SOD活性下降，與此同時(shí)，百農(nóng)

207和華育198 CAT活性逐漸下降，濃度越大，降幅就越大，且華育198降幅大于百農(nóng)207。在NaCl脅迫下，華育198 MDA含量的積累量較百農(nóng)207多。綜合以上SOD、POD、CAT活性和MDA積累量可以看出，經(jīng)NaCl脅迫后，百農(nóng)207表現(xiàn)出較好的抗氧化能力，減少活性氧的傷害。

2.3 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期生理指標(biāo)的影響

2.3.1 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉綠素含量的影響 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉綠素含量的影響見圖6，各處理均達(dá)顯著差異。300 mmol/L NaCl脅迫使百農(nóng)207、華育198葉綠素含量較對(duì)照分別增加12.23%、9.15%。隨著NaCl濃度的增加，2個(gè)品種的葉綠素含量均逐漸下降，百農(nóng)207在各濃度 NaCl處理下分別較對(duì)照降低5.06%、7.53%、10.06%，而華育198分別較對(duì)照降低6.96%、11.78%、18.08%。

2.3.2 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期光合作用氣體交換參數(shù)的影響 NaCl脅迫使光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率達(dá)顯著差異（圖7）。隨著NaCl濃度的增加，葉片衰老較快，光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率逐漸降低，胞間二氧化碳濃度逐漸上升。NaCl濃度在1 200 mmol/L時(shí)，百農(nóng)207光合速率、氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率分別較對(duì)照降低54.67%、11.2%、17.35%，華育198分別較對(duì)照降低55.34%、43.02%、65.91%;百農(nóng)207、華育198胞間二氧化碳濃度分別較對(duì)照增加70.61%、146.68%。

2.3.3 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響 由圖8可知，不同處理間蛋白質(zhì)含量和脯氨酸含量達(dá)顯著差異。隨著NaCl濃度的增加，2個(gè)小麥品種可溶性蛋白含量呈下降趨勢(shì)，脯氨酸含量反之。百農(nóng)207可溶性蛋白含量下降幅度較小，華育198降幅大于百農(nóng)207。在NaCl濃度為300 mmol/L時(shí)，百農(nóng)207、華育198脯氨酸含量分別較對(duì)照增加32.36%、29.09%，當(dāng)濃度增加到 1 200 mmol/L 時(shí)，2個(gè)品種的脯氨酸含量分別較對(duì)照增加370.34%、346.61%。相同濃度下，百農(nóng)207可溶性蛋白和脯氨酸含量大于華育198。

2.3.4 NaCl脅迫對(duì)小麥灌漿期活性氧清除酶活性的影響 由圖9可以看出，百農(nóng)207整體SOD、POD、CAT活性大于華育198。 在NaCl處理后， 2個(gè)品種活性氧清除酶活性均較對(duì)

照增加。隨NaCl濃度的增加，百農(nóng)207各處理SOD活性分別較對(duì)照增加2.56%、5.81%、8.13%、11.09%，而華育198各處理SOD活性分別較對(duì)照增加1.67%、4.08%、6.67%、9.28%。POD、CAT活性變化趨勢(shì)與SOD活性類似，均是百農(nóng)207增幅大于華育198。百農(nóng)207各處理間MDA含量變化較小，華育198隨NaCl濃度的上升，MDA含量大幅度提高，最高NaCl濃度1 200 mmol/L時(shí)，百農(nóng)207、華育198分別較對(duì)照增加32.15%、125.3%。在相同NaCl濃度下，百農(nóng)207 MDA含量明顯小于華育198。

3 討論與結(jié)論

NaCl脅迫極大地降低了作物的產(chǎn)量和質(zhì)量。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，隨NaCl濃度的增加，結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量逐漸下降，百農(nóng)207降幅小于華育198，這與姜東等的研究結(jié)果[12-13]一致。鹽脅迫不僅影響穗發(fā)育，加速葉片衰亡，使頂端發(fā)育時(shí)間縮短，而且減少成穗的小穗數(shù)、穗粒數(shù)，導(dǎo)致結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量下降。

本試驗(yàn)結(jié)果表明，小麥品種百農(nóng)207和華育198在苗期（50 mmol/L）和灌漿期（300 mmol/L）在低濃度NaCl脅迫下均表現(xiàn)為葉綠素含量升高，葉綠素含量隨著NaCl濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，百農(nóng)207降幅小于華育198。這與翁錦周等的研究結(jié)果[14]一致。葉綠素含量是植物進(jìn)行干物質(zhì)積累的源，葉綠素含量的降低主要是因?yàn)閷?duì)鹽脅迫的應(yīng)激破壞反應(yīng)，通過降低葉綠素含量進(jìn)而降低葉片對(duì)光能的吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換能力，葉綠素降解速度大于其合成速度;也有可能是因?yàn)樵诟邼舛塞}脅迫條件下，破壞了植物細(xì)胞的色素系統(tǒng)，進(jìn)而導(dǎo)致葉綠素含量的下降[15]。本試驗(yàn)在小麥灌漿期低鹽濃度下，葉綠素含量有小幅度增加，可能是因?yàn)槿~綠素與葉綠體蛋白之間的結(jié)合變得松馳，葉綠素很容易被提取出來(lái)，從而植物葉綠素含量在低濃度鹽脅迫下略微增加，葉面積變小，葉綠體逐漸收縮，在短期低濃度鹽脅迫下植物葉片含水量較低、生長(zhǎng)比較緩慢可能是引起葉綠素含量增加的主要原因[16]。

不同的學(xué)者對(duì)NaCl脅迫后得出光合作用氣體交換參數(shù)變化的結(jié)論不同，金劍等研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)NaCl脅迫后，引起光合速率降低的原因是葉綠素含量降低[17-18]，但本研究發(fā)現(xiàn)，NaCl脅迫后光合速率降低受蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率和葉綠素含量多因素影響。鹽脅迫下，胞間二氧化碳濃度較對(duì)照增加。鹽脅迫下，光合速率的降低主要有2種情況，分別是氣孔限制和非氣孔限制[19]。本研究表明，蒸騰速率下降、胞間二氧化碳濃度增加、氣孔導(dǎo)度下降，主要限制因素為氣孔的關(guān)閉，即光合速率降低的主要因素是非氣孔限制。氣孔導(dǎo)度是葉片氣體交換能力強(qiáng)弱的重要參數(shù)，能夠直接對(duì)凈光合作用產(chǎn)生影響[4，20-21]。華育198耐鹽性較弱，原因可能是鹽處理前，蒸騰速率較高，氣孔導(dǎo)度較高，而鹽脅迫下，胞間二氧化碳濃度大幅升高，氣孔導(dǎo)度快速下降;百農(nóng)207胞間二氧化碳濃度增加幅度較小，氣孔導(dǎo)度降幅也比較小，能夠維持一個(gè)相對(duì)較高的蒸騰速率，高效地利用土壤中的水分，因而華

育198光合速率小于百農(nóng)207。華育198的光合參數(shù)受NaCl脅迫影響明顯大于百農(nóng)207，表現(xiàn)出對(duì)NaCl脅迫比較敏感，而百農(nóng)207表現(xiàn)出較好的耐鹽性。

當(dāng)植物受到鹽漬、高溫等非生物脅迫時(shí)，活性氧代謝平衡被打破，具有高度氧化活性的活性氧簇（ROS）對(duì)細(xì)胞膜產(chǎn)生破壞作用，進(jìn)而引發(fā)不飽和脂肪酸過氧化形成MDA，MDA能使膜中的酶蛋白發(fā)生交聯(lián)并失活，進(jìn)一步損傷細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能，MDA的積累能間接地反映植物體內(nèi)受氧化脅迫傷害的狀況[22-23]。在本試驗(yàn)中，雖然百農(nóng)207和華育198 SOD、POD、CAT活性在苗期和灌漿期都有增加，但百農(nóng)207增加幅度大于華育198，可見小麥的抗氧化酶活性與品種對(duì)鹽敏感性密切相關(guān)。鹽脅迫下，小麥苗期和灌漿期MDA含量皆有所增加，華育198含量增加顯著，百農(nóng)207增加緩慢，即百農(nóng)207增幅小于華育198。這與姚春娜等的研究結(jié)果[24-28]基本一致?？寡趸赶到y(tǒng)能清除活性氧，提高植物細(xì)胞抗氧化保護(hù)能力。SOD、CAT以及POD屬于保護(hù)酶系統(tǒng)[29]，其中SOD對(duì) O-2 · ?的歧化作用被認(rèn)為是抵御鹽害的主要因素，POD和CAT能清除在氧代謝過程中產(chǎn)生的H2O2[30-32]。因此，SOD、POD、CAT三者相輔相成，才能使自由基的水平保持在低狀態(tài)。植物在鹽脅迫條件下常常發(fā)生膜脂過氧化，造成植物體內(nèi)自由基代謝平衡失調(diào)，導(dǎo)致MDA積累，對(duì)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)和功能造成破壞[33]，進(jìn)而影響作物的生理代謝、葉片的衰老及光合效能。

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