韓俊梅 呂偉 任果香

摘要：為了對山西芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行深入、高效利用，利用SPSS 24.0軟件對200份種質(zhì)資源的13個農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性和聚類分析。結(jié)果表明，芝麻種質(zhì)資源主莖果軸長度的遺傳多樣性指數(shù)最高，最小的為蒴果棱數(shù);不同性狀的變異系數(shù)不同，變異系數(shù)最大的為蒴果棱數(shù)，株高的變異系數(shù)最小。通過聚類分析，將供試材料分為四大類群：第Ⅰ類群可作為選育機(jī)械化品種的親本材料;第Ⅱ類群綜合性狀好，可直接利用或者作為較好的親本材料;第Ⅲ類群的資源分布最多，需利用育種手段加以改良;第Ⅳ類群可以篩選特異種質(zhì)。通過主成分分析提取了6個主要因子，分別為株高因子、蜜腺因子、株型因子、始蒴高度因子、節(jié)間長度因子、蒴果棱數(shù)因子，累計貢獻(xiàn)率71.696%。結(jié)果表明，供試芝麻種質(zhì)資源多樣性較豐富，對種質(zhì)資源的充分了解和分類將為更好地引種和培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)適合機(jī)械化的品種提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：芝麻;種質(zhì)資源;遺傳多樣性;聚類分析

中圖分類號： S565.302.4 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號：1002-1302（2019）13-0095-05

芝麻（Sesamum indicum L.）屬胡麻科（Pedaliaceae）胡麻屬（Sesamum），是世界上最古老的油料作物之一[1]，主要分布在亞洲、非洲等國家，在印度、蘇丹、緬甸和我國種植面積較大[2]，單位面積產(chǎn)量和總產(chǎn)量我國最多。芝麻是我國五大油料作物之一，具有較高的營養(yǎng)價值、保健價值和美容功效，被廣泛地應(yīng)用在食品、醫(yī)療、美容方面，因其含油量高而素有油中“皇后”美譽(yù)[3]。隨著人民生活水平的不斷提高，芝麻市場供不應(yīng)求，近幾年，我國每年進(jìn)口芝麻80萬～90萬t，并呈不斷增長態(tài)勢。

我國芝麻種植面積約65萬hm2，單位面積產(chǎn)量 1 275 kg/hm2，總產(chǎn)量80萬t，全國各地均有種植，分布在平川、丘陵、山區(qū)。根據(jù)生態(tài)氣候條件、地理位置，芝麻分為黃淮、江淮、華南、東北、西北、華北六大產(chǎn)區(qū)。黃淮、江淮、華南地區(qū)種植面積較大，是我國芝麻主產(chǎn)區(qū)。西北產(chǎn)區(qū)種植以山西、陜西、新疆為主，生態(tài)條件與其他產(chǎn)區(qū)差異較大。山西氣候干旱，年均降水量300～400 mm，平均氣溫只有10 ℃左右，無霜期150 d左右，耕地面積80%無灌溉條件，60%為丘陵山區(qū)，芝麻分布在忻州以南的干旱丘陵區(qū)。由于其特殊的地理環(huán)境和氣候條件，培育的品種具有較強(qiáng)的抗旱性、較高的脂肪含量。因此，圍繞山西種質(zhì)資源，育種家進(jìn)行了一些研究。

種質(zhì)資源是作物生產(chǎn)和研究的重要基礎(chǔ)，世界各國都十分重視種質(zhì)資源收集、保存和利用。種質(zhì)資源的遺傳多樣性是生物多樣性的核心和重要組成成分，種質(zhì)資源的豐富程度對品種改良、新品種有著直接作用[4]。山西芝麻種質(zhì)資源有較高的遺傳多樣性和抗旱性，劉文萍等利用AFLP引物對98份山西和主產(chǎn)區(qū)芝麻資源進(jìn)行了遺傳多樣性比較，結(jié)果表明，山西芝麻資源與芝麻主產(chǎn)區(qū)資源的遺傳關(guān)系較遠(yuǎn)[5];劉文萍等通過對山西種質(zhì)資源成株期抗旱性鑒定，發(fā)掘了一些優(yōu)異的耐旱種質(zhì)[6]。盡管各種分子生物學(xué)及遺傳學(xué)技術(shù)已經(jīng)廣泛應(yīng)用于芝麻種質(zhì)資源的遺傳多樣性鑒定分析和評價研究，但是農(nóng)藝性狀的描述和鑒定仍然是種質(zhì)資源利用研究的重要途徑和方法[7]。在品種資源研究中聚類分析已經(jīng)得到認(rèn)可，通過遺傳多樣性的檢測，分析遺傳變異大小和遺傳結(jié)構(gòu)，進(jìn)而評價種質(zhì)資源的遺傳潛力。孫建等對芝麻種質(zhì)資源葉綠素含量進(jìn)行了多樣性研究[8];張艷欣等對我國保存的芝麻核心種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析[9-10];黃如葵等對苦瓜的遺傳多樣性形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行聚類分析[11];興旺等對甜菜種質(zhì)資源葉部性狀進(jìn)行多樣性及聚類分析[12];張向前等對燕麥種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性進(jìn)行分析[13]?？梢姡瑢ΨN質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析和聚類研究，對種質(zhì)資源創(chuàng)新有重要作用。

本研究選取200份具有代表性的芝麻種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，通過聚類分析種質(zhì)資源的遺傳距離，鑒別特異種質(zhì)，挖掘種質(zhì)材料，為提高性狀的選擇效率、種質(zhì)資源的引進(jìn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗所用材料為我國芝麻產(chǎn)區(qū)收集的芝麻種質(zhì)資源，共200份，這些種質(zhì)資源已在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗田經(jīng)過4年的分離提純，各性狀已穩(wěn)定。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2016年、2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所試驗地進(jìn)行，采用田間隨機(jī)區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每個小區(qū)長3.3 m，寬2 m，株距0.2 m，行距0.33 m，每個材料種植2行，常規(guī)田間管理。土壤為沙壤土，前茬玉米，調(diào)查數(shù)據(jù)為2年數(shù)據(jù)的平均值。

1.3 調(diào)查性狀

芝麻表型性狀的調(diào)查參照中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所編寫、中國農(nóng)業(yè)出版社出版的《芝麻種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》，對供試材料的株型、葉色、葉形、蜜腺、每葉腋花數(shù)、花冠顏色、蒴果棱數(shù)、莖桿茸毛量、始蒴高度、主莖果軸長度、株高、節(jié)間長度、單株蒴果數(shù)13個重要性狀進(jìn)行調(diào)查、測量和記錄。

1.4 質(zhì)量性狀調(diào)查表

質(zhì)量性狀調(diào)查農(nóng)藝性狀標(biāo)準(zhǔn)見表1。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003、SPSS 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。遺傳多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)，計算公式：H′-∑PilnPi（i=1，2，3，…）。式中：Pi為某性狀第i個級別出現(xiàn)的概率[14-15]。為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計分析，將數(shù)量性狀進(jìn)行10個等級的劃分，每0.5σ為1級，σ為標(biāo)準(zhǔn)差;質(zhì)量性狀進(jìn)行賦值，賦值標(biāo)準(zhǔn)：株型單稈為1、分枝為2;葉色淺綠為1、綠為2、深綠為3;葉形柳葉形為1、披針形為2、橢圓形為3、卵形為4、心形為5;蜜腺無為1、小為2、中等為3、大為4;每葉腋花數(shù)單花為1、三花為2、多花為3;花冠顏色白為1、粉色為2、淺紫為3、紫為4;蒴果棱數(shù)四為1、六為2、八為3、混合為4;莖稈茸毛量無為1、少為2、中等為3、多為4。數(shù)值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換（Z得分），聚類方法為系統(tǒng)聚類組內(nèi)聯(lián)接法，用歐式距離繪制聚類結(jié)果樹狀圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 芝麻種質(zhì)資源形態(tài)多樣性分析

2.1.1 芝麻種質(zhì)資源5個數(shù)量性狀遺傳多樣性分析 由表2可知，供試材料的變異系數(shù)在15.6%～52.0%，存在較大的差異。其中單株蒴果數(shù)變異系數(shù)最大，達(dá)52.0%，其次為始蒴高度、節(jié)間長度、主莖果軸長度，分別為36.0%、21.6%、21.1%;株高的變異系數(shù)最小，為15.6%。多樣性分析還可以看出，供試材料的5個數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)較大，變化范圍為1.853～2.085，主莖果軸長度的遺傳多樣性指數(shù)最高，為2.085，節(jié)間長度的最小，為1.853;始蒴高度、主莖果軸長度、株高的遺傳多樣性指數(shù)均>2，但變幅不大。表明供試材料具有較豐富的多樣性，可為芝麻品種的選育提供豐富的親本材料。

2.1.2 芝麻種質(zhì)資源質(zhì)量性狀遺傳多樣性分析 由表3可知，供試材料質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變化范圍為 0.417～1.371，其中莖稈茸毛量遺傳多樣性指數(shù)最高，為 1.371，蒴果棱數(shù)的最小，為0.417。從變異系數(shù)來看，蒴果棱數(shù)的變異系數(shù)最大，為65.6%，其次為蜜腺63.5%，變異系數(shù)最小的為花冠顏色，僅為19.9%。

2.2 芝麻種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的聚類分析

利用SPSS 24.0軟件處理數(shù)據(jù)，對200份芝麻種質(zhì)資源13個農(nóng)藝性狀用系統(tǒng)聚類組內(nèi)聯(lián)接法進(jìn)行聚類，以歐式距離為遺傳距離，在遺傳距離為20.5處把供試材料分為4類，具體的分類見圖1。

由圖1、表4、表5可以看出，第Ⅰ類群共有45份材料，這類型材料株型以單稈為主;葉色以深綠為主、淺綠次之;葉形

以橢圓形為主;每葉腋花數(shù)以三花為主;花冠顏色以淺紫為主、紫色次之;蒴果棱數(shù)以四棱為主;莖稈茸毛量分布比例差不多;以沒有蜜腺的材料為主。這類群材料的特點為：株高最低、節(jié)間長度較小、單株蒴果數(shù)少、始蒴高度低、主莖果軸長度適中且變異系數(shù)大，可作為選育機(jī)械化芝麻品種的親本材料。

第Ⅱ類群共有39份資源。這類群材料從質(zhì)量性狀看，株型以分枝為主;葉色以淺綠色為主、綠色次之;葉形以橢圓形為主、披針形次之、卵形最少;每葉腋花數(shù)以三花為主;花冠顏色以淺紫為主;蒴果棱數(shù)以四棱為主、混合棱數(shù)次之;大部分材料沒有蜜腺;莖稈茸毛量以少為主、沒有茸毛和茸毛量中等次之。其主要特點為分枝、淺綠、三花、淺紫、四棱和混合棱數(shù)，沒有蜜腺;數(shù)量性狀株高適中，始蒴部位高，主莖果軸長度短，節(jié)間長度適中，單株蒴果數(shù)最多，主莖果軸長度和株高的變異系數(shù)較大。此類群材料屬于高產(chǎn)型種質(zhì)資源，綜合性狀良好，是雜交育種較好的材料，部分材料可以經(jīng)過比較試驗、多點試驗直接應(yīng)用。

第Ⅲ類群共75份資源，這類群材料從質(zhì)量性狀看，株型單稈占3/4、分枝占1/4;葉色以淺綠為主、綠色次之、深綠最少;葉形以橢圓形和卵形為主;每葉腋花數(shù)以三花為主;花色以淺紫為主;蒴果棱數(shù)以四棱為主;蜜腺以沒有蜜腺為主。此類群材料株高最高，主莖果軸長度最長，始蒴高度適中，節(jié)間長度最長，單株蒴果數(shù)較多，可經(jīng)過雜交育種等手段進(jìn)行改良加以利用。

第Ⅳ類群有41份材料，此類群從質(zhì)量性狀看，株型單稈、分枝均有;葉色以淺綠色為主，綠色、深綠次之;葉形以橢圓形為主，卵形次之，披針形最少;蜜腺以中等蜜腺為主，大蜜腺次之;每葉腋花數(shù)為單花;花冠顏色以淺紫為主，紫色次之;蒴果棱數(shù)以四棱為主，八棱次之;莖茸毛量4種類型都有。數(shù)量性狀表現(xiàn)：株高適中，主莖果軸長度適中，始蒴高度最大，節(jié)間長度適中，單株蒴果數(shù)最少，且節(jié)間長度的變異系數(shù)最大。此類群材料主要為1葉1果類型，可作為親本材料加以利用，也可用來篩選特異種質(zhì)。

2.3 芝麻種質(zhì)資源主成分分析

由于本研究的形態(tài)性狀比較多，通過主要因子分析能夠更加清楚地顯示各因素在形態(tài)多樣性結(jié)構(gòu)中的作用[16]。對供試材料的13個性狀采用SPSS 24.0進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明主要集中在前6個因子中，累積貢獻(xiàn)率71.696%。

由表6、表7可以看出，第1主成分的特征值為2.309，貢獻(xiàn)率為17.758%，在第1主成分中株高的特征向量值最大，說明株高對第1主成分的影響最大，其次為主莖果軸長度、單株蒴果數(shù)、葉形、花冠顏色、節(jié)間長度等，所以稱第1主成分為株高因子。隨著株高的增大，主莖果軸長度、蒴果數(shù)會增大，產(chǎn)量會相應(yīng)地增加，但是株高過高會出現(xiàn)倒伏，不適合機(jī)械化收割，所以株高也不適合過高。

第2主成分的特征值為1.966，貢獻(xiàn)率為15.124%，在第2主成分中蜜腺的特征向量值最高，其次為始蒴高度，而每葉腋花數(shù)的負(fù)向向量值最大，所以稱第2主成分為蜜腺因子，蜜腺的有無與每葉腋花數(shù)有直接負(fù)相關(guān)，而每葉腋花數(shù)越多單株蒴果數(shù)越大。

3 結(jié)論與討論

本研究對200份芝麻種質(zhì)資源的13個農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，供試資源存在廣泛的遺傳多樣性，但對產(chǎn)量性狀起主導(dǎo)作用的單株蒴果數(shù)遺傳多樣性指數(shù)較低，表明利用現(xiàn)有種質(zhì)資源培育新品種，對提高產(chǎn)量水平會受到限制，應(yīng)進(jìn)一步拓寬和創(chuàng)制新種質(zhì)，為育種工作提供基礎(chǔ)材料。

通過對200份芝麻種質(zhì)資源的8個質(zhì)量性狀和5個數(shù)量性狀進(jìn)行聚類分析，將供試材料分為4個類群，把遺傳距離近的聚在一起，解決了通過單一性狀進(jìn)行直觀分類，解決不全面不準(zhǔn)確的問題;根據(jù)育種目標(biāo)，按照材料之間遺傳距離遠(yuǎn)近選擇親本，合理搭配雜交組合。第Ⅰ類群的材料株高最低，節(jié)間長度短，始蒴部位低，可為選育機(jī)械化芝麻品種提供親本材料;第Ⅱ類群為分枝型材料，其中有一些混合棱數(shù)的材料，綜合性狀良好，有的材料可以直接拿來應(yīng)用，也是雜交育種較好的材料;第Ⅲ類群材料分布最多，占37.5%，此類群材料需經(jīng)過雜交育種等手段加以改良;第Ⅳ類群材料屬于1葉1果類型，有蜜腺，可作為親本材料加以利用，也可用來篩選特異種質(zhì)。主成分分析把能代表13個性狀的前6個主成分歸類為株高因子、蜜腺因子、株型因子、始蒴高度因子、節(jié)間長度因子、蒴果棱數(shù)因子，每個因子包含幾個性狀，但是因子的載荷量不同，其作用程度也不同;單個性狀對因子起直接作用或間

通過表型性狀的遺傳多樣性分析和聚類分析，可對種質(zhì)資源進(jìn)行分類，以便運(yùn)用于育種研究，但為了能從基因水平上分類，還需利用分子生物學(xué)和細(xì)胞生物學(xué)辦法來解決，使表型鑒定與分子相結(jié)合，充分挖掘芝麻種質(zhì)資源的豐富基因，為科研工作提供更可靠的依據(jù)。

通過對山西200份芝麻種質(zhì)資源形態(tài)性狀的統(tǒng)計分析，育種研究中可根據(jù)不同目標(biāo)、不同種質(zhì)特性，選擇所需類群材料，利用輻射、誘變等方法創(chuàng)制新種質(zhì)，不斷拓寬育種基礎(chǔ)，為培育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、適宜機(jī)械化生產(chǎn)的新品種提供寶貴資源。

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