小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

王瀾　喬月彤　孔瑋琳　龔魁杰　樊慶琦　王宗帥　賢偉華　馬國(guó)興　沈玉文　劉慶　劉開昌　夏海勇

摘要：鋅是動(dòng)植物和人體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中必不可少的一種微量營(yíng)養(yǎng)元素。鋅元素缺乏會(huì)引發(fā)多種疾病，目前世界范圍內(nèi)出現(xiàn)缺鋅癥狀的人口占30%以上。而小麥作為主要糧食作物在世界各地廣泛種植，其籽粒中鋅元素含量普遍較低。本研究歸納了前人為改善小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)缺乏狀況，在源-庫(kù)關(guān)系調(diào)節(jié)、微肥使用、氮磷鉀供應(yīng)、育種手段、激素調(diào)節(jié)以及環(huán)境影響等方面開展的研究，提出了今后著重研究的方向及內(nèi)容，以期為進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)小麥籽粒鋅生物強(qiáng)化提供參考。

關(guān)鍵詞：小麥;籽粒;鋅;源-庫(kù)關(guān)系;生物強(qiáng)化

中圖分類號(hào)：S512.1-1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2019）10-0158-09

Research Progress of Zinc Nutrition in Wheat Grains

Wang Lan1，2， Qiao Yuetong1，2， Kong Weilin2， Gong Kuijie2， Fan Qingqi2， Wang Zongshuai2， Xian Weihua3，

Ma Guoxing4，5， Shen Yuwen6， Liu Qing7， Liu Kaichang2， Xia Haiyong1，2

（1. College of Life Sciences， Shandong Normal University， Jinan 250014， China;? 2. Crop Research Institute， Shandong

Academy of Agricultural Sciences/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement， Ecology and

Physiology/ National Engineering Laboratory for Wheat and Maize， Jinan 250100， China; 3. Dongming Bureau of

Agriculture and Rural Areas， Dongming 274500， China; 4. Maifeng Wheat Planting Specialized Cooperative in

Dongming County of Shandong Province， Dongming 274507， China; 5. Yikangyuan Food Co.， Ltd. in Dongming

County， Dongming 274507， China; 6. Institute of Agricultural Resources and Environment， Shandong Academy

of Agricultural Sciences， Jinan 250100， China; 7. College of Resources and Environmental Sciences， Qingdao

Agricultural University， Qingdao 266109， China）

Abstract Zinc （Zn） is an essential micronutrient element for the growth and development of animals， plants and human. Zinc deficiency can cause a variety of diseases， and more than 30% of the worlds population showed symptoms of Zn deficiency. Wheat （Triticum aestivum L.）， as a major food crop， is widely cultivated all over the world， and its Zn concentration in grains is generally lower. In this paper， we summarized the previous researches on improving the zinc content of wheat grains in regulation of source-sink relationship， micronutrient fertilizer application， supply of nitrogen， phosphorus and potassium， breeding methods， hormone regulation and environmental influences. In addition， the research directions and contents in the future were put forward to provide references for further realization of Zn biofortification in wheat grains.

Keywords Wheat; Grain; Zinc; Source-sink relationship; Biofortification

小麥作為我國(guó)主要糧食作物，占人均每天能量攝取量的30%，其營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)直接影響人體健康。前人研究多集中于小麥籽粒中干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、可溶性糖和淀粉等大分子營(yíng)養(yǎng)成分，對(duì)微量元素鋅（Zn）的研究相對(duì)較少。普通土壤中平均鋅含量約為50 mg/kg，經(jīng)土壤固定后更難被作物吸收，因而多數(shù)情況下土壤中有效鋅含量較低，只能為作物提供約20%的鋅源[1]。小麥面粉在加工過(guò)程中去掉糊粉層和麩皮層，導(dǎo)致所富含的鋅大量流失，可提供的鋅含量低于15 mg/kg[2，3]。另外，小麥中還含有豐富的可降低人體消化道中鋅等微量元素生物利用度的植酸和酚類抗?fàn)I養(yǎng)化合物[4]，致使進(jìn)食后可利用的鋅營(yíng)養(yǎng)寥寥無(wú)幾。因此，以小麥為主食的人群便會(huì)因?yàn)殇\攝入量不足而易患免疫功能降低、代謝紊亂、味覺嗅覺差、厭食、生長(zhǎng)緩慢與智力發(fā)育低下等疾病。據(jù)統(tǒng)計(jì)，出現(xiàn)缺鋅癥狀的人口占世界總?cè)丝诘?0%以上[5]。因此，為滿足人體對(duì)鋅的營(yíng)養(yǎng)需求，提高小麥籽粒鋅含量和生物有效性十分必要。

本研究從源-庫(kù)關(guān)系調(diào)節(jié)、微肥使用、氮磷鉀（NPK）供應(yīng)、育種手段、激素調(diào)節(jié)以及環(huán)境影響等方面對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)改善狀況進(jìn)行歸納與研究，并提出今后著重研究的方向及內(nèi)容，以期為進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化理論和技術(shù)研究提供參考。

1 源庫(kù)調(diào)節(jié)對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響

Mason和Maskell通過(guò)研究棉株體內(nèi)光合產(chǎn)物的分配方式，提出作物產(chǎn)量形成的源庫(kù)調(diào)節(jié)理論[6]。小麥高產(chǎn)的前提是源庫(kù)關(guān)系協(xié)調(diào)發(fā)展，因而需要有足夠大的源和足夠充實(shí)的庫(kù)容，源與庫(kù)是相互依存、相互制約的統(tǒng)一體，不可分割[7]。

研究表明，源庫(kù)關(guān)系能夠影響小麥籽粒鋅累積[8]。張英華等[9]通過(guò)選用不同小麥品種，在花后第3 d進(jìn)行去葉、去除50%小穗以及穗遮光處理，研究成熟期籽粒中鋅等微量元素含量變化，并分析不同元素間的源庫(kù)調(diào)節(jié)效應(yīng)，表明源庫(kù)處理顯著影響小麥籽粒鋅含量：去葉不但明顯降低籽粒鋅含量，而且削減碳水化合物供給，降低籽粒重量和蛋白質(zhì)含量;穗遮光顯著減少籽粒重量并略微增加蛋白質(zhì)含量，籽粒中鋅含量增加;當(dāng)去除50%小穗時(shí)，籽粒蛋白質(zhì)含量增加并且鋅含量也明顯增加，各品種剩余籽粒粒重略有增加。Xia等[10]的試驗(yàn)結(jié)果則有些許差異：去除發(fā)育遲緩的分蘗可擴(kuò)大籽粒庫(kù)，提高籽粒產(chǎn)量、生物量和千粒重，但并不影響籽粒鋅濃度;通過(guò)穗遮光，特別是通過(guò)去葉減少光合作用源，大大降低了小麥籽粒產(chǎn)量、生物量、千粒重和收獲指數(shù)，籽粒鋅濃度也有降低趨勢(shì)。

小麥體內(nèi)微量元素自身源庫(kù)關(guān)系并不能完全解釋其在籽粒中的最終含量，還與其它物質(zhì)（主要是碳水化合物）的源庫(kù)關(guān)系有關(guān)，即鋅向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程可能會(huì)受到小麥碳水化合物的影響。Pearson等[11]證實(shí)，當(dāng)黑暗離體培養(yǎng)條件下的小麥穗自身所儲(chǔ)備的碳水化合物耗竭時(shí)，外源溶液中鋅向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)減少，這可能是韌皮部?jī)?nèi)碳水化合物減少的結(jié)果。

因小麥品種、環(huán)境等不同，若想要達(dá)到提高籽粒微量元素含量的目的，就需要采取不同的源庫(kù)調(diào)節(jié)手段有針對(duì)性地調(diào)節(jié)和改良，而有關(guān)籽粒微量營(yíng)養(yǎng)元素的累積過(guò)程與源庫(kù)作用機(jī)理及其影響因素還有待進(jìn)一步研究[9]。

2 微肥對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響

生產(chǎn)實(shí)踐中增施鋅肥能夠有效增加籽粒鋅元素累積。近年來(lái)，鋅肥在部分地區(qū)已經(jīng)開始使用，也逐步被農(nóng)戶接受和喜愛，施用方法主要包括土施、葉面噴施和種子處理三種[12]。

2.1 土施鋅肥的影響

周偉[13]研究發(fā)現(xiàn)，缺鋅土壤種植的小麥在施用鋅肥后，籽粒產(chǎn)量和鋅含量提高，植酸含量降低，品質(zhì)得到明顯改善。郝明德等[14]通過(guò)在黃土高原長(zhǎng)達(dá)18年的定位施用鋅肥研究得出，鋅肥施入后，小麥對(duì)鋅的吸收量明顯增加，年均增產(chǎn)99.5 kg/hm2，籽粒含鋅量增加18.8%。王張民等[15]的研究表明，不同時(shí)期土施300～1 500 kg/hm2 ZnSO₄·7H₂O均可使小麥籽粒鋅含量得到顯著提升，其增量與施鋅量顯著正相關(guān)，可從約30～45 mg/kg提升至60 mg/kg。雖然土施鋅肥可以提高小麥籽粒鋅含量，但大多數(shù)情況下鋅含量的提高幅度非常有限。Wang等[16]在連續(xù)兩年施加50 kg/hm2鋅肥的研究中發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒鋅含量在第一年試驗(yàn)中僅從18.8 mg/kg提高到19.5 mg/kg，第二年從23.1 mg/kg提高到29.1 mg/kg。郭九信等[17]將小麥田中鋅肥的施加量提高到150 kg/hm2，但在此高鋅肥用量下，小麥籽粒鋅含量未能超過(guò)50 mg/kg。因鋅肥受土壤高CaCO₃含量、高pH、有機(jī)質(zhì)含量低等因素影響，容易被土壤固定，即使土施鋅肥一定程度上有效提高小麥籽粒鋅含量，但多數(shù)情況下仍未達(dá)到Cakmak[18]提出的滿足人體鋅營(yíng)養(yǎng)健康的40～60 mg/kg的生物強(qiáng)化目標(biāo)值，并且過(guò)多鋅肥投入在浪費(fèi)大量資源的同時(shí)還會(huì)對(duì)土壤環(huán)境造成污染。

另有研究顯示，當(dāng)試驗(yàn)土壤處于潛在缺鋅（土壤DTPA-Zn含量為0.5～1.0 mg/kg）水平時(shí)，土施鋅肥并不會(huì)明顯提高小麥產(chǎn)量[19]。一項(xiàng)針對(duì)多個(gè)國(guó)家的23個(gè)試驗(yàn)研究表明，只有在巴基斯坦（土壤DTPA-Zn為0.30～0.71 mg/kg）的土施鋅肥試驗(yàn)表現(xiàn)出顯著增產(chǎn)效果[20]。在陜西關(guān)中地區(qū)（土壤DTPA-Zn含量為0.65～0.67 mg/kg）的試驗(yàn)得出土施鋅肥對(duì)產(chǎn)量無(wú)明顯影響[21]。

2.2葉面噴鋅的影響

小麥營(yíng)養(yǎng)器官中儲(chǔ)存或吸收的鋅在韌皮部具有較強(qiáng)的移動(dòng)性[22]，能夠有效轉(zhuǎn)移到籽粒[23]。因此，通過(guò)葉面噴鋅保持葉片中大量的生理有效鋅將有助于提高籽粒鋅濃度。研究表明，小麥花后葉面噴施鋅肥能夠顯著提高籽粒中鋅的生物有效性和含量[8];籽粒鋅濃度與葉片鋅噴施濃度顯著正相關(guān)[22，24];Zhang等[8]證實(shí)，不同試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行的葉面噴鋅試驗(yàn)均可明顯提高小麥籽粒鋅含量;張明艷[1]于小麥開花期和開花后第10 d葉面噴灑不同濃度的鋅肥，發(fā)現(xiàn)隨噴施濃度的增加小麥不同器官的鋅含量增加，但增加程度與濃度未呈線性關(guān)系;Cakmak等[25]認(rèn)為灌漿或蠟熟過(guò)程中葉面噴鋅是一種具有高可操作性、高效率和低成本等優(yōu)點(diǎn)的技術(shù)，對(duì)改善小麥籽粒鋅含量起關(guān)鍵作用;Marschner等[26]認(rèn)為合適的ZnSO₄·7H₂O噴施濃度通常為0.3%～0.5%，過(guò)高可能會(huì)導(dǎo)致小麥葉片被灼傷;Zhang等[8]研究表明，拔節(jié)期為小麥噴施鋅肥的最佳時(shí)期，拔節(jié)期、抽穗期各噴施一次0.1%～0.2%的硫酸鋅溶液可使更多的鋅在籽粒中累積。上述研究結(jié)果存在一定差異，可能與試驗(yàn)地點(diǎn)的土壤類型、土壤缺鋅程度及氣候有關(guān)，應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)卦囼?yàn)條件來(lái)選擇最適合的噴施時(shí)期和鋅溶液濃度。

絕大多數(shù)田間試驗(yàn)表明作物產(chǎn)量不會(huì)因葉面噴鋅而提高[16]。值得注意的是，相比于單獨(dú)葉面噴鋅，“蔗糖+Zn”混合噴施處理可更多地增加籽粒鋅濃度和生物有效性。三個(gè)方面的原因可解釋蔗糖的這種促進(jìn)作用：（1）鋅溶液在葉片的干燥時(shí)間較長(zhǎng);（2）葉片角質(zhì)層滲透力增強(qiáng);（3）鋅從吸收部位到籽粒的轉(zhuǎn)移率較高[10，27]。

2.3 鋅與其它微量元素配施的影響

王麗等[28]通過(guò)試驗(yàn)表明，噴施硒肥可使小麥籽粒鋅含量增加7.9%，而噴施鐵肥并未產(chǎn)生明顯差異。張紀(jì)元等[29]噴施硒肥后發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒鋅含量提高24.6%。諸多學(xué)者[30-33]認(rèn)為小麥對(duì)不同微量元素的吸收存在相互促進(jìn)或拮抗作用。楊靜[34]認(rèn)為葉片噴施鋅鉬配施溶液，小麥籽粒產(chǎn)量明顯提高，品質(zhì)得到改善。Cui等[35]研究發(fā)現(xiàn)，鋅硫配施能降低土壤的pH值進(jìn)而提高鋅在土壤中的溶解度，促進(jìn)小麥對(duì)鋅的吸收，從而提高小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積量。因此，小麥籽粒對(duì)微量元素的吸收相互影響，葉面噴施其它微肥也會(huì)對(duì)鋅營(yíng)養(yǎng)的累積發(fā)揮作用，但會(huì)受到不同環(huán)境、基因型等條件的影響。

2.4 種子處理的影響

浸種、包衣和拌種都稱為種子處理，其中浸種是微肥施用中較為常見的方式。研究顯示，小麥籽粒經(jīng)0.3% ZnSO4·7H2O溶液浸種10 h后，鋅含量有一定程度的增加[36];小麥浸種的鋅肥（ZnSO4·7H2O）濃度為0.01%～0.20%，浸種時(shí)間為10～24 h[37];采用土施鋅肥及土施鋅肥+鋅浸種處理后的小麥籽粒鋅含量分別為33.33 mg/kg和34.31 mg/kg，較對(duì)照處理有顯著增加，增幅達(dá)15.53%、18.93%[19];硫酸鋅拌種能增加小麥植株鋅元素含量，提高單株生產(chǎn)力，使終產(chǎn)量提高[38]。因此，浸種是一種有效的農(nóng)業(yè)手段，成本低廉且易于操作，但是必須小心進(jìn)行，如果溶液濃度太高，微量元素可能對(duì)幼苗有毒害作用[39，40]，故實(shí)施過(guò)程中要注意拌種微肥量和溶液濃度是否適宜[38]。

3 氮、磷、鉀肥對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響研究表明，鋅與大量元素肥料配合噴施比單獨(dú)噴施更能有效提高作物產(chǎn)量和籽粒鋅含量[41]。通過(guò)對(duì)2個(gè)小麥品種進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同品種鋅和磷相互作用的程度和方式完全不同，小麥磷-鋅營(yíng)養(yǎng)平衡中磷素水平起著決定性作用[42]。趙榮芳等[43]在長(zhǎng)期施用磷肥的定位試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，籽粒鋅含量與磷含量呈極顯著拮抗關(guān)系。但Pachauri[44]認(rèn)為鋅與磷的拮抗作用不是一成不變，兩者供應(yīng)適宜時(shí)，鋅與磷呈正相關(guān)，即籽粒鋅、磷含量可以同時(shí)增加。在潛在缺鋅的石灰性土壤上，Zhang等[45]用鋅、鐵與氮磷鉀肥配合噴施，與單獨(dú)噴施鋅、鐵相比，該處理方式顯著增加了小麥籽粒產(chǎn)量和鋅、鐵的生物有效性。王少霞等[46]證實(shí)，與單獨(dú)噴鋅處理相比，噴施Zn+N、Zn+K處理可使小麥花后營(yíng)養(yǎng)器官鋅吸收量和向籽粒轉(zhuǎn)移量分別增加12、14 g/hm2和44、32 g/hm2，而噴施Zn+P+K處理則降低37、18 g/hm2。另外，氮肥、磷肥或鉀肥與鋅肥的結(jié)合不會(huì)影響小麥不同部位的鋅分布，然而，鋅肥的回收率明顯由于鋅肥和氮肥或鉀肥的結(jié)合而提高，因噴施鋅和磷肥時(shí)明顯下降。施鉀能明顯加強(qiáng)籽粒和秸稈鋅吸收量，并且可以提高小麥旗葉和籽粒鋅含量[47]。但也有研究認(rèn)為鋅稀釋效應(yīng)是由于施鉀促進(jìn)增產(chǎn)而降低籽粒鋅含量造成[48]。對(duì)于小麥籽粒鋅含量是如何被鉀影響還沒有統(tǒng)一答案，仍需進(jìn)一步研究。

合理施用氮肥不僅能夠促進(jìn)小麥高產(chǎn)，還可在一定程度上影響籽粒中微量元素含量[49]。這是因?yàn)橥寥酪约巴庠词┤氲匿\可通過(guò)氮素供應(yīng)改善小麥根際環(huán)境或改變根系形態(tài)，從而使其更大程度地向根系擴(kuò)散和易于吸收[18，50]。另外，施氮能促進(jìn)鋅向籽粒轉(zhuǎn)移，籽粒氮和鋅含量存在顯著協(xié)同關(guān)系;氮肥還能使土壤酸化，促使土壤中鋅的有效性增強(qiáng)，這對(duì)小麥籽粒鋅的吸收和積累有正向作用[17，51]。雖然土施氮肥可通過(guò)增強(qiáng)鋅在營(yíng)養(yǎng)器官的累積和轉(zhuǎn)移明顯增加小麥籽粒鋅含量，但增幅明顯低于各種葉面噴鋅處理[46]。盆栽試驗(yàn)表明，籽粒鋅和氮濃度在土壤缺鋅或供鋅量較低時(shí)的相關(guān)系數(shù)為0.35，高鋅供應(yīng)條件下高達(dá)0.94[24]。李孟華等[52]田間試驗(yàn)結(jié)果表明，潛在缺鋅的土壤中，無(wú)論施或不施鋅肥，當(dāng)?shù)毓?yīng)從180 kg/hm2增加到300 kg/hm2時(shí)，也不能進(jìn)一步提高小麥籽粒鋅濃度。薛艷芳[53]通過(guò)連續(xù)4年的田間研究得出，石灰性土壤鋅供應(yīng)充足時(shí)，與不施氮肥相比，施用不同量的氮肥（不高于300 kg/hm2 N）處理的小麥籽粒鋅濃度平均增加1.1～10.2 mg/kg，增幅為4.3%～41.4%?？傊侠碓黾拥毓┙o可明顯增加小麥籽粒鋅濃度，尤其是土壤高鋅供應(yīng)時(shí)，無(wú)論在田間或盆栽條件下均可實(shí)現(xiàn)。但氮存在最佳供應(yīng)量，超過(guò)此界限，過(guò)量施氮（275 kg/hm2）會(huì)導(dǎo)致小麥成熟期籽粒產(chǎn)量、鋅濃度和鋅產(chǎn)量均略有下降，與適當(dāng)?shù)牡毓?yīng)（200 kg/hm2）相比沒有任何進(jìn)步[54]。此外，無(wú)論土壤鋅供應(yīng)狀況如何，Kutman等[24，55]盆栽試驗(yàn)結(jié)果均表明，葉面噴鋅條件下增加氮素供應(yīng)可使小麥籽粒鋅濃度進(jìn)一步提高39%～110%。因此，優(yōu)化土壤氮和葉面鋅處理可以維持較高的作物產(chǎn)量和較低的氮輸入，還可顯著增加籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。

4 育種手段對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響

施用鋅肥等栽培技術(shù)固然可以提高小麥籽粒鋅含量以解決靠小麥及其加工品賴以生存人群的缺鋅問(wèn)題，但也可能會(huì)引起小麥的營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，即改變其營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)[56]。小麥品質(zhì)的改變難以脫離其遺傳物質(zhì)而實(shí)現(xiàn)，所以穩(wěn)固促進(jìn)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的提升關(guān)鍵在于品種選育。當(dāng)前，小麥新品種的選育和推廣呈現(xiàn)快速增長(zhǎng)趨勢(shì)，傳統(tǒng)育種和分子育種手段在提高小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)方面亦扮演重要角色。

常規(guī)育種是通過(guò)品種間雜交實(shí)現(xiàn)，因此，篩選和培育具有籽粒鋅濃度高富集特點(diǎn)的優(yōu)質(zhì)小麥品種就需要選擇不同基因型且籽粒鋅含量差異大的親本，這樣能夠更加便于區(qū)分和選擇[57]。王蔚華[58]研究發(fā)現(xiàn)35個(gè)不同基因型小麥品種籽粒Fe、Zn、Cu含量存在較大差異，這些差異基因型提供了諸多種質(zhì)資源。但是常規(guī)育種過(guò)程耗時(shí)長(zhǎng)，培育出的富鋅品種往往產(chǎn)量較低，不能滿足生產(chǎn)需求。

分子育種主要是將分子生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于育種過(guò)程，對(duì)生物技術(shù)和遺傳育種方法進(jìn)行融合，實(shí)現(xiàn)分子水平上的品種培育[59]。目前，分子設(shè)計(jì)、分子標(biāo)記和轉(zhuǎn)基因育種等分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展迅速，應(yīng)用于小麥育種中能夠明顯縮短育種時(shí)限。植物中控制Zn穩(wěn)態(tài)的遺傳和代謝網(wǎng)絡(luò)十分繁雜，而且受諸多外部環(huán)境條件的影響[60，61]，因此，以增強(qiáng)Zn濃度為目標(biāo)的小麥育種非常具有挑戰(zhàn)性。解剖遺傳基礎(chǔ)和探索營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)性狀的重要染色體位點(diǎn)對(duì)于改善小麥營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)非常重要。當(dāng)研究小麥復(fù)雜性狀的遺傳控制時(shí)，普遍會(huì)使用全基因組關(guān)聯(lián)（GWAS）[62]。與傳統(tǒng)的QTL定位相比，GWAS的優(yōu)勢(shì)包括QTL分辨率、等位基因覆蓋率以及使用大量天然種質(zhì)資源（如地方品種、優(yōu)良品種和先進(jìn)育種品系）潛力的增加[63]。而將GWAS應(yīng)用到小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的系統(tǒng)分析非常少見。

小麥籽粒中鋅元素的含量代表其對(duì)土壤等外在環(huán)境中鋅元素的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累能力。研究表明，細(xì)胞中Zn2+的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)受到很多基因或基因家族調(diào)控，極大影響作物鋅含量[64]。植物攝取土壤中鋅元素的部位是根尖表皮細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。ZIP基因家族是調(diào)控植物吸收鋅元素的一類基因[65]。Ramesh等[66]從水稻cDNA庫(kù)中克隆得到3個(gè)ZIP基因OsZIP1、OsZIP2、OsZIP3，它們的表達(dá)模式存在差異，OsZIP3在所有環(huán)境下都會(huì)表達(dá)，而OsZIP1僅在根部受到缺鋅誘導(dǎo)時(shí)高量表達(dá)，這表明OsZIP1參與根對(duì)鋅的吸收，而OsZIP3參與水稻體內(nèi)所有的鋅穩(wěn)態(tài)。野生小麥籽粒中蛋白質(zhì)、鋅和鐵的含量受NAC類蛋白[67][WTBX]TtNAM-B1基因的影響而增加，將該基因轉(zhuǎn)入普通栽培小麥后，籽粒蛋白質(zhì)和鐵、鋅含量均提高。同時(shí)，敲除所有與該基因有關(guān)的拷貝后，普通栽培小麥品種的葉片壽命延長(zhǎng)，但籽粒的蛋白質(zhì)和鐵、鋅含量降低[68]，說(shuō)明葉片衰老過(guò)程中TtNAM-B1能夠調(diào)節(jié)鐵和鋅等營(yíng)養(yǎng)元素向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)。目前，小麥中利用轉(zhuǎn)基因獲得的高鋅品種報(bào)道較少，因研究費(fèi)用高昂，而且選育的品種產(chǎn)量和抗性以及適應(yīng)性往往較差，很難進(jìn)行實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用，還需要進(jìn)一步研究完善。

5 激素對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響

許多植物激素作為信號(hào)物質(zhì)在葉片衰老和籽粒灌漿過(guò)程中發(fā)揮重要調(diào)控作用。脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）誘導(dǎo)植物體衰老，而細(xì)胞分裂素（CTKs）、生長(zhǎng)素（IAA）和赤霉素（GAs）呈現(xiàn)相反作用。

研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒胚乳中可觀察到較高濃度的CTKs，其與庫(kù)強(qiáng)度和籽粒灌漿速率顯著正相關(guān)[69，70];IAA分泌與庫(kù)容增強(qiáng)有關(guān)，能夠提高籽粒灌漿速率，促使細(xì)胞增大，增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)同化和源營(yíng)養(yǎng)物再活化[71];籽粒中GA3與CTK濃度的增加有利于灌漿充實(shí)[72]。因此，CTKs、IAA和GAs以及這些激素之間的相互作用在調(diào)節(jié)源能力和庫(kù)強(qiáng)度方面起主要作用，從而有利于增強(qiáng)籽粒灌漿速率，進(jìn)而可能促進(jìn)鋅營(yíng)養(yǎng)元素在籽粒中累積。

相關(guān)研究證實(shí)ABA可以促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育。它通過(guò)提高植物的庫(kù)強(qiáng)度來(lái)促進(jìn)庫(kù)器官干物質(zhì)積累，而其濃度的高低對(duì)籽?；蚬麑?shí)的生長(zhǎng)速率影響頗大[73]。對(duì)小麥穗部噴施ABA，發(fā)現(xiàn)旗葉中光合固定的14C向穗部加速移動(dòng)，14C在籽粒中積累量增加。乙烯可以減少淀粉在儲(chǔ)藏器官中的積累，這與其作為一種信號(hào)物質(zhì)誘導(dǎo)儲(chǔ)藏器官中編碼α-淀粉酶的基因表達(dá)密切相關(guān)[74]。小麥可敏銳地接收乙烯合成抑制劑發(fā)來(lái)的信號(hào)，從而明顯增加粒重[75]。同樣，Mohapatra等[76]和Naik等[77]通過(guò)在孕穗期和抽穗開花期對(duì)稻株噴施乙烯合成抑制物質(zhì)，明顯提高了籽粒中蔗糖合成酶活性，干物質(zhì)的分配和籽粒灌漿速率也得到大幅度改善。

6 其它因素對(duì)小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)累積的影響

6.1 水分的影響

籽粒微量元素含量不僅與遺傳有關(guān)，還受種植條件的影響而存在差異。同一品種在相同的氣候和田間管理?xiàng)l件下種植，不同地塊間籽粒鋅含量仍有明顯差異，說(shuō)明這種差異與土壤條件密切相關(guān)，很大程度上受到土壤組成成分的影響。佘旭等[78]認(rèn)為籽粒鋅含量差異的原因是受土壤水分、pH、氮、磷、鉀和部分有效態(tài)微量元素含量的影響，以水分和有效鋅的作用最為突出。

小麥根系的離子吸收會(huì)被干旱影響，導(dǎo)致吸收能力下降。而戴媛等[79]通過(guò)試驗(yàn)得出不同結(jié)果：小麥體內(nèi)的鋅含量和吸收量在間歇性干旱和連續(xù)干旱條件下均明顯增加，并且與干旱程度成正比。推測(cè)該結(jié)果是由于干旱處理導(dǎo)致小麥幼苗水分蒸騰損失加劇，提高了運(yùn)輸速度，進(jìn)而增加植物體內(nèi)金屬元素含量[80]。另一種原因可能是干旱脅迫抑制莖稈生長(zhǎng)，減少光合作用同化物的庫(kù)，增加根中同化物積累，根細(xì)胞分裂增多，根系滲透調(diào)節(jié)增強(qiáng)[81]，最終改善根系的吸收能力，進(jìn)而增加植物體內(nèi)金屬元素含量。而Moreno-Jiménez等[82]在全球范圍內(nèi)的最新研究結(jié)果表明，干旱對(duì)土壤微量元素有效性的影響總體表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。

6.2 CO₂與溫度的影響

Myers等[83]研究表明，大氣CO₂濃度升高的情況下，田間生長(zhǎng)的C₃作物和豆科作物中鋅和鐵濃度降低，而C₄作物受影響較小。這可能是由于C4作物自身能夠聚集較高的CO₂，光合作用被飽和，導(dǎo)致其在外界空氣CO₂濃度水平升高時(shí)不會(huì)受到刺激[84]。此外，研究還得出，CO₂濃度升高情況下生長(zhǎng)的小麥籽粒鋅含量降低9.3%，鐵含量降低5.1%[83]。方海旭[85]通過(guò)設(shè)置低鋅（Zn²⁺濃度為10 μg/L）和高鋅（Zn²⁺濃度為50 μg/L）兩個(gè)處理，利用人工氣候室模擬溫度與CO₂濃度升高的環(huán)境條件，進(jìn)行小麥植株細(xì)胞對(duì)鋅利用率的研究，得出溫度和CO₂濃度升高后小麥細(xì)胞中鋅含量與對(duì)照組相比下降?？傊藶榻档托←溕L(zhǎng)空間的CO₂濃度，適當(dāng)提高溫度和增加土壤中鋅含量，能夠提高小麥幼苗對(duì)Zn的利用率。

6.3 叢枝菌根（AM）真菌的影響

無(wú)論在溫室還是大田條件下，AM真菌均可侵染小麥根部，形成菌根[86]，小麥籽粒鋅營(yíng)養(yǎng)可以顯著地被AM真菌改進(jìn)。Zhang等[87]進(jìn)行AM真菌接種試驗(yàn)，結(jié)果顯示小麥成熟期籽粒鋅積累量提高。馬曉娜[88]發(fā)現(xiàn)接種的AM真菌與冬小麥根系共生后，根系礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)直接吸收路徑大幅增加，根系形態(tài)也有明顯不同。其中，菌根化冬小麥根長(zhǎng)、根表面積、根體積和根尖數(shù)分別是未接種的2.54、1.60、1.42倍和2.19倍，根系平均直徑減少，比表面積增加，較細(xì)的根在能量消耗和養(yǎng)分吸收上更有優(yōu)勢(shì)，進(jìn)而促進(jìn)根系對(duì)Zn2+的吸收;菌根吸收路徑對(duì)鋅吸收的增多來(lái)源于冬小麥與AM真菌構(gòu)成中等水平的感染（54.7%～69.5%）。

7 展望

以往試驗(yàn)研究中，僅有部分試驗(yàn)點(diǎn)小麥籽粒鋅含量達(dá)到生物強(qiáng)化最低目標(biāo)值38～40 mg/kg，且不同區(qū)域間葉面噴施效果差異較大。因此，大面積實(shí)現(xiàn)小麥鋅營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化目標(biāo)仍存在一定難度，需要進(jìn)一步明確不同區(qū)域影響籽粒鋅生物強(qiáng)化的限制因子（氣候和土壤條件、施肥和產(chǎn)量水平以及品種等），采取合適的鋅肥施用方式（土施、種子包衣、葉面噴施、土施結(jié)合葉面噴施等）和用量，并且配合施用氮、磷、鉀和有機(jī)肥等綜合農(nóng)藝措施提高土壤鋅的有效性和鋅肥施用效果，保障小麥高產(chǎn)富鋅目標(biāo)的實(shí)現(xiàn)，同時(shí)，還要做到肥、水、藥的減量投入。但長(zhǎng)期連續(xù)施用鋅肥對(duì)土壤生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生的影響仍有待于進(jìn)一步深入研究。

小麥中利用轉(zhuǎn)基因獲得的高鋅品種報(bào)道較少，生物技術(shù)不僅研究費(fèi)用高昂，而且很難進(jìn)行實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用，還需進(jìn)行探索。前人關(guān)于氮素供應(yīng)對(duì)小麥鋅吸收、轉(zhuǎn)移和向籽粒累積的影響研究主要集中在土施氮肥（以尿素為主）用量方面，以后應(yīng)加強(qiáng)研究不同形態(tài)氮素供應(yīng)（如硝態(tài)和銨態(tài)氮肥）的影響差異和機(jī)制，建議將15N和68Zn同位素標(biāo)記結(jié)合起來(lái)進(jìn)行定量化研究。外源蔗糖供應(yīng)影響籽粒鋅累積的機(jī)制也有待于進(jìn)一步闡明。此外，鋅元素進(jìn)入小麥籽粒和胚乳會(huì)存在兩大主要障礙，它們位于小麥穗軸與籽粒連接點(diǎn)和籽粒腹溝維管組織與胚乳之間，如何克服這些運(yùn)輸障礙來(lái)進(jìn)一步提高小麥籽粒尤其是胚乳中鋅的濃度仍有待探究。

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收稿日期：2019-08-18

基金項(xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（公益性科技攻關(guān)類）項(xiàng)目（2018GNC111012）;山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程項(xiàng)目（CXGC2016B04）;山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（2016KF05）

作者簡(jiǎn)介：王瀾（1996—），女，在讀碩士研究生，主要從事植物營(yíng)養(yǎng)與生理生態(tài)方面研究。E-mail：wl96abc@163.com

通訊作者：夏海勇（1983—），男，博士，副研究員，主要從事耕作與農(nóng)業(yè)生態(tài)、作物高產(chǎn)高效和植物營(yíng)養(yǎng)與生理生態(tài)方面研究。E-mail：haiyongxia@cau.edu.cn