常理

生命起源于海洋。但遠(yuǎn)古海洋中的綠藻，是如何登上陸地并演化成陸地上千姿百態(tài)的植物群落的？長期以來一直是科學(xué)界研究的焦點(diǎn)。

日前，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基因組所合成生物學(xué)中心程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)聯(lián)合多位科學(xué)家發(fā)布一項(xiàng)重大成果：他們發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)最新單細(xì)胞綠藻的基因組，成功揭示了其與陸地植物共同祖先，在5億年前突破了干旱適應(yīng)成功登陸的分子機(jī)制。

日前，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院基因組所合成生物學(xué)中心程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)聯(lián)合德國、加拿大、俄羅斯與深圳華大基因的科學(xué)家發(fā)布一項(xiàng)重大成果，聯(lián)合團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)最新單細(xì)胞綠藻的基因組，揭示了其與陸地植物共同祖先在5億年前突破了干旱適應(yīng)成功登陸的分子機(jī)制。該成果已于11月14日在線發(fā)表于國際權(quán)威期刊《細(xì)胞》上。

A.B.C.D分別為輪藻科、魈翅目、片麻巖科、苔類植物電鏡圖

?1 海洋生物的“登陸”之謎

約15億年前，當(dāng)陸地上還不存在任何生命之時(shí)，海洋中出現(xiàn)了可以進(jìn)行光合作用的真核生命。此后的數(shù)億年里，原始的藻類在海洋中大量形成。任何生命都有進(jìn)化、發(fā)展的本能，大約5億～6億年前，生活在海洋中的藻類開始蠢蠢欲動(dòng)，向陸地進(jìn)發(fā)，出現(xiàn)了植物陸地化事件。

在潮起潮落、滄海桑田的跌宕變遷中，地球上的地理生境也發(fā)生了巨大改變。江河湖泊、河床、近海泥沼、水坑等開始出現(xiàn)，許多地方的咸水慢慢演變成淡水。與此同時(shí)，藻類開始與土壤細(xì)菌混合互作，并發(fā)展出新的營養(yǎng)獲取方式。又經(jīng)過了數(shù)億年的演變，這些藻類進(jìn)化出了維管植物、裸子植物、被子植物，并最終形成我們今天千姿百態(tài)的陸生植物群。

植物陸地化事件深刻改變了整個(gè)地球的生態(tài)系統(tǒng)，是地球表面“變綠”和多樣性爆發(fā)的起點(diǎn)。

值得一提的是，在過去幾十億年的生命演化過程中，有多個(gè)類群的光合真核生物都曾突破干旱適應(yīng)，成功登上陸地。但科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，幾乎所有的化石與分子證據(jù)均表明，現(xiàn)存陸地植物的起源來源于一次單一登陸事件。也就是說，只有一種類似藻類的生命才是陸地植物的共同祖先。而其他藻類雖然也陸陸續(xù)續(xù)成功登陸并生存下去，比如我們現(xiàn)在看到的硅藻、藍(lán)藻等，但它們?nèi)狈M(jìn)一步向更高等形態(tài)進(jìn)化的能力，因此不是陸地植物的共同祖先。

全世界的植物分類學(xué)家和進(jìn)化學(xué)家們?cè)诓煌貐^(qū)做過不同程度的研究，分析過最簡單原始的基部陸地植物，如蘚、苔、角苔類植物，因?yàn)檫@些植物生活在水與陸地接壤或是潮濕的地方，最接近數(shù)億年前藻類登陸的情境。

在此基礎(chǔ)上，科學(xué)家們最終將答案鎖定在輪藻目、鞘毛藻目，以及形態(tài)簡單得多的雙星藻綱中。這3個(gè)類目的藻類，究竟誰才是陸地植物共同的祖先？對(duì)于這個(gè)問題，科學(xué)界一直沒有停止過爭論。

“當(dāng)我們無法將正確的物種定位到正確的系統(tǒng)發(fā)育樹上時(shí)，就無法很好地回答很多生物學(xué)和進(jìn)化問題。”程時(shí)鋒說，弄清楚發(fā)生在5億年前的植物祖先陸地化的分子機(jī)制，是一件很困難卻很有趣的事情。

? ? 2 不起眼的“逆襲者

2015年，程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)從德國科隆大學(xué)藻種中心獲取了雙星藻綱中的兩個(gè)物種，在深圳華大基因進(jìn)行了“身份識(shí)別”，并于2016年底正式獲得基因組序列等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。從此，藏在這兩個(gè)物種基因里長達(dá)十多億年的秘密，終于逐漸呈現(xiàn)在科學(xué)家的眼前，一部漫長的藻類登陸史初現(xiàn)端倪。

科學(xué)家們通過系統(tǒng)分類與比較進(jìn)化基因組學(xué)研究，證實(shí)了其中之一的綠藻Spirogloea muscicola（尚無中英文譯名），居然是屬于一個(gè)全新的物種，并且它是雙星藻綱最早分化出來的，最接近陸地植物共同祖先的基部物種。

這一結(jié)論令人驚訝：這意味著，在該成果發(fā)表之前，人們一直不知道陸地植物真正祖先的基因組長啥樣。更為意外的是，雙星藻綱的大多數(shù)物種是以單細(xì)胞或簡單的絲狀形式存在，這也就解釋了，為何之前在植物共同祖先上科學(xué)界有著很多爭議——因?yàn)楹芏嗫茖W(xué)家傾向于把更像高等陸地植物的復(fù)雜苔蘚或輪藻或鞘毛藻，當(dāng)成陸地植物可能的祖先，而忽略了這個(gè)外形結(jié)構(gòu)相對(duì)簡單的雙星藻綱。顯然，在事實(shí)面前，這個(gè)最不起眼的種類最終成為“逆襲者”。

團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，與其他分支的綠藻相比，雙星藻綱基因組具有更多與抗逆、抗干旱、抗強(qiáng)紫外線等相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子，與陸地植物共享著大量之前被認(rèn)為是陸地植物才特有的核心基因家族，如植物激素、與細(xì)菌/真菌共生等，其細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)也更接近于陸地植物。

另外一個(gè)讓科學(xué)家們感到意外的發(fā)現(xiàn)是，團(tuán)隊(duì)在Spirogloea muscicola基因組中檢測(cè)到了一次顯著的近期全基因組三倍化事件。此次團(tuán)隊(duì)捕捉到的這個(gè)多倍化信號(hào)，是近期發(fā)生的，但也暗示了Spirogloea這個(gè)門類可能一直擁有這種多倍化的能力，是促使其陸地化的重要影響因素。

? ? 3 從細(xì)菌中“借來”的基因

絕大多數(shù)情況下，基因是垂直傳遞的，即父輩傳給子輩，水平之間的基因極難傳遞，就好比植物的基因無論怎樣也無法傳遞到動(dòng)物體內(nèi)。

科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，此次測(cè)序的兩個(gè)雙星藻基因組的祖先居然從土壤細(xì)菌中“偷”或“借”來了兩個(gè)關(guān)鍵基因：GRAS和PYL，這是陸地植物祖先適應(yīng)陸地生境的關(guān)鍵分子信號(hào)。其中，GRAS是植物研究中的“明星基因”之一，它非?！岸嗖哦嗨嚒保c植物生長、發(fā)育和抗逆等很多重要代謝途徑相關(guān)。GRAS家族中的NSP1、NSP2、RAM1等亞家族是調(diào)控菌枝叢根、結(jié)瘤共生固氮等植物生理生態(tài)過程非常重要的轉(zhuǎn)錄因子。PYL基因則是脫落酸ABA遺傳通路中重要的受體因子。此前，這些基因和功能一直被科學(xué)界認(rèn)為只有陸地植物才特有。而團(tuán)隊(duì)首次在該研究中將其“祖先的根”追溯到了雙星藻綱的兩個(gè)基因組上，并證明其起源于一次從土壤細(xì)菌中來的水平基因轉(zhuǎn)移事件HGT。而且，通過分子系統(tǒng)進(jìn)化分析發(fā)現(xiàn)，該HGT事件發(fā)生的時(shí)間約為5.8億年前，正好與植物陸地化的化石時(shí)間吻合。

HGT事件是一個(gè)長期具有爭議性的話題。很多研究認(rèn)為，該現(xiàn)象僅存在于原核生命中，如細(xì)菌之間，從細(xì)菌到高等真核生物的HGT事件極其罕見，且一般由于年代久遠(yuǎn)，很難證實(shí)。近些年，陸續(xù)有報(bào)道發(fā)生在高等植物中的HGT事件。

此次，程時(shí)鋒團(tuán)隊(duì)在高質(zhì)量純化樣品和精細(xì)的序列分析保障下，排除了細(xì)菌污染的可能，驗(yàn)證了基因組組裝、注釋、真核基因結(jié)構(gòu)和表達(dá)的數(shù)據(jù)可靠性，最后通過大規(guī)?；蚪M比較系統(tǒng)發(fā)育樹分析，利用不同數(shù)據(jù)矩陣、不同軟件、不同算法和分子模型，均得到一致的暗示HGT事件的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)，證實(shí)了GRAS/PYL從細(xì)菌轉(zhuǎn)移至雙星藻綱與陸地植物共同祖先的HGT事件。

據(jù)推測(cè)，該HGT事件是陸地植物祖先獲得功能與適應(yīng)性上“歷史性飛躍”的關(guān)鍵一步，為后來的5億年中，綠色植物逐漸占領(lǐng)地球扮演了重要角色。