高 展,彭媛媛,董凱向,周 龍
(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與園藝學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052)
葡萄為葡萄科(Vitaceae)葡萄屬(VitisL.)落葉木質(zhì)藤本植物[1],因釀酒成為世界上經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高的果樹。新疆產(chǎn)區(qū)種植葡萄的歷史已經(jīng)超過(guò)7 000 a,長(zhǎng)期以來(lái)生產(chǎn)上葡萄種植以扦插為主,存在植株根系分布淺,不發(fā)達(dá),對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性差,抗性較差,不易保持樹體的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能等問題。前人研究發(fā)現(xiàn),嫁接繁殖可以提高葡萄的光合性能、產(chǎn)量及果實(shí)品質(zhì)。李惠等[2]通過(guò)主成分分析研究表明,從光合與葉綠素?zé)晒馓匦越嵌葋?lái)看,核桃較中寧強(qiáng)、北加州黑核桃、中寧異3個(gè)品種更適合作為綠嶺核桃的砧木。趙通等[3]研究發(fā)現(xiàn),垂絲海棠/煙富6號(hào)的上下口粗度比最接近1,生長(zhǎng)量、凈光合速率(Pn)、PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率(Fv/Fm)、最大熒光(Fm)高,嫁接親和性好,長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),光合能力優(yōu),為甘肅中部地區(qū)適宜的砧穗組合。李敏敏等[4]對(duì)不同砧木對(duì)河北昌黎產(chǎn)區(qū)赤霞珠葡萄生長(zhǎng)、果實(shí)品質(zhì)的影響進(jìn)行研究,認(rèn)為合理利用砧木可提高赤霞珠葡萄接穗還原糖含量、可溶性固形物、果皮多酚和花青素含量。目前,有關(guān)砧穗組合在果樹抗逆性及解剖結(jié)構(gòu)等方面的研究較多,但目前從生長(zhǎng)勢(shì)、光合作用及果實(shí)品質(zhì)3個(gè)方面通過(guò)主成分分析法綜合評(píng)價(jià)砧木對(duì)接穗的影響,從而篩選出適宜的砧穗組合的研究鮮見報(bào)道。
瑪納斯河流域是天山北坡經(jīng)濟(jì)帶的核心區(qū)域,屬于溫帶大陸性干旱氣候,具有冬寒夏暖、光熱適宜、夏季干燥少雨、年溫度與日溫度相差大等氣候特點(diǎn),地處有“釀酒葡萄種植黃金線”之稱的北緯44°,但同時(shí)也是新疆典型的灌溉農(nóng)業(yè)區(qū)和生態(tài)脆弱區(qū)[5],葡萄生長(zhǎng)易受到凍害、鹽堿、干旱等逆境脅迫。在生產(chǎn)上,合理利用砧木可以提高接穗的抗逆性,可為釀造安全、健康、高品質(zhì)的葡萄酒提供優(yōu)質(zhì)的葡萄原料,對(duì)新疆葡萄酒產(chǎn)業(yè)健康、可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。馬瑟蘭由赤霞珠×歌海娜雜交產(chǎn)生,繼承了歌海娜堅(jiān)實(shí)有力的結(jié)構(gòu)和赤霞珠的優(yōu)雅,具有替代赤霞珠的潛力,本試驗(yàn)比較分析了不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄生長(zhǎng)勢(shì)、光合與葉綠素?zé)晒鈪?shù)、果實(shí)品質(zhì)的影響,揭示不同砧穗組合間的差異和優(yōu)劣,為新疆瑪納斯河流域生產(chǎn)中篩選適宜的砧穗組合提供參考依據(jù)。
試驗(yàn)園位于新疆瑪納斯河流域。該區(qū)域年均氣溫在6.0~6.9 ℃,夏季極端最高氣溫為43.1 ℃, 冬季極端最低氣溫約-42.8 ℃,年均降水量110~200 mm,年蒸發(fā)量1 500~2 000 mm[6]。
2010年春定植,株行距1.0 m×1.8 m,其中馬瑟蘭140株、5BB 90株、SO4 90株,南北行向。于2016年5月進(jìn)行劈接,將 5BB、SO4作為砧木,馬瑟蘭作為接穗,采用單臂籬架栽培,無(wú)主蔓扇形整形修剪,土壤類型為礫石沙壤土。秋季果實(shí)采收后立即施農(nóng)家肥2.7×104kg/hm2;于花前、幼果發(fā)育和花芽分化期在行間開條溝分別施尿素、二胺,施肥量均為40 kg/hm2;使用滴灌40~50 m3/hm2。于2018年采樣并進(jìn)行試驗(yàn)。
1.2.1 不同砧穗組合生長(zhǎng)勢(shì) 以馬瑟蘭/5BB、馬瑟蘭/SO4為試材,馬瑟蘭自根苗為對(duì)照,將標(biāo)簽掛于各處理選取的5株生長(zhǎng)適中、無(wú)病蟲害的植株莖部。于葡萄果實(shí)轉(zhuǎn)色期測(cè)量相關(guān)指標(biāo)。砧木粗度:測(cè)量嫁接部位以下2 cm處直徑;接穗粗度:測(cè)量嫁接部位以上2 cm處直徑;節(jié)間長(zhǎng)度:量取接穗一年生枝第3~4節(jié)間長(zhǎng);節(jié)間粗度:測(cè)量接穗相同部位一年生枝基部1 cm處的直徑;新梢數(shù):統(tǒng)計(jì)供試接穗一年生枝數(shù);坐果量:統(tǒng)計(jì)各供試單株的果穗數(shù)平均數(shù)[7]。SPAD值:使用SPAD-502葉綠素儀(日本柯尼卡美能達(dá))測(cè)量各處理一年生新梢上的第4節(jié)位功能葉(避開主葉脈),每個(gè)處理各測(cè)量7片葉[8]。葉片鮮質(zhì)量:摘取各處理一年生新梢上的第4節(jié)位功能葉各7片,迅速稱出鮮質(zhì)量。葉片干質(zhì)量:先將葉片放入105 ℃烘箱中殺青0.5 h,再置于80 ℃下24 h烘干至恒質(zhì)量,稱出干質(zhì)量[9]。葉干鮮比=葉片干質(zhì)量/葉片鮮質(zhì)量。
1.2.2 光合參數(shù) 于各供試單株中上部選取3個(gè)一年生新梢,并測(cè)量其第3節(jié)位功能葉。于上午9:00-12:00,使用美國(guó)LI-COR公司的LI-6400XT型便攜式光合儀測(cè)定,指標(biāo)有氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、胞間CO2濃度(Ci)和胞間CO2濃度/大氣CO2濃度(Ci/Ca),計(jì)算計(jì)算水分利用效率(WUE)及氣孔限制值(Ls),分別為WUE=Pn/Tr、Ls=1-Ci/Ca,光合有效輻射(PAR)大約為1 000 μmol/(m2·s)[10]。
1.2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù) 使用FMS-2便攜脈沖調(diào)制式熒光儀測(cè)定,并與光合參數(shù)的測(cè)定同時(shí)進(jìn)行,在功能葉上夾暗適應(yīng)夾,30 min后測(cè)定初始熒光(Fo)、可變熒光(Fv)、最大熒光(Fm)等暗適應(yīng)下的葉綠素?zé)晒鈪?shù),并計(jì)算PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ),PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)=(Fm-Fo)/Fm,非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)=(Fm-Fm′)/Fm′ ,實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)=(Fm′-Fs)/Fm′[10]。
1.2.4 葡萄果實(shí)外觀品質(zhì) 單穗質(zhì)量:各處理隨機(jī)摘取中間部位的5個(gè)果穗,用電子天平稱質(zhì)量;單粒質(zhì)量:各處理從果穗上、中、下部隨機(jī)選取5個(gè)果粒,用萬(wàn)分之一電子天平稱質(zhì)量;果實(shí)的縱、橫徑:稱質(zhì)量后的果粒用數(shù)顯式游標(biāo)卡尺分別測(cè)量其縱、橫徑;果形指數(shù)的測(cè)定:以果實(shí)縱徑和橫徑的比值表示;果皮質(zhì)量:果粒人工去皮,用萬(wàn)分之一電子天平稱其果皮質(zhì)量;皮果比:以果皮質(zhì)量與果粒質(zhì)量的比值表示;果皮厚度:稱質(zhì)量后的果皮,用數(shù)顯式游標(biāo)卡尺測(cè)量其果皮厚度;種子數(shù)量:統(tǒng)計(jì)種子個(gè)數(shù);種子質(zhì)量:用萬(wàn)分之一電子天平稱其質(zhì)量。
1.2.5 葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì) 每株隨機(jī)摘取5個(gè)果穗,取各個(gè)果穗上、中、下部位的果實(shí)各5粒,測(cè)定果實(shí)總糖、可滴定酸、可溶性固形物和pH值的品質(zhì)指標(biāo)時(shí),先將果實(shí)切碎混勻,再測(cè)定。測(cè)定果實(shí)總糖、葡萄皮抗壞血酸、葡萄皮總單寧、葡萄皮總酚、葡萄皮總類黃酮和葡萄皮總花色苷的品質(zhì)指標(biāo)所用試劑盒均購(gòu)自上海哈靈生物科技有限公司,除葡萄皮抗壞血酸采用紫外分光光度法外,其余均采用可見分光光度法測(cè)定。
采用SPSS 19.0進(jìn)行顯著性分析及主成分分析,其中顯著性分析使用Duncan′s多重比較。
從表1 可知,各砧穗組合間的生長(zhǎng)勢(shì)存在顯著差異(P<0.05)。2種砧穗組合的穗砧粗度比接近于1,其中馬瑟蘭/5BB的穗砧粗度比為0.949,不存在小腳現(xiàn)象。從一年生枝生長(zhǎng)量來(lái)看,馬瑟蘭/5BB的節(jié)間粗度、節(jié)間長(zhǎng)度、新梢長(zhǎng)分別比自根苗顯著提高9.941%,9.160%,53.706%。葉干鮮比中,馬瑟蘭/5BB最高,達(dá)到0.211,馬瑟蘭/SO4最低,僅為0.190。從生殖生長(zhǎng)情況來(lái)看,馬瑟蘭/5BB的坐果量比對(duì)照顯著提高1.204倍。SPAD值反映了植物葉片葉綠素的相對(duì)含量,馬瑟蘭/5BB的SPAD值最高,達(dá)到35.710,比對(duì)照顯著提高26.407%。由此可見,馬瑟蘭/5BB在該地區(qū)的生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng),坐果量最多。
表1 不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄生長(zhǎng)勢(shì)的影響Tab.1 Effects of different rootstocks on the growth potential of Marselan grapes
注: 同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。表2-5同。
Note:Different letters in the same column meant significant difference at 0.05 level. The same as Tab.2-5.
氣體交換參數(shù)體現(xiàn)了植物葉片光合特性的強(qiáng)弱,由表2可知,馬瑟蘭/5BB的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度最大,分別比自根苗顯著提高1.388,3.452倍,而胞間CO2濃度最小,比自根苗顯著降低54.452%。因此,馬瑟蘭/5BB更適應(yīng)該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境,利于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)及生殖生長(zhǎng)。
表2 不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄葉片氣體交換參數(shù)的影響Tab.2 Effect of different rootstocks on gas exchange parameters of Marselan grapes leaves
砧木對(duì)馬瑟蘭葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂幸欢ǖ挠绊?,?jù)表3可知,馬瑟蘭/5BB的最大熒光、PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率分別比自根苗提高9.716%,74.390%,而非光化學(xué)猝滅系數(shù)比自根苗顯著降低48.611%。由此可知,馬瑟蘭/5BB抵抗該地區(qū)逆境脅迫的能力較強(qiáng),有利于進(jìn)行光合作用。
不同砧木對(duì)馬瑟蘭的果實(shí)外觀品質(zhì)影響較大,主要表現(xiàn)在穗質(zhì)量、果皮厚度、種子質(zhì)量的差異上。馬瑟蘭/SO4穗質(zhì)量、果皮厚度、種子數(shù)量均最大,分別較自根苗顯著提高82.411%,61.05%,16.667%。馬瑟蘭/5BB種子質(zhì)量最小,較自根苗顯著降低14.706%(表4)。
表3 不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄葉綠素?zé)晒獾挠绊慣ab.3 Effect of different rootstocks on chlorophyll fluorescence of Marselan grapes
表4 不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄果實(shí)外觀品質(zhì)的影響Tab.4 Effect of different rootstocks on external fruit quality of Marselan grapes
2個(gè)砧木對(duì)馬瑟蘭果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)具有一定的影響,結(jié)果如表5所示。馬瑟蘭/5BB總糖含量、葡萄皮總類黃酮含量最大,分別比自根苗顯著提高了17.326%,64.599%。自根苗的葡萄皮總花色苷含量最小,較馬瑟蘭/5BB顯著降低了55.571%。馬瑟蘭/5BB葡萄皮總酚含量最大,較自根苗顯著提高了33.938%。馬瑟蘭/SO4葡萄皮總單寧含量(以鮮質(zhì)量計(jì))最小,較自根苗顯著降低了37.95%。
表5 不同砧木對(duì)馬瑟蘭葡萄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響Tab.5 Effect of different rootstocks on the inherent quality of Marselan grapes fruit
表6 主成分特征值、貢獻(xiàn)率及累計(jì)貢獻(xiàn)率Tab.6 Characteristics value,contribution ratio and accumulated variance of principal components
主成分分析法是在不損失或極少損失原始信息的前提下,把多個(gè)互相關(guān)聯(lián)的指標(biāo)轉(zhuǎn)化為新的相互獨(dú)立且數(shù)量較少的綜合指標(biāo)。從表6可知,前7個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率高達(dá)97.414%,保留了大部分原始信息。
以表6中7個(gè)主成分的特征值比所提取主成分總特征值之和作為權(quán)重計(jì)算得出主成分綜合模型:
F= 0.033x1+0.034x2+0.033x3+0.024x4-0.020x5+0.027x6+0.043x7+0.024x8-0.002x9+0.011x10+0.010x11+0.064x12+0.028x13+0.029x14+0.015x15-0.023x16+0.038x17+0.018x18+0.016x19+0.022x20+0.002x21+0.068x22-0.010x23+0.016x24+0.049x25+0.027x26-0.023x27+0.003x28-0.019x29-0.013x30+0.040x31+0.037x32+0.005x33+0.038x34 (x1表示Pn,x2表示Gs,x3表示Tr,x4表示Ci,x5表示W(wǎng)UE,x6表示SPAD,x7表示Fm,x8表示Fv/Fm,x9表示ΦPSⅡ,x10表示Fv/Fo,x11表示節(jié)間粗,x12表示節(jié)間長(zhǎng),x13表示新梢數(shù),x14表示坐果量,x15表示葉厚,x16表示葉干鮮比,x17表示新梢長(zhǎng),x18表示單穗質(zhì)量,x19表示果穗縱徑,x20表示果穗橫徑,x21表示單粒質(zhì)量,x22表示果皮厚度,x23表示皮果比,x24表示果形指數(shù),x25表示種子質(zhì)量,x26表示種子數(shù)量,x27表示葡萄皮總單寧,x28表示葡萄皮總酚,x29表示pH,x30表示總糖 ,x31表示葡萄皮Vc,x32表示葡萄皮總花色苷,x33表示固酸比,x34表示葡萄皮總類黃酮)。
通過(guò)主成分綜合模型便可得出綜合主成分值。從表7可見,不同砧穗組合綜合評(píng)價(jià)由高到低排名依次為:馬瑟蘭/5BB>馬瑟蘭/SO4>馬瑟蘭自根苗。表明在瑪納斯河流域馬瑟蘭/5BB的嫁接親和性較好。
表7 綜合主成分值Tab.7 Comprehensive principal component values
砧穗互作的影響主要表現(xiàn)在接穗的生長(zhǎng)方面,而生長(zhǎng)是否優(yōu)良的表現(xiàn)主要包括新梢長(zhǎng)度、粗度和節(jié)間長(zhǎng)度、大小[11]。本研究中5BB為砧木的馬瑟蘭節(jié)間長(zhǎng)、節(jié)間粗度、坐果量均顯著大于馬瑟蘭自根苗,說(shuō)明5BB為砧木有利于增強(qiáng)馬瑟蘭的樹勢(shì),提高產(chǎn)量,這可能是由于砧木5BB具有較強(qiáng)的抗旱性、抗鹽堿性及對(duì)土壤中N、P、K、Ca、Mg、Zn較強(qiáng)的吸收能力,有助于促進(jìn)樹體的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),此論斷與周軍永等[12]、鄭秋玲等[13]的研究結(jié)果相似。葉干鮮比可以衡量葉片干物質(zhì)所積累的含量,砧木和接穗的結(jié)合部位愈合正常與否,砧木和接穗的篩管、導(dǎo)管與管胞連接正常與否,輸導(dǎo)組織暢通與否可以影響其數(shù)值[14]。馬瑟蘭/5BB的葉干鮮比顯著高于馬瑟蘭/SO4,且馬瑟蘭/5BB的穗砧粗度比接近于1,這可能是因?yàn)橐?BB為砧木嫁接馬瑟蘭后樹體的輸導(dǎo)組織對(duì)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸能力較以SO4為砧木嫁接馬瑟蘭的樹體強(qiáng)。分析認(rèn)為,在瑪納斯河流域芳香莊園栽種5BB砧木可以增強(qiáng)馬瑟蘭的樹勢(shì),同時(shí)馬瑟蘭/5BB的嫁接親和性較好。
植物的生長(zhǎng)情況及抵抗逆境的能力可以通過(guò)光合參數(shù)進(jìn)行判斷[15],之所以通過(guò)測(cè)定凈光合速率研究嫁接親和性,是因?yàn)橛H和性不同的砧穗組合具有結(jié)合部位的愈合程度不同,光合產(chǎn)物運(yùn)輸速率也不同的現(xiàn)象[16]。本研究中,馬瑟蘭/5BB、馬瑟蘭/SO4均提高了馬瑟蘭自根苗的葉片Pn,其中馬瑟蘭/5BB的Pn值最大。李新文等[17]研究發(fā)現(xiàn),以5BB、SO4為砧木的赤霞珠Pn均較自根苗有所增加。其結(jié)果與本研究結(jié)果一致。原因可能是由于5BB砧木所擁有的發(fā)達(dá)根系有利于馬瑟蘭/5BB吸收土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素N、P、K,從而有助于增強(qiáng)植物體內(nèi)可溶性蛋白水平的合成能力及光合相關(guān)酶類的活性,促進(jìn)光合磷酸化[18]。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)與光合作用中各個(gè)反應(yīng)過(guò)程緊密相關(guān),任何環(huán)境因素變化對(duì)光合作用的影響都可以通過(guò)葉綠素?zé)晒馓匦苑从吵鰜?lái)[19]。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)會(huì)顯著下降,而在非脅迫條件下大多植物葉片的Fv/Fm為 0.80~0.85[18]。郝燕等[20]研究結(jié)果表明,貴人香/SO4、貴人香/5BB和貴人香自根苗在鹽堿、強(qiáng)光照交叉脅迫下的Fv/Fm介于0.676~0.761。本研究中,馬瑟/5BB、馬瑟蘭/SO4和馬瑟蘭自根苗的Fv/Fm介于0.689~0.727,研究結(jié)果相近,原因可能是在瑪納斯河流域各個(gè)農(nóng)灌區(qū)都有不同程度的鹽漬化土壤的環(huán)境下[21],砧木5BB及SO4具有較強(qiáng)的潛在熱耗散能力,可以在較高的光強(qiáng)下避免或減輕因吸收過(guò)多光能而引起光抑制和光氧化進(jìn)而保護(hù)反應(yīng)中心免受損害[22]。馬瑟蘭/5BB具有最高的ΦPSⅡ、Pn及最低的NPQ,表明其具有較強(qiáng)的PSⅡ反應(yīng)中心的實(shí)際光能轉(zhuǎn)化效率,光合色素吸收的光能可以較有效地被光合電子傳遞所利用。張杰等[23]研究表明,汪清、白石位子和彎甸子種源的蒙古櫟具有較好的光合生理功能,表現(xiàn)為ΦPSⅡ較其他種源高,而NPQ較低。該論斷與本研究結(jié)果一致。原因可能是5BB砧木所擁有的發(fā)達(dá)根系有利于馬瑟蘭/5BB 吸收土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素Fe,從而增加有功能的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)、天線色素向反應(yīng)中心傳遞的激發(fā)能和PSⅡ光化學(xué)效率[18]。分析認(rèn)為,馬瑟蘭/5BB在瑪納斯河流域的適應(yīng)能力和的光合效率最強(qiáng)。此外,5BB砧木可以增強(qiáng)馬瑟蘭的光合作用效率。
釀酒葡萄的果實(shí)品質(zhì)極顯著影響著葡萄酒的品質(zhì)及酒中的酚類物質(zhì)。本研究中,馬瑟蘭/5BB的果皮花色苷含量顯著高于自根苗,表明5BB砧木可以調(diào)節(jié)葡萄果皮中酚類物質(zhì)的合成,其促進(jìn)果實(shí)著色的效應(yīng)與駱軍等[24]研究結(jié)果一致。原因可能是,該砧木吸收土壤中K的能力極強(qiáng),K為多種酶特別是糖代謝途徑中酶類的活化劑,不但有利于糖分積累,而且有利于糖分由葉片和枝條向果實(shí)中運(yùn)輸,進(jìn)而提高果實(shí)中糖含量,促進(jìn)花色苷的合成[25],表現(xiàn)為馬瑟蘭/5BB果實(shí)的總糖含量也最高。分析認(rèn)為,砧木可以提高葡萄植株的果實(shí)品質(zhì),這種效應(yīng)因砧木不同而有所差異。其中,馬瑟蘭/5BB的果實(shí)品質(zhì)在瑪納斯河流域表現(xiàn)最好,適宜砧穗組合可以有效提高葡萄的果實(shí)品質(zhì)。
砧木對(duì)接穗生長(zhǎng)勢(shì)、光合與葉綠素?zé)晒馓匦?、果?shí)品質(zhì)的顯著影響與砧木自身特性和接穗品種有關(guān)。本試驗(yàn)綜合分析認(rèn)為,在瑪納斯河流域產(chǎn)區(qū)的氣候環(huán)境條件下,依據(jù)葡萄酒生產(chǎn)對(duì)果實(shí)品質(zhì)的要求,推薦采用 5BB作為砧木嫁接馬瑟蘭,并展開進(jìn)一步試驗(yàn)。