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      中國三葉蟲的研究簡史

      2019-11-08 03:00:24彭善池
      生物進化 2019年3期
      關(guān)鍵詞:三葉蟲寒武紀(jì)蝙蝠

      彭善池

      三葉蟲體態(tài)優(yōu)雅,是深受公眾喜愛的古生物化石。我國是世界上產(chǎn)三葉蟲化石最為豐富的國家之一,在大陸所有省份和自治區(qū)的古生代地層中都有它們的發(fā)現(xiàn)。中國也可能是世界上最早有三葉蟲文字記錄的國家。這類化石或含這類化石的巖石在古代中國被形象地稱做"石蠶"或"蝙蝠石",這是因為保存在巖石中的三葉蟲中軸看起來與蠶非常相似,有的三葉蟲的尾部則酷似飛翔中的蝙蝠。中國古代有關(guān)三葉蟲的記錄,通常作為玉石類中藥編在各種藥典("本草")中。出自宋初(公元973 年)的我國首部印刷版的藥典《開寶本草》就有"石蠶"條目,它可能是世界上關(guān)于三葉蟲的最早記錄。在我國山東,含三葉蟲石板被稱為"蝙蝠石",很早就被開采作為商品出售,大汶口就是的著名" 蝙蝠石" 產(chǎn)地。100 多年前的1904年,中國地質(zhì)學(xué)會首任會長章鴻釗帶領(lǐng)北京師范??茖W(xué)校(現(xiàn)北京師范大學(xué))的學(xué)生考察大汶口地質(zhì)時,就見有數(shù)十人在商業(yè)開采這種含三葉蟲的巖石。直到今天,含有蝙蝠蟲的巖石在我國山東等地仍被廣泛稱為" 蝙蝠石"(也有稱"燕子石"的),仍被當(dāng)?shù)鼐用裆虡I(yè)開采或做成工藝品出售。

      最早對中國三葉蟲的科學(xué)采集是德國的地理、地質(zhì)學(xué)家李希霍芬(F.F.vonRichthofen),他于1868-1872 年在中國山東、遼寧等地考察時,采集了大量的三葉蟲化石運回德國,這些標(biāo)本至今仍妥善保存在柏林自然歷史博物館。其中在遼寧采集的三葉蟲交由達(dá)姆斯(W.Dames)研究后,于1883 年發(fā)表了世界上首篇研究中國三葉蟲的文獻《遼東寒武紀(jì)三葉蟲(Kambrische TrilobitenvonLiao-Tung)》,這是一篇劃時代的文獻,開啟了中國三葉蟲現(xiàn)代科學(xué)研究歷史。1924 年,時任中國地質(zhì)學(xué)會秘書的孫云鑄,發(fā)表了題為《中國寒武紀(jì)動物化石(Contributionto theCambrianfaunasofChina)》的專著,研究華北和東北南部的寒武紀(jì)三葉蟲。這也是一篇劃時代的文獻,開啟了中國學(xué)者自己研究本國三葉蟲的歷史。

      我國對三葉蟲及其地層學(xué)的大規(guī)模和深入研究,是在1949 年中華人民共和國建國之后進行的。建國70 年來,中國的三葉蟲研究取得了巨大的進展,出版了大量的科學(xué)論文、圖冊、專著和圖書。在地質(zhì)時代上,從以往以研究寒武紀(jì)三葉蟲為主延展到研究下古生代各個時期三葉蟲;在研究地域上,從以研究華北、滇東三葉蟲為主擴大到研究大陸的各個地區(qū)、特別是華南的江南斜坡區(qū)的三葉蟲。在三葉蟲地層學(xué)上,不僅完善了寒武紀(jì)的三葉蟲生物地層框架和建立了全新的、以三葉蟲為主精確定義的寒武紀(jì)年代地層系統(tǒng),還以球接子類和掘頭蟲類三葉蟲在我國確立了4 個寒武系全球標(biāo)準(zhǔn)層型剖面和點位("金釘子")和定義了一系列全國寒武紀(jì)年代地層標(biāo)準(zhǔn)單位。

      中國三葉蟲的研究歷史, 大體有以下4 個階段。

      1,我國古代對三葉蟲的認(rèn)識(1883 年以前)

      英國著名的科技史專家李約瑟(J.Needham)在其巨著《中國科學(xué)技術(shù)史》(1959)中指出,在中國古代的許多文獻中都有動物化石的記錄,其中就包括三葉蟲化石。如在古文獻中常出現(xiàn)的"石蠶(stonesilkworm)"和"蝙蝠石(bat-stone)",就是三葉蟲和含三葉蟲的巖石。石蠶是三葉蟲尾部中軸的俗稱;而蝙蝠石中的"蝙蝠"則主要是德氏蟲類三葉蟲尾部。實際上早在李約瑟之前,我國地質(zhì)學(xué)家章鴻釗(1921)就有這個論斷。

      圖1.劉翰,滄州臨津(今山東寧津)人,北宋時期的名醫(yī),藥典《開寶本草》的首席著者。該藥典可能有世界上最早的有關(guān)三葉蟲的記錄。

      中國的三葉蟲化石在古代通常記錄在藥典中。我國最早的印刷版藥典《開寶新詳定本草》,以及之后印刷的多部藥典中都有"石蠶"的記載。"本草"是中國傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)中記錄藥物的古代典籍,介紹藥用的植物、動物及礦物等,描述其性味、藥效和應(yīng)用?!堕_寶新詳定本草》由當(dāng)時著名的御醫(yī)劉翰(圖1)、馬志、翟煦等九名醫(yī)官奉宋太祖詔令編纂而成。第一版成書在宋朝開寶六年(公元973 年),第二年又重新校訂,更名為《開寶重定本草》(又稱《開寶本草》)。石蠶在《開寶本草》中作為玉石類藥物,位列" 石燕"之后,被描述為"狀如蠶,其實石也"。這可能是目前關(guān)于三葉蟲最早的可靠記載。卷曲的化石,比如菊石或腹足類(螺螄),不會被比作石蠶,因為蠶通常是直的。這類化石在古代中國通常被稱為"石蛇"。某些鸚鵡螺類化石雖然是直殼,但也不會被認(rèn)為是"石蠶",因為這類化石在古代和現(xiàn)代,它們通常被稱為" 石塔"或"竹筍石"。

      在華北,尤其是山東和遼寧南部,含三葉蟲的巖石通常被稱為"蝙蝠石"(圖2)。蝙蝠石主要產(chǎn)于寒武系苗嶺統(tǒng)上部的崮山組,常為黃色薄層板狀的泥灰?guī)r,層面上有大量散架后分散保存的頭蓋、活動頰、唇瓣、胸節(jié)及尾部(見圖1)。在產(chǎn)出數(shù)量上占優(yōu)勢的是一種較為特殊的三葉蟲,即璞氏蝙蝠蟲(Neodrepanurapremesnili),它的尾部有一對寬大的側(cè)刺,酷似一只只飛翔的蝙蝠。蝙蝠蟲是中國最為著名的三葉蟲化石之一,從1921 年《中國古生物志》創(chuàng)刊至今,每期封面都印有它的尾部作為標(biāo)志。蝙蝠蟲的尾部也是中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所所徽采用的化石之一。

      蝙蝠在中國,因為與"福"字諧音而被當(dāng)作幸福的標(biāo)志。據(jù)著名清代學(xué)者王士禛(1691)在《池北偶談》一書中記載,蝙蝠石被山東當(dāng)?shù)厝擞糜谥谱鞴嬍褂玫某幣_,也制成工藝品,用作擺設(shè)或家居裝飾。

      圖2.產(chǎn)于山東萊蕪大汶口著名產(chǎn)地的"蝙蝠石"的一部分。右下部的頭蓋和中上部的大尾部是中華蝴蝶蟲; 其它的許多大大小小的尾部都是璞氏蝙蝠蟲, 在左上角尾部的下方或左下角尾部的右側(cè)是璞氏蝙蝠蟲的頭蓋。 比例尺=2 cm

      2, 中國三葉蟲的現(xiàn)代科學(xué)研究(1883-1924 年)

      1883 年至1924 年的40 年間,是西方多國學(xué)者對中國的三葉蟲進行現(xiàn)代科學(xué)研究的時期。

      圖3.章鴻釗(1877-1951),中國地質(zhì)學(xué)會首任理事長, 他對中國的三葉蟲研究有深遠(yuǎn)地影響。

      圖4.章鴻釗所著《石雅》中的兩個頁面,提及王世禎在《池北偶談》記載的"硯"的故事。加亮部分?jǐn)⑹鏊?914 年考察山東大汶口" 蝙蝠石"采石場的往事,指出中國古代文獻中的"蝙蝠石"和"石蠶"均是三葉蟲。 "蝙蝠石"的學(xué)名為Drepanura premesnili(現(xiàn)名Neodrepanura premesnili);"石蠶"是三葉蟲尾軸。

      19 世紀(jì)末和20 世紀(jì)初,德國、美國、英國、匈牙利、俄國等西方國家的學(xué)者紛紛來華探險和調(diào)查地質(zhì)、地理并采集巖石和化石,其中以德國學(xué)者李?;舴覍χ袊綎|、遼寧、山西和湖北(三峽)等14 省長達(dá)4 年的考察和以威利斯(B.Willis)為首的美國團隊在山東、遼寧的野外研究最為重要,影響深遠(yuǎn),這兩次考察都與中國的三葉蟲研究密切相關(guān)。

      李希霍芬的考察成果最后以名為《中國(China)》的5 卷本巨著發(fā)表(圖5),威利斯總結(jié)他的杰出成就是"為今后中國的各項地質(zhì)工作奠定了基礎(chǔ)"。

      李?;舴沂占闹袊~蟲化石,主要采自遼東半島太子河流域的3 個地點和四川、江西的幾個地點。遼東的標(biāo)本交由達(dá)姆斯(Dames,1883)研究(圖5),四川和江西的標(biāo)本交由凱瑟(Kayser,1883a,b)和弗里奇(Frech,1911)研究。研究成果分別在《中國》第4 卷(1883)和第5 卷(1911)中發(fā)表。其中達(dá)姆士的題為《遼東寒武紀(jì)三葉蟲(KambrischeTrilobiten von Liao-tung)》的論文,描述了三葉蟲5 屬14種及數(shù)個保留命名的頭蓋和尾部,這是首篇有關(guān)我國三葉蟲的現(xiàn)代科學(xué)研究報道;凱瑟發(fā)表了題為《朝天山區(qū)中上志留統(tǒng)化石(Mittel-und Obersilurische Versteinerungen von Tshau-Tien)》和《樂平上石炭統(tǒng)三葉蟲(Obercarbonische Faunavon Lo-ping)》兩篇論文,雖然僅描述了2 個種和6 個保留命名種三葉蟲,但這是有關(guān)我國西南(四川)和華南(江西)三葉蟲的首次報道。李?;舴业倪@些標(biāo)本,現(xiàn)今都完好地保存在柏林自然歷史博物館中。

      圖5.李希霍芬所著《中國》一書的封面(左)和書中達(dá)姆士論文《遼東寒武紀(jì)三葉蟲》的首頁(中)及首個圖版(右)。 圖版上面兩排化石分別是李氏叉尾蟲(Dorypygerichthofeni)的頭蓋和尾部,以采集者李希霍芬命名。

      李?;舴业目疾旌瓦_(dá)姆士的三葉蟲研究,令當(dāng)時美國著名的古生物學(xué)家和三葉蟲大家沃爾科特(C.D.Walcott)印象深刻,萌生了通過深入研究中國的剖面和三葉蟲與北美剖面和動物群對比的念頭,在美國華盛頓卡耐基研究所(Carnegie Institution ofWashington)的贊助下,于1903 年派遣威利斯和布萊克韋爾德(E.Blackwelder)來華研究寒武紀(jì)地層和采集三葉蟲??疾鞆漠?dāng)年10 月開始,在次年6 月結(jié)束,歷時8 個月。其間薩金特(R.H.Sargent)在1903年12 月也加入到這個團隊。美國團隊幾乎重復(fù)李?;舴业穆肪€,調(diào)查了山東、遼寧、山西、陜西、四川和湖北的寒武紀(jì)地層、實測了一系列剖面?;孛绹螅@個團隊出版了3 卷本的巨著《在華研究(Research in China)》,其中的1,2 卷主要研究山東、遼東、長江中游等地的地層剖面,創(chuàng)建了饅頭組、張夏組、炒米店組等一系列寒武紀(jì)巖石地層單位,這些組名一直沿用至今。他們在山東和遼寧剖面中所采獲的寒武紀(jì)三葉蟲,都交由沃爾科特研究,他的初步研究在隨后6 年內(nèi)完成(Walcott,1905,1906,1911)。以后,沃爾科特又設(shè)法從芝加哥大學(xué)的艾鼎教授(J.P.Idding)處得到了一大批采自遼寧的標(biāo)本,遂在1913 年出版的《在華研究》第3 卷中,發(fā)表了研究中國三葉蟲的鴻篇巨著《中國寒武紀(jì)動物群(TheCambrianFaunaofChina)》。其中僅描記的寒武紀(jì)三葉蟲,就多達(dá)36 屬180 種。

      在這一時期,發(fā)表研究中國三葉蟲論文的還有法國學(xué)者貝杰龍,匈牙利學(xué)者洛克奇(Lóczy,1899),意大利學(xué)者艾拉吉(Airaghi,1902),德國學(xué)者孟克(Monke,1903)和洛倫茨(Lorenz,1906),以及英國學(xué)者伍德沃得(Woodward,1905)等清一色的西方學(xué)者。除洛克奇外,全都研究我國寒武紀(jì)三葉蟲,多數(shù)研究的是"蝙蝠石"。

      貝杰龍的標(biāo)本是他的友人從中國帶回法國的。其中的一塊"蝙蝠石"購于北京,告訴他說產(chǎn)自北京西山,但多半出自山東大汶口。他首次描述了" 蝙蝠",將其命名為璞氏蝙蝠蟲(Drepanura premesnili)(現(xiàn)名Neorepanura premesnili)。他還建立了另外兩個新種,其中一個存疑歸入隱頭蟲屬(Calymene?sinensis),它就是著名的中華蝴蝶蟲(Blackwelderiasinensis),另一個鑒定為朵氏球接子(Agnsotusdouvillei),這個種后來被轉(zhuǎn)移到假球接子屬中,就是現(xiàn)在崮山組常見的朵氏假球接子(Pseudagnostus douvillei)。他的第二塊標(biāo)本產(chǎn)于貴州銅仁以北的杷榔組,根據(jù)這枚標(biāo)本上的諸多三葉蟲,均被命名為喬氏節(jié)頭蟲(Arthricocephaluschauveaui)。實際上這些三葉蟲屬于不同屬的三個種,除著名的喬氏節(jié)頭蟲,還有都勻小掘冠蟲(Oryctocarella duyunensis)和都勻都勻蟲(Duyunaspis duyunensis)(Pengetal.,2017)。

      艾拉吉的標(biāo)本由一個叫皮烏斯(F.Pius)的傳教士帶回意大利,由時任皇家地質(zhì)博物館館長的帕洛納教授(Prof.Parona)在都靈宗教藝術(shù)博覽會上購得,包括幾小塊"蝙蝠石"和幾枚卷曲的完整三葉蟲,據(jù)稱產(chǎn)自"Demenkow"。但帕洛納查遍所有能得到地理字典和圖冊均找不到這個產(chǎn)地,遂放棄對它們的研究,將標(biāo)本轉(zhuǎn)贈艾拉吉。艾拉吉根據(jù)化石內(nèi)容和巖性,推測與貝杰龍的標(biāo)本出自同一產(chǎn)地(" 中央帝國的首都")。筆者見過這些標(biāo)本,實際上根據(jù)產(chǎn)地的拼寫,幾乎可以肯定出自山東大汶口。艾拉吉將卷曲標(biāo)本定為新種,以提供者帕洛納命名,它們就是著名的帕氏德氏蟲(Damesellaparonai),當(dāng)初被歸入手尾蟲(Cheirurus)屬中。

      洛克奇研究的是幾枚產(chǎn)于云南保山蒲縹的志留紀(jì)三葉蟲碎片和產(chǎn)于甘肅祁連石炭紀(jì)的3枚尾部和一枚頭蓋。甘肅的標(biāo)本被他定為新種,稱甘肅菲利普蟲(Phillipusia kansuensis)。云南的標(biāo)本雖然破碎,但產(chǎn)地蒲縹在當(dāng)時較為新鮮,以后成了中外學(xué)者競相采集和研究滇西化石的經(jīng)典產(chǎn)地(Mansuy,1916;Reed,1917;Luo,1974;Sun,1939;SunandXiang,1979)。孟克、伍德沃得和洛倫茨的標(biāo)本都出山東。孟克的標(biāo)本包括一塊很大的"蝙蝠石"(上圖版的部分就有19.7x24.5mm),產(chǎn)自山東大汶口燕子崖。在他描記的5 屬8 個寒武紀(jì)三葉蟲種中(Monke,1903),有7 個保存在這塊標(biāo)本上。這塊標(biāo)本現(xiàn)在是否存世,不得而知。但所建立的光殼蟲(Lostracina),寬甲蟲(Teinistion)和王冠頭蟲(Stephanocare)3 個新屬,迄今仍然是有效的常見屬,它們都是崮山組的標(biāo)準(zhǔn)分子,前兩者后來還在江南斜坡區(qū)發(fā)現(xiàn),有重要的地層學(xué)意義。洛倫茨的標(biāo)本采自萊蕪、青州等地的崮山組或更高的幾個層位,他創(chuàng)建的5 個三葉蟲新屬,只有光頰蟲(Lioparia)沿用至今。伍德沃得幾乎重復(fù)了的孟克的研究,標(biāo)本是產(chǎn)自青州的"蝙蝠石"("燕子石"),與孟克的標(biāo)本幾乎等大(20.5 x25cm,但僅發(fā)表了中間部分),是一個叫庫林(M.A.Couling)的神父買回贈予倫敦自然歷史博物館的。

      除華北和東北南部外,這一時期也有法國和英國學(xué)者研究我國云南的三葉蟲。在20 世紀(jì)初(1903-1910)云南至越南的滇越鐵路建設(shè)過程中,法國的地質(zhì)師蘭特羅伊斯(H.Lantenois)和戴普拉特(J.Deprat)先后于1903 年和1909年在澄江、宜良等地采獲了一些寒武紀(jì)黔東世的三葉蟲,這些標(biāo)本交由滿蘇(Mansuy,1912)研究發(fā)表,其中建立了幾個萊氏蟲(Redlichia)新種和古油櫛蟲(Palaeolenus)新屬。歸入古油櫛蟲的兩個新種分別以采集者的名字命名。這些三葉蟲都是滄浪鋪組上部的重要分子,Palaeolenus 常被用作帶化石,這些標(biāo)本保存在法國里昂大學(xué)博物館。以后滿蘇(Mansuy,1916)還研究了一些產(chǎn)于中越邊境的三葉蟲,標(biāo)本保存在河內(nèi)地質(zhì)博物館中。此外,1908-1910 期間,印度地質(zhì)學(xué)會的布朗(C.Brown)在滇西蒲縹也采集了一批奧陶、志留紀(jì)三葉蟲,由英國學(xué)者瑞德(Reed,1917)研究后在印度發(fā)表。在他建立的幾個新種中,定名為單角隱頭蟲(Calymeneunicornis)的三葉蟲非常特征,被后人作為模式種建立了包含他的名字的瑞德隱頭蟲屬(Reedcalymene)。

      3,中國三葉蟲的研究有了中國學(xué)者的參與(1924-1949 年)

      1924 年中國學(xué)者的首部三葉蟲研究專著問世至1949 年中華人民共和國成立的25 年間,是中外學(xué)者齊頭并進研究中國三葉蟲的時期。孫云鑄于1924 年在中國古生物志創(chuàng)刊號上發(fā)表的英文專著《中國北部寒武紀(jì)動物化石(Contribution to the Cambrian Fauna ofNorth China)》(圖6),具有重要的意義,不僅使他成為首位科學(xué)研究三葉蟲的中國學(xué)者,也使得三葉蟲成為中國古生物學(xué)家研究的首個化石門類。該專著描述了產(chǎn)于河北、山東和遼寧的25 個屬和38 個種三葉蟲,從此開啟了中國學(xué)者參與中國三葉蟲研究的歷史。

      孫云鑄后來又分別在1931 年和1935 年出版的中國古生物志上,發(fā)表了研究我國華中、華南奧陶紀(jì)三葉蟲和我國北方寒武紀(jì)芙蓉世三葉蟲的專著。在后一專著中,描述了7 個新屬和32 個新種,并且對華北的長山組和鳳山組做了生物地層劃分,建立了5 個三葉蟲帶。1937 年,他又將山東的崮山組劃分為4 個三葉蟲帶,至此,首次完成了包括9 個三葉蟲帶的我國"上寒武統(tǒng)"的生物地層劃分。

      在孫云鑄的第3 部專著問世1 年前的1934 年,中國學(xué)者盛莘夫也在中國古生物志上發(fā)表了研究浙江下奧陶統(tǒng)三葉蟲動物群的專著,描述了4 屬9 種三葉蟲。雖然這本專著的篇幅較小,但卻是首次關(guān)于我國華東地區(qū)奧陶紀(jì)三葉蟲的報道。

      圖6.孫云鑄(1924)的專著《中國北部寒武紀(jì)動物化石》的封面(左)和首個圖版(右)。它是首部由中國學(xué)者撰寫的三葉蟲研究專著,開啟了中國學(xué)者研究中國三葉蟲的歷史。

      此外,孫云鑄在1937 年還發(fā)表了2 個湖南泥盆紀(jì)所產(chǎn)新三葉蟲。同年,王鈺描述了一個產(chǎn)于甘肅二疊紀(jì)的新三葉蟲、尹贊勛描記了滇西所產(chǎn)的奧陶-志留系三葉蟲、張文佑報道了安徽寒武紀(jì)三葉蟲、馬希融報道了云南等地的萊氏蟲的地理分布。至此,已有多個中國古生物學(xué)家參與中國的三葉蟲研究,除石炭系三葉蟲外,中國學(xué)者對我國古生代各系的三葉蟲的研究都有涉及,研究地域也遍及華北、東北、華東、中南、西南和西北14 個省的一些地點。

      還是在1937 年,外國古生物學(xué)家也發(fā)表了有關(guān)我國寒武、奧陶紀(jì)三葉蟲的兩本重要專著,其一是美國學(xué)者里澤(C.E.Resser)發(fā)表的《東北南部震旦、寒武紀(jì)巖組和化石》,二是瑞典學(xué)者瞿得森(G.T.Troedsson)發(fā)表的《東天山庫魯克塔格寒武-奧陶紀(jì)動物群》,都描述了大量的中國三葉蟲。里澤的著作中,還包括了日本學(xué)者遠(yuǎn)藤隆次(R.Endo)在美國史密森研究所與他合作研究的寒武紀(jì)三葉蟲,該書描記了62 個屬。這些三葉蟲是遠(yuǎn)藤連續(xù)10 余個學(xué)年假期在遼寧南部多地采獲的。瞿得森的材料是1927-1934 期間中瑞西北科學(xué)考察隊的諾林(E.Norin)等人在新疆庫魯克塔格采集的,這項成果在當(dāng)時是對新疆寒武紀(jì)-奧陶紀(jì)特馬豆克期三葉蟲的最為深入的研究。

      1937 年7 月日本發(fā)動侵華戰(zhàn)爭后,占領(lǐng)了東北、華北并迅速波及華南的一些省份,中斷了剛剛興旺起來的中國三葉蟲研究,眾多的高校和地質(zhì)機構(gòu)西遷內(nèi)地,大批的古生物學(xué)家被迫隨單位遷往昆明等地。盡管在這一期間中國的三葉蟲研究遭受重創(chuàng),但我國的三葉蟲專家仍舊在西南堅持研究三葉蟲并獲得了許多成果,較為突出的包括盧衍豪(1939,1940,1941,1942,1945)對滇東三葉蟲的系列研究、尤為重要的是對褶頰蟲類和萊氏蟲類某些種個體發(fā)育和系統(tǒng)演化的研究;尹贊勛(1938)對滇東泥盆紀(jì)三葉蟲的研究;以及孫云鑄(1939)和陳光遠(yuǎn)(1948)分別對滇西芙蓉世三葉蟲和志留紀(jì)齒肋蟲類的研究。此外,王鈺(1938a,b)和許杰(1948a,b)對鄂西的早古生代三葉蟲也有過報道。

      在20 世紀(jì)20-40 年代日本對中國東北和朝鮮半島的占領(lǐng)期間,日本三葉蟲學(xué)者小林貞一(T.Kobayashi)研究了從占領(lǐng)區(qū)獲得的許多寒武- 奧陶紀(jì)三葉蟲標(biāo)本,發(fā)表了一系列論著(Kobayashi,1931,1933,1937,1938,1941a,b,c,d,1942a,b,1944a,b,c),其中就包括對我國德氏蟲類三葉蟲許多屬種概念的再研究。

      4,我國三葉蟲研究的繁榮時期(1949 年至今)

      1949 年中華人民共和國建立,結(jié)束了我國學(xué)者在戰(zhàn)亂中顛沛流離的狀況,中國的三葉蟲研究逐漸步入正軌。在建國以來的70 年中,中國的三葉蟲研究雖然也經(jīng)歷過一場浩劫,一度中斷近10 年之久,但以中國三葉蟲的整個研究歷史衡量,依然屬于繁榮時期。在鼎盛時期的上世紀(jì)80 年代, 中國三葉蟲的研究隊伍有數(shù)十人之多。70 年中我國學(xué)者所發(fā)表的論文,浩瀚如煙,涉及三葉蟲學(xué)的方方面面,如形態(tài)學(xué)、個體和系統(tǒng)發(fā)育、性雙形、蛻殼、種內(nèi)變異、生物相、埋藏學(xué)等,也涵蓋了古生代各個地質(zhì)時代的三葉蟲,成就巨大,進步空前。建國以來,除少數(shù)例外外,幾乎所有的對中國三葉蟲研究都由中國學(xué)者自主進行,與外國學(xué)者的合作研究也基本上由中國學(xué)者主持,一改以往中國的三葉蟲完全或多由外國學(xué)者研究的現(xiàn)象。近些年來,我國學(xué)者還走向國外,主持或參與研究了伊朗、印度和澳大利亞等地的三葉蟲(Peng et al.,1999,2009;Bao and Jago,2000)。

      1951 年,中國科學(xué)院古生物研究所(中科院南京地質(zhì)古生物研究所的前身)成立,三葉蟲泰斗盧衍豪被任命為該所副所長,其后他擔(dān)任該職務(wù)長達(dá)30 余年。在他的領(lǐng)導(dǎo)下,古生物所成為了中國三葉蟲的主要研究機構(gòu),擁有的三葉蟲研究專家一度達(dá)到10 人之多。在上世紀(jì)50至60 年代,古生物所出版了一系列有影響的中國三葉蟲研究著作,包括《中國標(biāo)準(zhǔn)化石,無脊椎動物(第三分冊)》三葉蟲部分,《揚子區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化石》、《西北區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化石》、《華南區(qū)標(biāo)準(zhǔn)化石》的三葉蟲部分,以及2 卷本的《中國的三葉蟲》等,后者是對以往中國三葉蟲研究的系統(tǒng)總結(jié),共整理和描述了三葉蟲376 屬和1233 種,在國內(nèi)外產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響(圖7)。此外,古生物所的三葉蟲研究成果也能及時在定期的《古生物學(xué)報》(1953 年創(chuàng)刊)和不定期的《中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究集刊》(1958 年創(chuàng)刊)上發(fā)表,其中包括盧衍豪對云南、貴州、安徽、山東、浙江的寒武紀(jì)三葉蟲研究,張文堂對湖北、廣西、河北、山東、云南的寒武紀(jì)和泥盆紀(jì)三葉蟲研究,朱兆玲對山東寒武紀(jì)崮山組三葉蟲的研究、錢義元對貴州、遼寧寒武紀(jì)三葉蟲研究等。

      根據(jù)中國和前蘇聯(lián)政府的協(xié)議,蘇聯(lián)三葉蟲專家葉戈洛娃在上世紀(jì)50 年代后期(1953-1959)與中國地質(zhì)科學(xué)院地質(zhì)研究所的三葉蟲專家項禮文等合作調(diào)查了東秦嶺和武陵山區(qū)的寒武紀(jì)三葉蟲。其中描述的武陵山區(qū)三葉蟲達(dá)33 屬43 種,是繼盧衍豪一篇研究黔東寒武紀(jì)三葉蟲短文之后,對我國寒武紀(jì)斜坡相三葉蟲所做的重要研究。

      圖7.工作中的盧衍豪院士(1954 年夏天)和以他為首撰寫的兩卷本三葉蟲研究專著《中國的三葉蟲》(1965 年出版)

      上世紀(jì)50 至60 年代,遍及全國的區(qū)域地質(zhì)調(diào)查在各地相繼開展,促使三葉蟲研究人員迅速增長,各個大區(qū)甚至有的省份都配備了三葉蟲的專門研究人才。研究區(qū)域也迅速擴大到內(nèi)蒙桌子山、青海祁連山、西藏珠峰區(qū)、黑龍江興安嶺、黔東湘西的武陵山和雪峰山等邊遠(yuǎn)地區(qū),以及鮮有三葉蟲研究的皖、蘇、粵、桂、閩等地。大規(guī)模的區(qū)域地質(zhì)調(diào)查促成了華中、西南(含貴州、四川分冊)、東北、西北(含新疆、青海、陜甘寧分冊)、華東、華北(含內(nèi)蒙分冊)等大區(qū)古生物圖冊以及云南、湖北、湖南、吉林、西藏等省的古生物圖冊在上世紀(jì)70 年代末和80 年代初相繼面世。其中各大區(qū)古生代的化石圖冊以及除西藏以外的各省化石圖冊都包含有三葉蟲的研究。

      70 年代末以來,我國學(xué)者出版了諸多有影響的三葉蟲研究專著,主要有盧衍豪(1975)對華中西南奧陶紀(jì)三葉蟲的研究;張文堂等(1980)對西南地區(qū)寒武紀(jì)三葉蟲的研究;項禮文、張?zhí)珮s(1985)對新疆北天山寒武紀(jì)三葉蟲的研究;張文堂等(Zhangand Jell,1987)對華北寒武紀(jì)三葉蟲的再研究;盧衍豪、林煥令(1989)對浙西寒武紀(jì)三葉蟲的研究;彭善池(Peng,1990)對湘西臺地及斜坡相奧陶紀(jì)特馬豆克期三葉蟲的研究;彭善池(Peng,1992)對武陵山區(qū)寒武紀(jì)中晚期三葉蟲的研究;錢義元(1994)對華北及東北南部寒武紀(jì)晚期三葉蟲研究;郭宏俊等(1996)對遼東寒武紀(jì)三葉蟲的研究;彭善池等(Peng and Robison,2000)對湘西北寒武紀(jì)球接子三葉蟲的研究;袁金良等(2002)對黔東南寒武紀(jì)早中期三葉蟲的研究;彭善池等(Peng etal.,2004)對湘西北寒武紀(jì)多節(jié)類三葉蟲的研究;段吉業(yè)等(2005)對華北及東北南部寒武紀(jì)三葉蟲的研究;袁金良等(2012,2016)對華北地臺寒武紀(jì)早、中期三葉蟲研究;以及周志毅等(Zhouetal.,2016)對新疆奧陶紀(jì)達(dá)瑞威爾至凱迪期三葉蟲的研究。我國大量的三葉蟲研究學(xué)術(shù)論文,也通過諸多的地學(xué)雜志如《地質(zhì)論評》、《地質(zhì)學(xué)報》、尤其是80 年代創(chuàng)刊的英文刊物《華夏古生物(Palaeontologica Cathayana)》和中文刊物《中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所叢刊》以及90 年代初創(chuàng)刊的英文雜志《遠(yuǎn)古世界(Palaeoworld)》上發(fā)表。

      圖8.定義中國4 枚全球寒武系"金釘子"的三葉蟲。 1,網(wǎng)紋雕球接子,定義芙蓉統(tǒng)和排碧階底界;2,光滑光尾球接子,定義古丈階底界;3,東方擬球接子,定義江山階底界;4,印度掘頭蟲,定義苗嶺統(tǒng)和烏溜階底界。

      中國的三葉蟲研究專著和一些研究論文,通常結(jié)合地層研究進行。上世紀(jì)70 年代以來,通過對我國寒武紀(jì)斜坡相三葉蟲尤其是球接子和掘頭蟲類三葉蟲的深入研究,中國的三葉蟲專家在寒武紀(jì)生物地層和年代地層劃分上取得了突出成果,建立了以三葉蟲為主的我國寒武系生物地層序列和4 統(tǒng)10 階的年代地層劃分框架,已先后被《國際年代地層表》和《中國地層表》采用,尤其是以網(wǎng)紋雕球接子(Glyptagnostus reticulatus),光滑光尾球接子(Lejopyge laevigata)和東方擬球接子(Agnostotesorientalis)的首現(xiàn)分別在我國湘西和浙西建立了寒武系芙蓉統(tǒng)(排碧階)、古丈階和江山階全球標(biāo)準(zhǔn)層型剖面和點位("金釘子")和以印度掘頭蟲(Oryctocephalus indicus) 的首現(xiàn)在黔東建立了苗嶺統(tǒng)(烏溜階)"金釘子"(圖8),占有目前確立的寒武系內(nèi)5 個"金釘子"中的4 個,這是我國三葉蟲的研究對全球和中國寒武紀(jì)地層研究所做出了重要貢獻。

      從1883 年以來的136 年中,中國的三葉蟲研究取得了巨大的進步,截止目前,描述的有效屬(亞屬)接近800 個、包含約2000 個有效種,約占全球所發(fā)現(xiàn)三葉蟲種的1/6。這些三葉蟲屬種大多發(fā)現(xiàn)于我國較發(fā)達(dá)地區(qū)和出自寒武-奧陶紀(jì)地層中。中國廣大邊遠(yuǎn)地區(qū)如西藏、滇西、川西、新疆、青海、內(nèi)蒙等地以及志留-二疊紀(jì)的三葉蟲研究目前還較為薄弱,相信今后的深入研究還會有更多的中國三葉蟲的發(fā)現(xiàn)。

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