歐陽林男，陳少雄，張維耀，劉學(xué)鋒，何沙娥

細(xì)葉桉在中國的潛在適生區(qū)預(yù)測

歐陽林男，陳少雄＊，張維耀，劉學(xué)鋒，何沙娥

(國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心，廣東 湛江 524022)

本文使用細(xì)葉桉的實(shí)地分布點(diǎn)數(shù)據(jù)，結(jié)合氣候、地形、土壤數(shù)據(jù)集，運(yùn)用最大熵模型(MaxEnt)預(yù)測了細(xì)葉桉在我國的潛在適生區(qū)，分析了影響細(xì)葉桉分布的主要生態(tài)因子。結(jié)果表明：MaxEnt的預(yù)測準(zhǔn)確性較高，模型預(yù)測的訓(xùn)練子集和測試子集AUC值均大于0.867；細(xì)葉桉適生區(qū)集中在東南沿海，最適生區(qū)總面積168 880 km2，集中在廣東大部分地區(qū)，廣西南部和海南北部；總適生面積467 278 km2，占研究區(qū)總面積的16.19%。刀切法分析結(jié)果表明，年均溫、海拔、坡度、晝夜溫差與年溫差比值、最暖季度平均溫度、土壤陽離子交換量6個(gè)因子是影響細(xì)葉桉分布的主導(dǎo)生態(tài)因子，累積貢獻(xiàn)率達(dá)86.6%。我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與自然分布區(qū)的相似性較強(qiáng)；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，利于細(xì)葉桉的生長。

細(xì)葉桉；適生區(qū)；生態(tài)因子；最大熵模型

細(xì)葉桉()具有較好的耐旱性和耐鹽堿特性，天然分布于澳大利亞新南威爾士州和昆士蘭州東海岸至內(nèi)陸100 km的丘陵和平原地帶和巴布亞新幾內(nèi)亞南部[1]，最冷月平均最低溫-1 ~ 17℃，最熱月平均最高溫21 ~ 35℃，年均降水量540 ~ 3 180 mm，霜凍較少[2]。

細(xì)葉桉生長迅速、高產(chǎn)，適應(yīng)性強(qiáng)，在印度、中國、尼日利亞、巴西等國家廣泛種植[3-4]，是優(yōu)良的實(shí)木利用和工業(yè)用材樹種，主要用于建筑、橋梁、造船[5]。目前，有關(guān)細(xì)葉桉的研究以生理和生態(tài)特性[6-7]、基因轉(zhuǎn)化和表達(dá)[8-9]、遺傳特性[10]、材性[11]居多，很少在地理區(qū)劃層面指導(dǎo)細(xì)葉桉栽植。因此，有必要對細(xì)葉桉的地理分布進(jìn)行研究，探討影響適生分布的主導(dǎo)生態(tài)因子。

本文以細(xì)葉桉為研究對象，選取我國長江以南12個(gè)省(區(qū))為研究區(qū)域，使用細(xì)葉桉已有分布數(shù)據(jù)，采用最大熵(MaxEnt)模型預(yù)測樹種在我國的潛在適生區(qū)，分析影響細(xì)葉桉適生區(qū)分布的主導(dǎo)生態(tài)因子，為細(xì)葉桉在我國的推廣種植提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)與數(shù)據(jù)收集

根據(jù)長期野外調(diào)查結(jié)果和文獻(xiàn)報(bào)道，細(xì)葉桉主要在我國長江以南12個(gè)省(區(qū))(15°40′ ~ 32°13′ N，97°31′ ~ 120°40′ E)范圍內(nèi)分布，包括海南、廣西、廣東、福建、云南、江西、四川、重慶、湖南、貴州、浙江、臺灣，因此選擇此區(qū)域?yàn)檠芯繀^(qū)。結(jié)合長期以來對部分樣地的野外調(diào)查資料、相關(guān)省(區(qū))的有關(guān)文獻(xiàn)和專著[12-17]以及國家林業(yè)和草原局桉樹研究開發(fā)中心的桉樹資源連續(xù)清查數(shù)據(jù)，共獲得細(xì)葉桉的分布數(shù)據(jù)51份。通過ArcGIS10.2將細(xì)葉桉分布點(diǎn)與我國南部12省(區(qū))1:400萬數(shù)字化區(qū)政圖層進(jìn)行疊加，剔除在研究區(qū)之外的分布點(diǎn)，最終確定50個(gè)細(xì)葉桉分布點(diǎn)(圖1)。

圖1 研究區(qū)域與實(shí)地分布點(diǎn)

1.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)及預(yù)處理

研究共選取33個(gè)環(huán)境變量，包括氣候因子19個(gè)、土壤因子10個(gè)、地形因子3個(gè)、太陽輻射因子1個(gè)，其中氣候因子、土壤因子、地形因子數(shù)據(jù)來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org)，土壤因子數(shù)據(jù)來源于世界土壤數(shù)據(jù)庫(Harmonized World Soil Database version 1.2)(HWSD，http://www.fao.org)，空間分辨率為30″(約1 km)，數(shù)據(jù)均為當(dāng)前時(shí)期1950—2000年各地理站點(diǎn)所記錄。

為消除各變量之間的多重共線性關(guān)系，使用SPSS 20.0軟件中的PCA主成分分析和Pearson相關(guān)性分析對環(huán)境變量進(jìn)行預(yù)處理。例如，當(dāng)Bio2和Bio1之間相關(guān)系數(shù)=0.801，Bio2和Bio3之間=-0.917時(shí)，去掉Bio2，保留Bio1和Bio3。結(jié)合主成分分析因子載荷量分析和因子之間的相關(guān)性分析，最終確定19個(gè)環(huán)境變量，用于細(xì)葉桉適生區(qū)分布預(yù)測(表1)。

1.3 模型預(yù)測

將細(xì)葉桉的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)保存為MaxEnt 3.4識別的.csv格式，和19個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)集導(dǎo)入Maxent中。設(shè)置測試子集為分布點(diǎn)數(shù)據(jù)的25%，訓(xùn)練子集為數(shù)據(jù)的75%，使用預(yù)測分布圖功能，采用刀切法(Jackknife)檢驗(yàn)環(huán)境因子貢獻(xiàn)權(quán)重，設(shè)置受試者特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)，采用ROC曲線與橫坐標(biāo)圍成的面積(area under the ROC curve，AUC)評價(jià)模型精準(zhǔn)度[18]。AUC評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為：0.5 ~ 0.6差，0.6 ~ 0.7較差，0.7 ~ 0.8一般，0.8 ~ 0.9好，0.9 ~ 1.0非常好[19]。運(yùn)行軟件，獲得細(xì)葉桉潛在適生分布圖，對環(huán)境因子貢獻(xiàn)權(quán)重進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析[20]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在ArcGIS中將模型計(jì)算得到的ASCII文件轉(zhuǎn)為柵格格式。物種潛在分布概率值為0 ~ 1，概率值越高，樹種可成活的概率越大，按概率值依次將細(xì)葉桉潛在地理分布區(qū)分成不適生(<0.33)、適生(0.33≤<0.66)和最適生(>0.66)3個(gè)等級。

本研究選擇適生和最適生兩個(gè)等級作為細(xì)葉桉的總適生范圍等級，使用Excel 2007進(jìn)行最適生區(qū)、總適生區(qū)面積統(tǒng)計(jì)，采用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。

表1 環(huán)境變量描述及相對貢獻(xiàn)率

2 結(jié)果與分析

2.1 模型預(yù)測評價(jià)

圖2展示了MaxEnt模型的ROC預(yù)測精度，訓(xùn)練子集和測試子集的AUC值分別為0.904和0.867，模型對細(xì)葉桉適生區(qū)分布的預(yù)測精度高。表1顯示了刀切法分析結(jié)果，Bio1年均溫的貢獻(xiàn)率最高(33.6%)，是影響細(xì)葉桉適生分布最重要的因子；其次為ALT海拔(30.4%)；SLO坡度(6.9%)、Bio3晝夜溫差與年溫差比值(6.5%)、Bio10最暖季度平均溫度(5.5%)、CEC土壤陽離子交換量(3.7%)的貢獻(xiàn)率也都超過3.7%。上述6個(gè)環(huán)境因子的貢獻(xiàn)率累積達(dá)86.6%，這些因子在模型構(gòu)建過程中起主要作用，也是影響細(xì)葉桉潛在分布的重要生態(tài)因子。

2.2 細(xì)葉桉適生地理區(qū)分布

表2展示了細(xì)葉桉在我國南部12省(區(qū))的適生區(qū)面積，細(xì)葉桉當(dāng)前的最適生面積為168 880 km2，總適生面積為467 278 km2，總適生面積占研究區(qū)總面積的16.19%；廣東、廣西、海南的最適生面積排名前三，分別為88 912、34 393、23 343 km2；廣東總適生面積占本省總面積的比例最大(5.62%)。由圖3可知，細(xì)葉桉在我國的適生區(qū)主要分布在東南部沿海地帶，包含豐水熱帶、南亞熱帶和多水中亞熱帶區(qū)，地形主要為東南丘陵，范圍18.2° ~ 32.4° N、98.9° ~ 121.8° E。最適生區(qū)范圍在18.3° ~ 25.8° N、100.7° ~ 121.6° E之間，主要地點(diǎn)有廣東肇慶、江門、茂名、湛江，廣西梧州、北海，海南文昌、澄邁、儋州、萬寧。

圖2 MaxEnt模型ROC預(yù)測結(jié)果

表2 細(xì)葉桉在我國南部的適生區(qū)分布面積 km2

圖3 基于MaxEnt模型的細(xì)葉桉潛在適生區(qū)

2.3 細(xì)葉桉適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

選取上述模型篩選出的6個(gè)影響細(xì)葉桉分布的主導(dǎo)生態(tài)因子，采用差異性分析評價(jià)我國適生區(qū)與原產(chǎn)地澳大利亞自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性(圖4)。由圖4可知，Bio1年均溫、Bio10最暖季度平均溫度2個(gè)變量在我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間無顯著差異(>0.95)；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的Bio3晝夜溫差與年溫差比值、ALT海拔、SLO坡度、CEC土壤陽離子交換量更低，這4個(gè)變量在我國適生區(qū)與自然分布區(qū)之間的差異性較大。

圖4 適生分布區(qū)與自然分布區(qū)之間的生態(tài)因子相似性

注：圖中字母從大到小排序?yàn)? a>b>c>d，不同字母表示生態(tài)因子數(shù)值差異顯著(<0.05)

3 討論

本文使用MaxEnt模型在當(dāng)前氣候條件下對細(xì)葉桉在我國的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，模型受試者特征曲線訓(xùn)練子集和測試子集AUC值均大于0.867，模型預(yù)測結(jié)果較好。根據(jù)因子貢獻(xiàn)率結(jié)果，用于模型構(gòu)建的19個(gè)生態(tài)因子中，年均溫貢獻(xiàn)率達(dá)33.6%，對細(xì)葉桉的分布起重要作用，是影響細(xì)葉桉分布的最關(guān)鍵因子。其次為海拔因子，貢獻(xiàn)率達(dá)30.4%，對細(xì)葉桉分布的重要程度高。坡度、晝夜溫差與年溫差比值的貢獻(xiàn)率分別為6.9%、6.5%，對細(xì)葉桉分布也有一定影響。在影響細(xì)葉桉分布的重要因子中，年均溫和海拔因子的貢獻(xiàn)率累計(jì)達(dá)64.0%，是最重要的氣候和地形因子，這與細(xì)葉桉喜溫暖低地，且主要分布于溫暖、低海拔坡地的特性和規(guī)律相符[21]，而影響其分布的因子中無降水量因子，又與細(xì)葉桉具有較好的耐干旱特性，對降雨的需求量較小相一致[22]。綜上，溫度和地形因子是影響細(xì)葉桉分布的最主要因子，溫度因子中又以年均溫的貢獻(xiàn)度最高。

本研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)葉桉在我國的適生區(qū)主要分布于東南部沿海地帶，與細(xì)葉桉在夏季恒溫濕潤的地區(qū)生長狀況更好的結(jié)果一致[23]。比較細(xì)葉桉原產(chǎn)地自然分布區(qū)與我國適生分布區(qū)的6個(gè)重要生態(tài)因子相似性，我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與原產(chǎn)地澳大利亞自然分布區(qū)很接近，具有一定的氣候相似性，可推測該物種在我國適生區(qū)具有一定的生長適應(yīng)性。與原產(chǎn)地自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，根據(jù)細(xì)葉桉喜恒定溫度、低海拔、沖擊平原地帶的生物學(xué)特性[4,21]，就這3個(gè)因子而言，我國適生區(qū)的環(huán)境條件更適于細(xì)葉桉生長。樹木生長發(fā)育是一個(gè)長期的生命過程，氣候變化缺乏規(guī)律性給氣候分析帶來一定難度，風(fēng)災(zāi)、霜凍、洪澇災(zāi)害對桉樹人工林的影響和破壞力度較大。因此在環(huán)境因子綜合對比分析之外，還要開展樹種在該地點(diǎn)的長期觀測試驗(yàn)，以實(shí)際生長情況為準(zhǔn)。此外，全球氣候變化對樹種適生區(qū)遷移的影響也需考慮在內(nèi)。

4 結(jié)論

MaxEnt模型對細(xì)葉桉預(yù)測的受試者特征曲線訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)子集AUC值均大于0.867，模型預(yù)測結(jié)果較好。細(xì)葉桉在我國的潛在適生分布區(qū)主要位于東南沿海，最適生區(qū)面積168 880 km2，集中在廣東大部分地區(qū)，廣西南部和海南北部。影響樹種潛在適生區(qū)分布的19個(gè)環(huán)境變量中，年均溫、海拔、坡度、晝夜溫差與年溫差比值、最暖季度平均溫度、土壤陽離子交換量6個(gè)因子為主導(dǎo)生態(tài)因子，對細(xì)葉桉分布的影響大。我國適生區(qū)的年均溫、最暖季度平均溫度與自然分布區(qū)具有較強(qiáng)的相似性；與自然分布區(qū)相比，我國適生區(qū)的晝夜溫差與年溫差比值、海拔、坡度更低，有利于細(xì)葉桉的生長。在我國栽培推廣細(xì)葉桉時(shí)，建議首先考慮在本研究結(jié)果中的最適生區(qū)范圍內(nèi)進(jìn)行栽植，其次為適生區(qū)。在實(shí)際情況中，應(yīng)綜合考慮上述6個(gè)主導(dǎo)生態(tài)因子以及實(shí)地樹木生長情況來確定其栽培地理范圍。

[1] ELDRIDGE K,DAVIDSON J, HARWOOD C,et al. Eucalypt domestication and breeding[M]. New York: Oxford University Press, 1993.

[2] BOOTH T H, NIX H A, HUTCHINSON M F, et al. Niche analysis and tree species introduction[J].Forest Ecology and Management, 1988, 23(1): 47-59.

[3] VARGHESE M, KAMALAKANNAN R, HARWOOD C E, et al.Changes in growth performance and fecundity ofandduring domestication in southern India[J].Tree Genetics and Genomes, 2009, 5(4): 629-640.

[4] 王豁然.桉樹生物學(xué)概論[M].北京:科學(xué)出版社,2010.

[5] LUO J Z, ARNOLD R, LU W H, et al. Genetic variation inandfor early growth and susceptibility to the gall waspin China[J]. Euphytica, 2014, 196(3): 397-411.

[6] SHA VALLI KHAN P S, KOZAI T, NGUYEN Q T, et al. Growth and net photosynthetic rates ofSmith under photomixotrophic and various photoautotrophic micropropagation conditions[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture, 2002, 71(2): 141-146.

[7] COLLINS L, BOER M M, RESCO de DIOS V, et al. Effects of competition and herbivory over woody seedling growth in a temperate woodland trump the effects of elevated CO2[J]. Oecologia, 2018, 187(3): 811-823.

[8] AGGARWAL D, KUMAR A, REDDY M S, et al. Genetic transformation of endo-1,4-β-glucanase (Korrigan) for cellulose enhancement in[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture, 2015, 122(2): 363-371.

[9] NAZ S, KAUSAR H, SALEEM F, et al. Characterization of abiotic stress genes from different species of[J].Pakistan Journal of Botany, 2015, 47(4): 1217-1223.

[10] 宋志姣,楊合宇,翁啟杰,等.細(xì)葉桉群體的遺傳多樣性和受選擇位點(diǎn)[J].林業(yè)科學(xué),2016,52(9):39-47.

[11]POONIA P K, TRIPATHI S. Effect of microwave heating on pH and durability ofwood[J].Journal of Tropical Forest Science,2017,29(3): 389-394.

[12] 鄧運(yùn)光,李群偉,張偉佳.桉樹部分種類種源試驗(yàn)研究初報(bào)[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào),2000,20(3):96-98.

[13] 仲崇祿,弓明欽,陳羽,等.赤桉、細(xì)葉桉和巨桉幼林施磷量的確定[J].林業(yè)科學(xué)研究,2000,13(4):377-384.

[14] 何國華,林樺,陳文平.細(xì)葉桉家系選育試驗(yàn)研究[J].廣東林業(yè)科技,2009,25(2):30-35.

[15] 張黨權(quán),田華,謝耀堅(jiān),等.細(xì)葉桉遺傳多樣性的ISSR分析[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2009,29(5):91-94.

[16]周燕園,黃燕,梁臣艷,等.細(xì)葉桉果實(shí)提取物抑菌活性及光譜鑒別的研究[J].中國實(shí)驗(yàn)方劑學(xué)雜志,2011,17(14):59-62.

[17] 劉果,張黨權(quán),謝耀堅(jiān),等.39種桉樹微衛(wèi)星序列的遺傳多樣性分析[J].分子植物育種,2017,15(9):3767-3779.

[18] CUPERTINO?EISENLOHR M A, VINíCIUS?SILVA R, MEIRELES L D, et al.Stability or breakdown under climate change? A key group of woody bamboos will find suitable areas in its richness center[J].Biodiversity and Conservation,2017, 26(8): 1845-1861.

[19] 宗敏,韓廣軒,栗云召,等.基于MaxEnt模型的黃河三角洲濱海濕地優(yōu)勢植物群落潛在分布模擬[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017,28(6):1833-1842.

[20] MOHAMMAD-REZA A S,TARKESH M, BASHARI H. MaxEnt modeling for predicting suitable habitats and identifying the effects of climate change on a threatened species, Daphne mucronata, in central Iran[J]. Ecological Informatics, 2018, 43: 116-123.

[21] CLARKE B, MCLEOD I, VERCOE T. Trees for farm forestry: 22 promising species[R].Canberra:Rural Industries Research and Development Corporation,2009.

[22] TOKY O P, RIDDELL-BLACK D, HARRIS P J C, et al. Biomass production in short rotation effluent-irrigated plantations in North-West India[J]. Journal of Scientific and Industrial Research, 2011,70(8): 601-609.

[23] GINWAL H S. Provenance and family variation in growth performance of(Sm.) in a provenance cum progeny trial in Midnapore,India[J]. Forest Ecology and Management, 2009, 258(11): 2529-2534.

Potential Suitable Area ofin China

OUYANG Linnan, CHEN Shaoxiong, ZHANG Weiyao, LIU Xuefeng, HE Shae

()

A MaxEnt model was developed for predicting potentially suitable geographic areas for. This model was developed using data from locations of successfulplantations of this species in China, along with climate, soil and topographic data. The dominant ecological factors affecting the potential distribution ofwere also analyzed. The model developed in this study proved to have high precision — the correspondence between the training data and test data was more than 0.867. The area suitable for this species is concentrated in the southeast coastal region of China, with the highly suitable areas being concentrated in the coastal Guangdong, southern regions of Guangxi and norther regions of Hainan. Highly suitable areas forin China totaled more than 168 880 km2, while the suitable area totals 467 278 km2, which covers 16.19% of the research area. By the jackknife test, the dominant ecological factors influencing the potential geographic distribution ofare: annual mean temperature, altitude, slope, isothermality, mean temperature of the warmest quarter and soil cation exchange capacity. Together these factors account for 86.6% of the variation in suitable areas. Annual mean temperature and mean temperature of the warmest quarter proved to be similar to that found in native habitats of. Compared with the latter, suitable areas in China feature lower isothermality, altitudes and slopes.

; potential suitable area; ecological factors;MaxEnt model

S724

A

10.13987/j.cnki.askj.2019.03.001

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃課題(2016YFD0600502)；廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新項(xiàng)目(2019KJCX005)

歐陽林男(1990— )，女，博士，助理研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail: ouyanglinnan0208@163.com

陳少雄(1965— )，男，博士，研究員，主要從事桉樹人工林培育研究，E-mail:sxchen01@163.com