不同生育時(shí)期飼用燕麥養(yǎng)分含量的動(dòng)態(tài)分析及基因型篩選

譚秀英， 嚴(yán) 俊2， 范 昱2， 徐欣然2， 程曉彬3， 阮景軍， 程劍平

(1.貴州大學(xué)麥作研究中心， 貴陽(yáng) 520025； 2.成都大學(xué)藥學(xué)與生物工程學(xué)院， 四川 成都 610106； 3.四川民族學(xué)院 農(nóng)學(xué)院， 四川 康定 626001)

燕麥(AvenasativaL.)屬禾本科燕麥屬一年生草本植物，可分為皮燕麥和裸燕麥兩大類，廣泛分布于歐洲、亞洲以及北美洲北緯40°以北地區(qū)。燕麥在世界上的種植面積僅次于玉米、水稻、小麥、大麥、高粱，居第6位，年種植面積達(dá)250萬(wàn)hm2，產(chǎn)量約430萬(wàn)t[1-2]。因其具有發(fā)達(dá)的根系、分蘗強(qiáng)、適應(yīng)性強(qiáng)、木質(zhì)素低、生物量大、易消化、含糖量較高、且鉀和鈣含量較低，莖葉可制成干草和草粉，蛋白質(zhì)含量為25%～30%、膳食纖維豐富，是家畜的優(yōu)質(zhì)青飼料或青貯料[3-5]。研究表明，燕麥籽粒蛋白含量最高達(dá)19%，干物質(zhì)消化率達(dá)75%以上，以其為精飼料來(lái)喂養(yǎng)家畜，可起到增肉快、產(chǎn)乳和產(chǎn)蛋多的作用[6-7]。燕麥草隨著粗蛋白含量及草量的增加，可增加干物質(zhì)攝入、提高牛奶產(chǎn)量和質(zhì)量[8-13]。大量研究表明，單位面積獲取粗蛋白質(zhì)產(chǎn)量是確定刈割期的一個(gè)重要指標(biāo)，燕麥草隨著生育期的延長(zhǎng)，其粗蛋白質(zhì)的含量呈逐漸降低的趨勢(shì)，粗纖維含量呈逐步上升的趨勢(shì)，而粗脂肪和粗灰分的變化不明顯[14-15]。青草制作成的青飼料以戊聚糖為主，容易被草食動(dòng)物消化吸收，其中，可溶性總糖可調(diào)節(jié)瘤胃內(nèi)的環(huán)境，提高飼料的消化率[16]。

燕麥品種和環(huán)境會(huì)影響其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，不同品種間存在較大差異性，且各營(yíng)養(yǎng)性狀具有較強(qiáng)相關(guān)性[4,17]。目前，關(guān)于燕麥草的適宜刈割期見解各不同，國(guó)內(nèi)學(xué)者認(rèn)為：抽穗期和開花期是燕麥的最佳刈割期，其粗蛋白含量較高，但干物質(zhì)積累量不是最高；而國(guó)外學(xué)者認(rèn)為是乳熟末期，可獲得更高的干物質(zhì)，但粗蛋白含量低。為了提高燕麥草產(chǎn)量，增加經(jīng)濟(jì)效益，應(yīng)注重新品種培育和改良，替換生產(chǎn)中品質(zhì)較差的品種，提高生產(chǎn)率。因此，本研究通過(guò)對(duì)3個(gè)燕麥群體的104份燕麥材料于不同生育期測(cè)定其養(yǎng)分含量，并進(jìn)行動(dòng)態(tài)分析，探討飼用燕麥各營(yíng)養(yǎng)性狀間相關(guān)性及不同生育期各養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，確定最佳的刈割期并篩選營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高的燕麥群體，為促進(jìn)飼用燕麥育種及種質(zhì)資源合理利用提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)以ITAO、XO和Wild燕麥群體為研究對(duì)象，ITAO燕麥由意大利Luiji Cattivelli研究員提供，XO燕麥由西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院胡銀崗教授提供，Wild燕麥由成都大學(xué)嚴(yán)俊教授提供，具體信息見表1。

1.2 田間試驗(yàn)

3個(gè)燕麥群體于2017年11月4日種植于貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)貴州大學(xué)麥作研究中心農(nóng)場(chǎng)。位于東經(jīng)106°27′～106°52′，北緯26°11′～26°34′，海拔1 436 m，氣壓85 kPa，屬于高原季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，無(wú)霜期長(zhǎng)，雨量充沛，濕度較大。年平均氣溫為14.9 ℃，無(wú)霜期平均246 d，年雨量1 178.3 mm，年均相對(duì)濕度81%，年均日照數(shù)為1 274.2 h，日照率為29%。該試驗(yàn)地常年以種植麥類作物為主，土壤為黃壤土，土壤pH值在7.0～7.5之間。燕麥材料田間種植采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，條播，每行播種20粒，行長(zhǎng)約1.8 m，行間距約50 cm，并設(shè)置保護(hù)行。播前施30 kg·hm-2的復(fù)合肥為底肥(N∶P∶K=12∶12∶17)，并在分蘗期追施30 kg·hm-2尿素1次。在抽穗期、灌漿后期和成熟期，將燕麥植株齊地割下并稱其鮮重，在105 ℃殺青15 min，75 ℃下烘干至24 h，測(cè)定其干重；用植物粉碎機(jī)粉碎后裝入自封袋內(nèi)常溫避光保存，以待備用。

表1 不同群體燕麥材料的基因型/品種

群體數(shù)量基因型/品種ITAO35ITAO-3ITAO-5ITAO-6ITAO-8ITAO-10ITAO-11ITAO-18ITAO-19ITAO-20ITAO-25ITAO-29ITAO-34ITAO-44ITAO-46ITAO-51ITAO-52ITAO-55ITAO-57ITAO-59ITAO-60ITAO-64ITAO-65ITAO-67ITAO-68ITAO-74ITAO-76ITAO-77ITAO-83ITAO-84ITAO-85ITAO-86ITAO-87ITAO-88ITAO-90ITAO-93XO30XO-1-02XO-1-03XO-1-06XO-1-10XO-1-13XO-1-17XO-1-18XO-1-22XO-1-25XO-1-28XO-1-30XO-1-31XO-1-32XO-1-33XO-1-36XO-1-40XO-1-41XO-1-42XO-1-43XO-1-44XO-1-46XO-1-48XO-1-49XO-1-54XO-1-60XO-1-66XO-1-67XO-1-76XO-1-77XO-1-80Wild39Atl1Atl2Atl4Atl5Atl6Atl7Atl10Atl12BO1C0C1C4C6C9C10C13ECg1ECg2ECg5ECg6ECg12ECg13ECg15ECg25Nah1Nah2Nah4Nah5Nah6Rg6-OATg1Tg2Tg7Tg11Tg12Tg13-OASB7SB14-18SB14-23

1.3 燕麥秸稈營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的測(cè)定

在抽穗期、灌漿后期和成熟期，分別測(cè)定燕麥整株干物質(zhì)粉末中各營(yíng)養(yǎng)成分含量。燕麥種植于同一環(huán)境下，每測(cè)定1個(gè)基因型營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)，做3次重復(fù)。測(cè)定的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)包括可溶性糖(Soluble Sugar)、全氮(Total Nitrogen)、全鉀(Total Potassium)、全磷(Total Phosphorus)、粗蛋白(Crude Protein)、鮮干比(Dry-fresh Ration)和初水分(Original Moiture)，其中，鮮干比=(植株鮮重/植株干重)×100%；初水分=(烘干前后重量之差/鮮樣品重)×100%；采用蒽酮比色法[18]測(cè)定可溶性糖；全氮和粗蛋白測(cè)定采用凱氏定氮法，全磷測(cè)定采用釩鉬黃比色法，全鉀測(cè)定采用火焰光度法，具體操作步驟參照文獻(xiàn)[19]。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪制二維排序散點(diǎn)圖，JMP 6.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，Tukey-Kramer HSD檢測(cè)差異顯著性，SPSS 17.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，以抽穗期的數(shù)據(jù)為基準(zhǔn)，進(jìn)行主成分分析，在主成分因子得分基礎(chǔ)上，構(gòu)建出以主成分特征向量為系數(shù)的綜合評(píng)價(jià)函數(shù)式，并用歐式距離作為種質(zhì)間距離，利用Ward離差平方和法進(jìn)行系統(tǒng)聚類。

2 結(jié)果與分析

2.1 燕麥物質(zhì)含量差異性分析

由表2可知，各生育期燕麥中全氮、全磷和全鉀的含量相對(duì)較低，變化幅度為1.39%～2.81%、0.15%～0.28%和1.97%～3.23%，為含量較低的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；可溶性糖的含量平均值達(dá)12%以上，粗蛋白的含量達(dá)8%以上，兩者營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)占比最大，為大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)；鮮干比和初水分含量的變化無(wú)明顯差異。由圖1可知，僅全磷隨著生育期的延長(zhǎng)，呈先增長(zhǎng)后降低再增長(zhǎng)的趨勢(shì)，其他營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)呈逐漸下降趨勢(shì)。

通過(guò)表2和圖1可看出，在抽穗期，XO群體的全氮、全鉀、粗蛋白、可溶性糖、鮮干比和初水分含量均最高，分別為2.90%、3.23%、18.16%、26.21%、5.71%和82.09%，其中，全氮、粗蛋白、鮮干比和初水分與其他兩群體差異不顯著，可溶性糖顯著高于其他兩個(gè)群體，全鉀顯著高于Wild群體，而與ITAO群體間差異不顯著；ITAO群體中全磷含量較高，為0.28%，與其他2個(gè)群體間差異不顯著。在灌漿后期，ITAO群體的全氮、粗蛋白和可溶性糖含量最高，顯著高于其他2個(gè)群體，Wild群體的全鉀、鮮干比和初水分含量均較高，全鉀和鮮干比與其他2個(gè)群體差異不顯著，初水分與其他2個(gè)群體間差異顯著；ITAO和XO群體的全磷含量均為0.19%，與Wild群體間差異顯著。在成熟期，ITAO群體中的全氮、全磷、粗蛋白和可溶性糖含量均較高，其中，全磷和可溶性糖與其他2個(gè)群體差異顯著，而全氮和粗蛋白與XO群體差異不顯著，與Wild群體差異顯著。Wild群體的全鉀和初水分含量均較高，分別為2.31%和68.32%，全鉀與其他2個(gè)群體差異顯著，而初水分含量與其他2個(gè)群體差異不顯著，Wild和ITAO群體的鮮干比與XO群體差異顯著(p<0.05)。在抽穗期，ITAO群體中全磷的變異系數(shù)高達(dá)64.81%；在灌漿后期，Wild群體中全鉀的變異系數(shù)高達(dá)66.10%；在成熟期，ITAO群體中的可溶性糖變異系數(shù)高達(dá)48.56%。不同群體間各生育期營(yíng)養(yǎng)性狀變異系數(shù)大小反映各指標(biāo)均值的離散程度，變異系數(shù)越大，越不穩(wěn)定。

表2 3個(gè)燕麥群體不同生育期的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量

群體指標(biāo) 范圍 均值±標(biāo)準(zhǔn)誤 變異系數(shù)/% 抽穗期灌漿后期成熟期抽穗期灌漿后期成熟期抽穗期灌漿后期成熟期全氮/TN1.71～4.611.19～3.001.08～2.442.81±0.062.00±0.041.81±0.0320.7019.1518.02全磷/TP0.10～2.000.07～0.300.08～0.640.28±0.020.19±0.010.29±0.0164.8128.1034.45全鉀/TP1.74～4.021.65～3.091.38～2.823.17±0.062.29±0.032.00±0.0318.3313.5717.29ITAO粗蛋白/CP10.72～28.847.43～18.746.77～15.2517.53±0.3512.51±0.2311.34±0.2020.7019.1518.02可溶性糖/SS7.40～37.045.55～36.994.35～43.3524.01±0.6919.20±0.7017.19±0.8129.3037.4348.56鮮干比/DFR4.37～9.772.92～5.321.80～4.485.49±0.103.66±0.053.24±0.0618.7113.7018.28初水分/OM77.09～89.7665.79～81.1945.01～77.6681.23±0.2772.20±0.3468.11±0.663.414.779.98全氮/TN1.96～4.711.22～2.261.36～2.162.90±0.071.79±0.021.76±0.0322.1612.7513.83全磷/TP0.10～0.620.04～0.330.14～0.500.27±0.010.19±0.010.25±0.0138.4512.6828.31全鉀/TP1.45～4.181.68～2.821.48～3.103.23±0.082.25±0.031.97±0.0422.7112.6817.34XO粗蛋白/CP12.24～29.457.62～14.108.49～13.5018.16±0.4211.16±0.1510.98±0.1622.1612.7513.83可溶性糖/SS11.40～36.328.84～33.403.76～24.6326.21±0.7316.72±0.6012.75±0.3926.5434.0928.91鮮干比/DFR4.37～7.272.99～4.851.94～4.225.71±0.093.60±0.053.01±0.0514.2712.0115.56初水分/OM77.08～86.2566.55～79.3848.98～76.3282.09±0.2671.81±0.3266.01±0.583.054.288.37全氮/TN1.60～4.411.18～2.480.84～2.042.83±0.061.62±0.031.39±0.0323.3818.2219.96全磷/TP0.03～0.680.05～0.310.07～0.380.26±0.010.15±0.050.20±0.0134.3433.8231.18全鉀/TP1.31～4.321.69～19.430.68～3.382.88±0.072.45±0.152.31±0.0525.3466.1125.35Wild粗蛋白/CP10.03～27.577.36～15.505.27～12.7717.67±0.3810.14±0.178.66±0.1623.3818.2219.96可溶性糖/SS7.14～35.305.71～38.172.48～36.3223.05±0.6317.21±0.5714.16±0.6229.6335.8947.13鮮干比/DFR3.51～11.053.01～4.551.50～4.325.70±0.123.71±0.043.24±0.0523.1310.2317.11初水分/OM71.51～90.9566.98～78.0234.85～76.8381.59±0.3972.91±0.2568.31±0.695.173.7010.91

圖1 不同生育時(shí)期3個(gè)燕麥群體的養(yǎng)分含量

2.2 不同群體燕麥營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)性

相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果表明，供試材料不同生育時(shí)期各營(yíng)養(yǎng)性狀間存在不同程度相關(guān)性(見表3、表4和表5)。在抽穗期，可溶性糖與初水分呈顯著負(fù)相關(guān)，初水分含量的增加，會(huì)導(dǎo)致可溶性糖含量的減少，與其他各指標(biāo)間呈不顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明供試飼用燕麥可溶性糖與相應(yīng)指標(biāo)間的變化趨勢(shì)相一致；全氮、粗蛋白、全鉀、全磷、鮮干比和初水分間呈極顯著正相關(guān)。在灌漿后期，初水分與鮮干比呈顯著正相關(guān)，與其他各指標(biāo)間呈不顯著正相關(guān)，說(shuō)明初水分含量的增加利于鮮干比的增加，并與其他指標(biāo)間的變化趨勢(shì)相一致。全鉀和初水分間呈不顯著正相關(guān)，與其他指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)，其余指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)。在成熟期，初水分與可溶性糖呈不顯著負(fù)相關(guān)，與全氮和粗蛋白呈極顯著負(fù)相關(guān)，與全鉀、全磷和鮮干比呈不顯著負(fù)相關(guān)，可溶性糖與全鉀呈顯著正相關(guān)，其余指標(biāo)間呈極顯著正相關(guān)。

表3 燕麥抽穗期營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)性

指標(biāo)/Index 全氮/TN粗蛋白/CP全鉀/TP全磷/TP可溶性糖/SS鮮干比/DFR粗蛋白/CP1.000**全鉀/TP0.908**0.908**全磷/TP0.756**0.756**0.667**可溶性糖/SS-0.015-0.0150.021-0.006鮮干比/DFR0.920**0.920**0.829**0.741**-0.045初水分/OM0.369**0.369**0.276**0.313**-0.139*0.375**

注：“*”表示在0.05水平下顯著；“**”表示在0.01水平下極顯著。下同。

表4 燕麥灌漿后期營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)性

指標(biāo)/Index 全氮/TN粗蛋白/CP全鉀/TP全磷/TP可溶性糖/SS鮮干比/DFR粗蛋白/CP1.000**全鉀/TP0.363**0.363**全磷/TP0.936**0.936**0.383**可溶性糖/SS0.246**0.246**0.0130.168**鮮干比/DFR0.815**0.815**0.395**0.836**0.160**初水分/OM0.0730.0730.0620.059-0.0230.138*

表5 燕麥成熟期營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)性

指標(biāo)/Index 全氮/TN粗蛋白/CP全鉀/TP全磷/TP可溶性糖/SS鮮干比/DFR粗蛋白/CP1.000**全鉀/TP0.514**0.514**全磷/TP0.922**0.922**0.639**可溶性糖/SS0.187**0.187**0.132*0.199**鮮干比/DFR0.680**0.680**0.862**0.777**0.196**初水分/OM-0.164**-0.164**-0.056-0.066-0.035-0.03

2.3 主成分分析

供試材料的7個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行主成分分析，特征根λ1=4.542，特征根λ2=1.077，將λ>1兩因子為主成分因子，其累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)80.269%，基本代表了原始因子的大部分遺傳信息。對(duì)其影響較大的分別是全氮因子、粗蛋白因子和可溶性糖因子。營(yíng)養(yǎng)性狀大多由自身遺傳基因控制，容易受到環(huán)境條件的影響，因此，不同群體的同一性狀在相同環(huán)境下具有不同的表現(xiàn)值，其中，第一主成分貢獻(xiàn)率達(dá)64.885%，主要代表全氮、粗蛋白、鮮干比和全鉀，向量間關(guān)系為鮮干比越高，全氮、粗蛋白和全鉀越大，第二主成分貢獻(xiàn)率達(dá)80.269%，主要代表可溶性糖和全鉀，向量間關(guān)系為全鉀越高，其可溶性糖越大。

根據(jù)主成分分析結(jié)果得出相應(yīng)的因子關(guān)系式：F1=0.981X1+0.981X2+0.915X3+0.828X4-0.034X5+0.945X6+0.45X7；F2=0.051X1+0.051X2+0.122X3+0.042X4+0.9X5+0.007X6-0.495X7。綜合評(píng)價(jià)函數(shù)F=(λ1/λ1+λ2)F1+(λ2/λ1+λ2)F2。根據(jù)綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，計(jì)算104份燕麥材料的綜合得分(表7和表8)，結(jié)果顯示綜合得分越大，說(shuō)明該基因型綜合表現(xiàn)越好。由表7和表8發(fā)現(xiàn)，基因型/品種XO-1-80、ITAO-93和XO-1-77的綜合得分最高，其次是XO-1-76、SB 14-23和XO-1-67，而Atl-2、XO-1-2、XO-1-3和XO-1-6的綜合得分最低。

表6 主成分分析的特征值及貢獻(xiàn)率

性狀指標(biāo)特征向量主成分因子第一主成分第二主成分X1全氮/TN0.9810.051X2粗蛋白/CP0.9810.051X3全鉀/TP0.9150.122X4全磷/TP0.8280.042X5可溶性糖/SS-0.0340.900X6鮮干比/DFR0.9450.007X7初水分/OM0.450-0.495特征值4.5421.077方差貢獻(xiàn)率/%64.88515.384累計(jì)貢獻(xiàn)率/%64.88580.269

表7 54份飼用燕麥基因型的綜合得分

基因型綜合得分基因型綜合得分基因型綜合得分Atl-1-2.5886ECg-51.0959SB71.8489Atl-2-5.4818ECg-6-0.2954SB14-181.6339Atl-4-3.8930ECg-121.1409SB14-234.7869Atl-5-3.9637ECg-130.1968ITAO-3-2.3541Atl-6-1.9248ECg-15-0.7481ITAO-5-1.9742Atl-7-3.6824ECg-251.8086ITAO-6-1.3737Atl-10-1.2382Nah-10.8865ITAO-8-2.8190Atl-12-1.5151Nah-22.2859ITAO-10-2.3727BO-1-0.9515Nah-4-0.3488ITAO-11-1.1377C0-0-3.4888Nah-52.4399ITAO-18-3.6225C-1-2.7794Nah-60.5417ITAO-19-2.0818C-4-3.5269Rg-6-OA0.5999ITAO-20-0.4489C-6-1.0056Tg-1-0.0416ITAO-25-2.3718C-9-1.2346Tg-21.2656ITAO-29-0.6649C-10-2.8913Tg-73.8845ITAO-34-0.4944C-13-1.5866Tg-113.3975ITAO-44-2.0064ECg-1-0.7015Tg-121.0272ITAO-460.3826ECg-2-0.4450Tg-13-OA0.8018ITAO-51-1.3462

表8 50份飼用燕麥基因型的綜合得分

基因型綜合得分基因型綜合得分基因型綜合得分ITAO-520.5261ITAO-883.5897XO-1-36-1.5242ITAO-55-0.7629ITAO-902.4208XO-1-400.2023ITAO-57-1.0290ITAO-935.9702XO-1-41-1.5299ITAO-59-1.2644XO-1-2-5.4436XO-1-42-0.6720ITAO-600.8519XO-1-3-4.0123XO-1-43-0.5602ITAO-64-0.5018XO-1-6-4.6423XO-1-441.0389ITAO-650.1163XO-1-10-1.0602XO-1-461.0945ITAO-67-0.6309XO-1-13-1.1350XO-1-482.4360ITAO-681.3807XO-1-17-1.0458XO-1-492.0357ITAO-740.4307XO-1-18-0.9924XO-1-543.5154ITAO-76-0.9320XO-1-220.1288XO-1-601.0002ITAO-773.0711XO-1-25-0.9307XO-1-663.9753ITAO-831.2093XO-1-28-0.1870XO-1-674.3190ITAO-842.9288XO-1-30-0.7429XO-1-764.9173ITAO-850.3258XO-1-310.6202XO-1-775.5984ITAO-863.6672XO-1-321.1221XO-1-806.2798ITAO-873.1603XO-1-331.1136

2.4 二維排序

以大寫字母A代表Wild群體燕麥排序(A 1(Atl-1)至A 39(SB-14-23))，B代表ITAO燕麥群體，C代表XO燕麥群體，其編號(hào)順序同上，并按表1順序排序，以第一主成分(全氮)為橫坐標(biāo)，第二主成分(可溶性糖)為縱坐標(biāo)做成二維散點(diǎn)圖(圖2、圖3和圖4)可直接揭示不同群體飼用燕麥間的基因型差異及分布特點(diǎn)。由圖2、圖3和圖4不同群體各分布特點(diǎn)可看出，同一群體不同基因型分布差異較為明顯，其中Wild和XO燕麥群體分布相對(duì)ITAO群體疏散，Wild燕麥僅16個(gè)基因型于第二主成分因子呈正相關(guān)，占比41.03%，其余58.97%為負(fù)值；ITAO群體值分布集中，正負(fù)值間占比均接近一半；XO群體分布最為疏散，但負(fù)相關(guān)值僅9個(gè)基因型。同一環(huán)境下，同一群體不同基因型間存在較大差異性。結(jié)合表3可知，全氮與可溶性糖呈不顯著負(fù)相關(guān)，品種的橫坐標(biāo)全氮值越大，縱坐標(biāo)可溶性糖的值越小。由圖2、圖3和圖4可看出，Wild燕麥群體中，A 1(Atl-1)和A 24(Ecg-25)第二主成分值比其他基因型燕麥大，是可溶性糖較高的優(yōu)良基因型，而A 25(Nah-1)和A 29(Nah-6)的第一主成分值較大，是全氮(蛋白質(zhì))較高的品種；ITAO燕麥群體中，B 27(ITAO-77)、B 29(ITAO-84)和B 14(ITAO-46)第二主成分值比其他基因型燕麥大，是可溶性糖較高的優(yōu)良基因型，而B 21(ITAO-64)和B 28(ITAO-83)的第一主成分值較大，是全氮(蛋白質(zhì))較高的品種；XO燕麥群體中，C 28(XO-1-76)、C 24(XO-1-54)和C 29(XO-1-77)第二主成分值比其他基因型燕麥大，是可溶性糖較高的優(yōu)良基因型，而C 20(XO-1-44)和C 21(XO-1-46)的第一主成分值較大，是全氮(蛋白質(zhì))較高的品種。

圖2 Wild燕麥群體第一、二主成分二維排序圖

圖3 ITAO燕麥群體第一、二主成分二維排序圖

圖4 XO燕麥群體第一、二主成分二維排序圖

2.5 系統(tǒng)聚類

在主成分因子得分的基礎(chǔ)上，構(gòu)建其綜合評(píng)價(jià)函數(shù)式進(jìn)行系統(tǒng)聚類，以便更好的了解104份飼用型燕麥種質(zhì)的親緣關(guān)系，對(duì)7個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀按照系統(tǒng)聚類Ward法在Euclidean距離22.70時(shí)，將其劃分為四大類群(圖5)，同一環(huán)境條件下源于不同群體基因型對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性差異，從而導(dǎo)致各組間營(yíng)養(yǎng)成分含量的差異性，并聚類為一類，這與供試材料其遺傳特性相一致。第Ⅰ類為營(yíng)養(yǎng)成分含量較高的基因型，占供試材料的14.42%，共15個(gè)基因型，包括XO-1-80、XO-1-77、ITAO-93、XO-1-67、XO-1-76、SB 14-23、ITAO-84、ITAO-87、ITAO-77、XO-1-54、ITAO-88、ITAO-86、Tg-11、XO-1-66和Tg-7；第Ⅱ類和第Ⅲ類各占供試材料的32.69%，包含68個(gè)基因型，說(shuō)明這部分群體適應(yīng)能力較好，營(yíng)養(yǎng)成分含量變化無(wú)明顯差異，營(yíng)養(yǎng)成分較為豐富，可作為選育養(yǎng)分含量較好的基因型，進(jìn)行推廣種植來(lái)豐富選育工作；第Ⅳ類適應(yīng)性較弱，各營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)含量較低，占比21.00%，其中包括Atl-2、XO-1-2、XO-1-3和XO-1-6等基因型，因飼料作物隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)養(yǎng)分含量呈遞減的趨勢(shì)，可將其刈割期提前，以達(dá)到養(yǎng)分充分利用的目的。

3 討論與結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)燕麥不同生育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)成分含量動(dòng)態(tài)分析發(fā)現(xiàn)，隨著生育時(shí)期的延長(zhǎng)，僅全磷呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后降低再增長(zhǎng)的趨勢(shì)，其余營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)呈逐漸下降趨勢(shì)；養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律與李希來(lái)等[14]、郭興燕[20]、吳亞楠等[21]的研究結(jié)果相一致。隨著燕麥草生育期的延長(zhǎng)，生長(zhǎng)初期，含水量較多，干物質(zhì)較少；生長(zhǎng)后期，含水量較少，干物質(zhì)累積量增加，從而導(dǎo)致養(yǎng)分逐漸減少；而各群體中全磷變化規(guī)律表現(xiàn)出一定特殊性，因低溫、缺氧或代謝抑制力及生長(zhǎng)速度等會(huì)抑制植株對(duì)磷的吸收。大量研究表明，不同的品種或同一品種的不同基因型對(duì)磷元素的吸收利用存在較大差異性[22-24]。

磷是重要的礦物質(zhì)元素，能促進(jìn)動(dòng)物的骨質(zhì)生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)對(duì)磷的深入探究，對(duì)選育磷高效燕麥基因型提供參考。不同燕麥群體間各生育期營(yíng)養(yǎng)成分含量變化幅度各不同，且顯著性差異程度不一。Wild群體中全鉀的變異系數(shù)高達(dá)66.11%，群體間全鉀的離散程度越大，越不穩(wěn)定。為了避免營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗，從而獲得較高的利用價(jià)值，可確定對(duì)于本研究中的幾個(gè)燕麥品種，作為青貯飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高的刈割期為抽穗期，為今后飼料飼用價(jià)值研究及品種選育方面提供理論依據(jù)。

圖5 104份飼用燕麥7個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀聚類分析

營(yíng)養(yǎng)性狀數(shù)據(jù)的完整，是篩選高營(yíng)養(yǎng)品種的基礎(chǔ)。通過(guò)對(duì)燕麥營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)相關(guān)性、主成分分析和系統(tǒng)聚類分析，可直觀揭示不同群體各基因型間的差異性，差異性主要受環(huán)境條件和基因型影響，而不同群體的燕麥種植于同一環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定相似性，說(shuō)明各群體間養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相一致。研究發(fā)現(xiàn)，燕麥不同品種間具有一定的多樣性及遺傳差異性，且加拿大燕麥種質(zhì)遺傳多樣性相對(duì)較高，證實(shí)了燕麥不同品種間具有一定差異性[25-27]。本研究對(duì)104份燕麥基因型/品種的營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分類，從中發(fā)現(xiàn)同一起源地的品種并沒有完全分為一類，出現(xiàn)這些差異，主要由基因型/品種間的遺傳性質(zhì)決定[28-30]。

本研究的營(yíng)養(yǎng)性狀相關(guān)性分析結(jié)果顯示，不同生育時(shí)期營(yíng)養(yǎng)性狀間呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。有的相關(guān)性系數(shù)較小，但都存在顯著和極顯著關(guān)系。其中，全氮與粗蛋白和鮮干比的變異系數(shù)值最高，說(shuō)明這些性狀間的關(guān)聯(lián)性大，初水分與可溶性糖含量呈負(fù)相關(guān)，鮮干比與粗蛋白呈正相關(guān)，這與蒲朝龍等[31]、喬有明等[32]、黎明等[33]的研究結(jié)果相一致。主成分分析將7個(gè)營(yíng)養(yǎng)性狀劃分為2個(gè)主成分，其累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)80.269%，基本代表了原始因子的大部分遺傳信息。該7個(gè)指標(biāo)可作為飼用燕麥品質(zhì)分化的主要性狀，各主成分載荷值反映了主要營(yíng)養(yǎng)性狀的選擇優(yōu)勢(shì)，其值越大，相關(guān)性越強(qiáng)。全氮和可溶性糖是造成燕麥營(yíng)養(yǎng)性狀差異性的主要因素，根據(jù)2個(gè)主成分因子以全氮和可溶性糖為參數(shù)構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，并從各基因型的養(yǎng)分含量得分進(jìn)行篩選。主成分與二維排序分析，對(duì)品種篩選工作具有一定的參考價(jià)值，又可看出各指標(biāo)的分布差異，對(duì)選育燕麥具有代表性。同一群體燕麥分布存在較大差異，可能受其自身遺傳特性、環(huán)境條件與田間管理等因素影響[34]。Beleggia R等基于對(duì)燕麥遺傳變異、籽粒營(yíng)養(yǎng)以及基因型和氣象條件對(duì)燕麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響，從中發(fā)現(xiàn)氣象條件占變異的60%，品種間的差異占20%，可見基因型和環(huán)境間的相互作用對(duì)作物代謝組分和品質(zhì)影響較大，對(duì)作物質(zhì)量和產(chǎn)量分析中存在潛在作用[35-38]。主成分綜合得分和聚類分析發(fā)現(xiàn)，104份基因型/品種中XO-1-80、ITAO-93和XO-1-77為營(yíng)養(yǎng)含量最高，其次是XO-1-76、SB 14-23和XO-1-67，而Atl-2、XO-1-2、XO-1-3和XO-1-6營(yíng)養(yǎng)含量最低。燕麥品種不同，其各營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)存有差異性，綜合具有代表性營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)準(zhǔn)確判斷各品種的優(yōu)劣[39]。將不同起源地的燕麥品種進(jìn)行系統(tǒng)聚類成四大類，可互補(bǔ)選擇營(yíng)養(yǎng)含量較高的品種，可提高優(yōu)異基因的發(fā)掘，并推廣利用實(shí)現(xiàn)燕麥的飼用價(jià)值。

本研究?jī)H對(duì)飼用燕麥不同生育時(shí)期養(yǎng)分含量動(dòng)態(tài)分析及基因型篩選做了初步的探討，且在同一環(huán)境條件下種植，3個(gè)不同起源地的燕麥群體飼用價(jià)值的數(shù)據(jù)參數(shù)代表性不夠充分，都基于燕麥籽粒多組分營(yíng)養(yǎng)、遺傳多樣性等相關(guān)研究，下一步工作還需通過(guò)多點(diǎn)品比試驗(yàn)進(jìn)一步加深研究。營(yíng)養(yǎng)性狀間的含量變化受環(huán)境及遺傳因素較大，具有一定局限性，應(yīng)加大開展對(duì)營(yíng)養(yǎng)水平方面的遺傳多樣性的相關(guān)研究，建立一個(gè)較為全面的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)篩選體系。