王百竹， 朱媛君， 山 丹， 劉艷書， 楊曉暉

(中國林業(yè)科學研究院荒漠化研究所， 北京 100091)

草原是世界上分布最廣的植被類型，同時也是陸地生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)系統(tǒng)類型之一，草原不僅是畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要基地，也是防止土地風蝕沙化、保持涵養(yǎng)水源的重要生態(tài)屏障，在區(qū)域氣候、生物多樣性、生態(tài)保護和社會經(jīng)濟發(fā)展等方面發(fā)揮著重要作用，是生態(tài)環(huán)境保護的主要目標[1]。大量研究結(jié)果[2-6]表明：自20世紀80年代以來，由于放牧及氣候變化的影響，中國的絕大部分天然草原出現(xiàn)了不同程度的退化，進而帶來了一系列的生態(tài)問題。

在不同時間和空間尺度上，關(guān)于草原退化評價標準仍存在很大爭議[7]。王新云等[8]認為，草原退化通常指干旱、半干旱和干燥半濕潤地區(qū)草原的生物和經(jīng)濟生產(chǎn)力的減少或暫時喪失，采用的評價指標多為草原生物量和植被覆蓋率的下降率；李博[9]提出了一個草原退化指標體系及草原退化等級劃分標準，從能量、質(zhì)量、環(huán)境、草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和食物鏈以及草原自我恢復功能5個方面將草原退化程度劃分為輕度退化、中度退化、重度退化和極度退化；劉鐘齡等[2]則從4個方面對內(nèi)蒙古草原退化程度進行評定，即草原生物生產(chǎn)量的衰減、優(yōu)勢植物種群的更替、退化演替指標植物的出現(xiàn)率及植物組成的飼用可食性。這些評價方法都有一定的可操作性，但多采用草原群落實地調(diào)查數(shù)據(jù)中的某個指標(如樣地總蓋度[10-11]、物種重要值[12]或樣地地上生物量[13])對草原的退化狀況進行評價，并沒有形成一個可量化的綜合指數(shù)用以衡量草原退化程度。

草原生物多樣性和植物群落生產(chǎn)力是草原保護的2個關(guān)鍵問題[14]，草原生物多樣性降低和植物群落生產(chǎn)力減少是草原退化最直接的生態(tài)反映。物種多樣性作為生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，可衡量群落結(jié)構(gòu)和功能復雜性[15]，且作為生態(tài)學指標能準確反映生態(tài)系統(tǒng)的恢復程度，許多復雜的生態(tài)學信息都包含在物種多樣性的有關(guān)指數(shù)中[16-17]，物種多樣性能體現(xiàn)出生物間及其與環(huán)境間的關(guān)系以及生物資源的豐富性[18]。生物量研究也是生態(tài)學研究的一個重要方向[19]，是生態(tài)系統(tǒng)的數(shù)量指標，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能研究極為重要，同時也反映了生態(tài)系統(tǒng)利用物質(zhì)和能量的能力[20]。草原生物量可以衡量草地的生產(chǎn)潛力和生長狀況，與全球碳循環(huán)緊密相關(guān)，隨全球氣候變暖，準確估算草原生物量及其動態(tài)變化在全球碳循環(huán)方面更加具有研究意義[21]。

呼倫貝爾草原是中國重要的畜牧業(yè)產(chǎn)業(yè)基地之一，也是歐亞草原的重要組成部分，其植被類型復雜多樣，草原植物有1 000余種[22]。近十幾年來，由于過度放牧和氣候干旱，呼倫貝爾草原大面積退化和沙化，草原生態(tài)環(huán)境更加脆弱，嚴重損害了當?shù)氐慕?jīng)濟發(fā)展和民眾生活，因此，亟需采取措施進行預防和整治。目前有關(guān)呼倫貝爾草原生態(tài)系統(tǒng)退化對草原物種多樣性及生物量的影響尚不明確，不利于草原植被的恢復以及草原退化預防措施的實施。

鑒于此，作者采用群落物種多樣性的研究方法，結(jié)合群落調(diào)查數(shù)據(jù)，采用草原群落退化指數(shù)(steppe community degradation index， SCDI)定量分析草原退化程度，根據(jù)SCDI值對呼倫貝爾典型草原退化等級進行劃分，進而分析草原退化程度對物種多樣性及生物量的影響，以期為呼倫貝爾草原退化防治奠定理論基礎(chǔ)，并為其他草原退化評價提供有效方法。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼倫貝爾市海拉爾河以北的典型草原帶(北緯49°45′43″～50°00′25″、東經(jīng)118°34′47″～120°30′46″)，海拔519～797 m。該區(qū)域?qū)儆跍貛О敫珊荡箨懶詺夂?，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，天氣晴朗少云、降水較少[23]；多年平均氣溫-3 ℃～0 ℃，年降水量240～400 mm，全年降水量變化較大并由西向東呈遞增趨勢[24-25]，[26]22-23。該區(qū)域土壤資源較為豐富，土壤地帶由東向西呈“灰色森林土—黑鈣土—栗鈣土”的過渡帶[26]23。

草原植被建群種包括大針茅(StipagrandisP. A. Smirn.)和羊草〔Leymuschinensis(Trin. ex Bunge) Tzvel.〕等種類，還有其他雜類草群落〔禾本科(Poaceae)以外的草本植物群落〕和錦雞兒〔Caraganasinica(Buc’hoz) Rehd.〕灌叢化的大針茅草原等；在較濕潤的草甸草原中有中生禾草和雜類草等，河谷低濕地則是芨芨草〔Achnatherumsplendens(Trin.) Nevski〕和馬藺〔Irislactealvar.chinensis(Fisch.) Koidz.〕等鹽化草甸[27-28]。

1.2 樣地設(shè)置與樣品采集

從位于陳巴爾虎旗境內(nèi)大興安嶺西麓的草甸草原開始，沿烏爾遜河及海拉爾河以北的草原帶向西設(shè)置1條長195 km的樣帶，在樣帶上每隔3 km設(shè)置1個面積10 m×10 m的樣地，共設(shè)置65個樣地；在每個樣地內(nèi)劃定3個面積1 m×1 m的草本樣方，樣方間距大于10 m。分別調(diào)查每個樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物種類及數(shù)量，記錄樣方總蓋度以及每個種類的蓋度、高度(營養(yǎng)高和生殖高)和密度；同時記錄樣地的基本信息，包括經(jīng)度、緯度、海拔和群落類型等。

采用收割法齊地面采集每個樣方內(nèi)的全部草本植物，按種類分別裝袋，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計算地上生物量；在地上部收割后，收集各樣方的地表枯落物并裝袋，于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計算枯落物生物量。在每個樣方內(nèi)沿對角線設(shè)置3個采樣點，用直徑10 cm的根鉆采集土表下0～20 cm深度的根系，清洗后將根系于80 ℃烘干至恒質(zhì)量并稱量，據(jù)此計算地下生物量。地上生物量、地下生物量和枯落物生物量之和即為總生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

依據(jù)《中國植被》[29]和《植被生態(tài)學》[30]的群落類型劃分方法以及《內(nèi)蒙古維管植物檢索表》[31]對群叢進行劃分，以各層優(yōu)勢種(群落中密度、蓋度和生物量最大的物種)對群叢進行命名。

采用草原群落退化指數(shù)(steppe community degradation index，SCDI)定量草原群落退化程度，其定義為群落的相對蓋度(RC)、相對高度(RH)和相對總生物量(RTB)加權(quán)平均值的倒數(shù)，計算公式為SCDI=3/(RC+RH+RTB)，式中，RTB為某樣地總生物量與所有樣地總生物量的比值。

參照文獻[32]的方法分別計算物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(P)和Pielou指數(shù)(J)。

使用SPSS 21.0軟件進行單因素方差分析和Pearson相關(guān)性分析，使用EXCEL 2010軟件制圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 草原退化程度的分級結(jié)果

根據(jù)草原群落退化指數(shù)(SCDI)可將呼倫貝爾典型草原群落的退化程度分為4個等級。

Ⅰ級為未退化草原，0.00

Ⅱ級為輕度退化草原，0.40

Ⅲ級為中度退化草原，0.65

Ⅳ級為重度退化草原，SCDI≥1.00，包含22個樣地；優(yōu)勢種主要包括寸草薹、羊草、腳薹草、星毛委陵菜、冰草、亞洲蓍、蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)、糙隱子草、尖頭葉藜(ChenopodiumacuminatumWilld.)、葶藶(DrabanemorosaLinn.)、大針茅、羽茅、披針葉黃華和黃蒿。這些優(yōu)勢種組成了12個群叢，分別為寸草薹+羊草+亞洲蓍群叢(Ass.Carexduriuscula+Leymuschinensis+Achilleaasiatica)、寸草薹+蒲公英群叢(Ass.Carexduriuscula+Taraxacummongolicum)、寸草薹+冰草群叢(Ass.Carexduriuscula+Agropyroncristatum)、寸草薹+星毛委陵菜+大針茅群叢(Ass.Carexduriuscula+Potentillaacaulis+Stipagrandis)、寸草薹+糙隱子草群叢(Ass.Carexduriuscula+Cleistogenessquarrosa)、寸草薹+尖頭葉藜群叢(Ass.Carexduriuscula+Chenopodiumacuminatum)、寸草薹+大針茅+羽茅群叢(Ass.Carexduriuscula+Stipagrandis+Achnatherumsibiricum)、腳薹草+寸草薹+葶藶群叢(Ass.Carexpediformis+Carexduriuscula+Drabanemorosa)、星毛委陵菜+寸草薹群叢(Ass.Potentillaacaulis+Carexduriuscula)、羊草+寸草薹+披針葉黃華群叢(Ass.Leymuschinensis+Carexduriuscula+Thermopsislanceolata)、羊草+黃蒿群叢(Ass.Leymuschinensis+Artemisiascoparia)和冰草+寸草薹群叢(Ass.Agropyroncristatum+Carexduriuscula)。

2.2 不同等級退化草原群落間物種多樣性的比較

呼倫貝爾典型草原不同等級退化草原群落的物種多樣性差異見表1。結(jié)果顯示：不同等級退化草原群落間的物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)和Simpson指數(shù)(P)存在顯著差異，但Pielou指數(shù)(J)無顯著差異。其中，Ⅰ級和Ⅱ級退化草原群落的S、H′和P值均顯著高于Ⅲ級和Ⅳ級退化草原群落，但Ⅰ級與Ⅱ級退化草原群落間、Ⅲ級與Ⅳ級退化草原群落間的S、H′和P值總體無顯著差異。

隨退化程度的增大，S、H′和P值均呈逐漸降低的趨勢。Ⅰ級退化草原群落的S值為29.50，顯著高于其他等級的退化草原群落；Ⅳ級退化草原群落的S值最低，僅為14.14。Ⅰ級退化草原群落的H′值最高，為2.41；Ⅳ級退化草原群落的H′值最低，僅為1.76。Ⅰ級退化草原群落的P值最高，為0.87；Ⅳ級退化草原群落的P值最低，僅為0.77。Ⅰ級和Ⅲ級退化草原群落的J值最高，均為0.82；而Ⅳ級退化草原群落的J值最低，僅為0.79。

退化等級Degradation grade退化程度Degradation degree物種豐富度Species richnessShannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener indexSimpson指數(shù)Simpson indexPielou指數(shù)Pielou indexⅠ未退化Undegraded29.50±2.50a2.41±0.12a0.87±0.01a0.82±0.07aⅡ輕度退化Lightly degraded23.56±1.75b2.19±0.09a0.84±0.02a0.81±0.07aⅢ中度退化Moderately degraded14.53±1.04c1.83±0.07b0.79±0.01b0.82±0.07aⅣ重度退化Seriously degraded14.14±0.78c1.76±0.07b0.77±0.01b0.79±0.02a

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant (P<0.05) difference.

2.3 不同等級退化草原群落間生物量的比較

呼倫貝爾典型草原不同等級退化草原群落的生物量差異見表2。結(jié)果顯示：不同等級退化草原群落間的地上生物量和枯落物生物量存在顯著差異，但地下生物量無顯著差異。其中，Ⅰ級和Ⅱ級退化草原群落的地上生物量和枯落物生物量均顯著高于Ⅲ級和Ⅳ級退化草原群落，且Ⅰ級與Ⅱ級退化草原群落間存在顯著差異，而Ⅲ級與Ⅳ級退化草原群落間則無顯著差異。

隨退化程度的增大，地上生物量和枯落物生物量呈逐漸降低的趨勢。Ⅳ級退化草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量均最低，分別僅為18.02、2 189.58和12.98 g·m-2。Ⅰ級退化草原群落的地上生物量為204.45 g·m-2，顯著高于其他等級的退化草原群落；Ⅱ級退化草原群落的地下生物量最高，達到3 375.73 g·m-2；Ⅰ級退化草原群落的枯落物生物量高，達到202.86 g·m-2。

總體上看，在不同等級退化草原群落中，地下生物量最高，大幅度高于地上生物量和枯落物生物量；而地上生物量僅小幅高于枯落物生物量。

退化等級Degradation grade退化程度Degradation degree地上生物量/(g·m-2)Above-ground biomass地下生物量/(g·m-2)Under-ground biomass枯落物生物量/(g·m-2)Litter biomassⅠ未退化Undegraded204.45±17.77a2 951.75±501.47a202.86±46.80aⅡ輕度退化Lightly degraded137.06±10.69b3 375.73±649.02a81.52±9.65bⅢ中度退化Moderately degraded41.29±5.74c2 677.08±328.88a28.70±4.55cⅣ重度退化Seriously degraded18.02±1.74c2 189.58±101.63a12.98±2.25c

1)同列中不同的小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercases in the same column indicate the significant difference (P<0.05).

2.4 草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性及生物量的相關(guān)性

對呼倫貝爾典型草原的SCDI值與65個樣地的物種多樣性和生物量指標進行Pearson相關(guān)性分析，并將與SCDI值顯著相關(guān)的物種多樣性和生物量指標進行曲線擬合，結(jié)果分別見表3和圖1。

由表3可見：呼倫貝爾典型草原的SCDI值與物種豐富度(S)、Shannon-Wiener指數(shù)(H′)、Simpson指數(shù)(P)、地上生物量和枯落物生物量存在極顯著負相關(guān)，與地下生物量存在顯著負相關(guān)，但與Pielou指數(shù)(J)無顯著相關(guān)性；且SCDI值與S、H′和P值以及地上生物量、枯落物生物量和地下生物量的擬合方程均為一元二次方程，相關(guān)性均達到極顯著或顯著水平。

由圖1可見：呼倫貝爾典型草原群落的S、H′和P值均隨SCDI值的增大呈先逐漸降低后趨于平緩的趨勢。未退化草原群落(0.20

由圖1還可見：呼倫貝爾典型草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量均隨SCDI值的增大呈逐漸降低的趨勢。未退化草原群落的地上生物量、地下生物量和枯落物生物量整體均較高，最大值分別達到277.44、12 073.04和498.87 g·m-2。重度退化草原群落的地上生物量和枯落物生物量整體均較低，最小值分別為6.28和1.82 g·m-2；中度退化草原群落(0.65

表3 呼倫貝爾典型草原的草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性和生物量的相關(guān)系數(shù)和擬合方程1)

Table 3 Correlation coefficient and fitting equation of steppe community degradation index (SCDI) with species diversity and biomass of Hulun Buir typical steppe1)

指標Index相關(guān)系數(shù)Correlation coefficient擬合方程Fitting equationR2S-0.636??y=20.29x2-48.55x+42.430.457??H′-0.511??y=0.74x2-1.85x+2.900.288??P-0.429??y=0.14x2-0.32x+0.950.218??J-0.126—AGB-0.878??y=236.27x2-588.87x+374.310.852??UGB-0.275?y=1 659.51x2-4 186.17x+4 845.520.082?LB-0.692??y=345.71x2-726.04x+384.050.633??

1)S： 物種豐富度Species richness；H′： Shannon-Wiener指數(shù)Shannon-Wiener index；P： Simpson指數(shù)Simpson index；J： Pielou指數(shù)Pielou index； AGB： 地上生物量Above-ground biomass； UGB： 地下生物量Under-ground biomass； LB： 枯落物生物量Litter biomass.** ：P<0.01； *：P<0.05. —： 無方程No equation.

圖1 呼倫貝爾典型草原的草原群落退化指數(shù)(SCDI)與物種多樣性及生物量的擬合曲線Fig. 1 Fitted curves on steppe community degradation index (SCDI) with species diversity and biomass of Hulun Buir typical steppe

3 討論和結(jié)論

上述研究結(jié)果顯示：在呼倫貝爾草原4個等級退化草原群落中，重度退化草原群落的樣地數(shù)量最多；且隨退化程度的增大，草原群落的地上生物量和枯落物生物量均呈降低的趨勢且存在顯著差異，這與草原退化程度密切相關(guān)。相關(guān)研究結(jié)果[33-35]表明：隨著草原退化程度的增大，草原群落結(jié)構(gòu)與群落中的優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化；氣候變化和人為干擾是導致草原退化的主要原因，其中，過度放牧是導致草原退化的最主要原因。20世紀60年代至90年代，因大面積草原被開墾為耕地，導致呼倫貝爾草原嚴重退化和沙化，盡管這種耕作方式已被禁止，但嚴重退化的草原短期內(nèi)難以恢復。1987年至2002年，呼倫貝爾草原沙化面積的年擴張速率高達6.1%，為中國近年來沙化發(fā)展較快的區(qū)域之一[36]；20世紀50年代至80年代，呼倫貝爾地區(qū)平均氣溫上升1.1 ℃，同期平均降水量則減少54 mm，說明隨降水減少和蒸發(fā)損失增加，草原退化和沙化加速[37]。因此，呼倫貝爾草原退化是氣候變化和草原不合理利用共同作用的結(jié)果[38-39]。隨著呼倫貝爾草原畜牧強度的變化，草原植物群落的各種類數(shù)量及其功能地位也發(fā)生了明顯改變[33]。由于家畜的選擇性采食，草原中優(yōu)良牧草的比例和生物量大幅下降，最終劣質(zhì)牧草在群落中占優(yōu)勢；過度放牧導致群落優(yōu)勢種被代替，最終演變成雜類草群落[40]，進而使草原植被質(zhì)量下降。此外，家畜的采食造成植物合成和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的器官被破壞，影響植物光合效率，進而影響植物生長，導致植物群落的高度、蓋度和生物量下降[35]。這就是導致呼倫貝爾草原的群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性和生物量隨退化程度的增大而顯著降低的主要原因。

Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)能分別反映群落中植物種類的總數(shù)、植物種類所占比例及各種類個體數(shù)量分配比例的均勻程度[35]。本研究中，隨草原退化程度的增大，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均逐漸降低，但Pielou指數(shù)無顯著差異，說明呼倫貝爾草原退化主要影響草原群落的物種豐富度，但對物種均勻度無顯著影響。劉鐘齡等[2]認為，在內(nèi)蒙古草原退化與恢復演替過程中，退化群落的物種均勻度(Pielou指數(shù))較高，且隨恢復演替進程而降低，在成熟群落中趨于勻質(zhì)化；王合云等[35]的研究結(jié)果表明：隨草原退化程度的增大，群落的Pielou指數(shù)呈逐漸增大的趨勢，在重度退化草原中Pielou指數(shù)最大，可能原因是重度放牧使群落物種的分布更為勻質(zhì)化，表現(xiàn)出較高的均勻度。本研究中，隨草原退化程度的增大，Pielou指數(shù)雖然無顯著變化，但仍有小幅降低。在未退化原生草原群落中，物種豐富度較高，蓋度較高，物種分布較為均勻；在重度退化草原群落中，過度放牧是導致草原退化的主要原因，動物選擇喜好的植物啃食，這些植物種類通常是草原群落的優(yōu)勢種，因此其分布的均勻度降低，但未被啃食的植物在短期內(nèi)并不會因為優(yōu)勢種的改變使其生態(tài)位幅度增加而快速擴散，因此，與未退化原生草原群落相比，重度退化草原群落的物種均勻度不會明顯降低。

本文結(jié)果表明：隨草原退化程度的增大，呼倫貝爾草原地上生物量和枯落物生物量呈逐漸降低的趨勢，但地下生物量無顯著變化。馬維偉等[41]認為，隨著草原退化程度的增大，草原群落整體生物量呈明顯降低的趨勢，草原退化不僅使草原群落生物量減少，也導致其個體生物量減少。未退化的草原生態(tài)系統(tǒng)十分穩(wěn)定[42]，土壤水分條件及理化性質(zhì)處于最佳狀態(tài)，植物生長發(fā)育快速，群落物種豐富，優(yōu)勢種密度高[10]。而在重度退化草原群落中，過度放牧僅使群落地上生物量改變但并未直接導致地下根系的重新分布和生長，因而，放牧對植物地下根系的影響效應(yīng)有一定滯后性。李劍楊等[43]對呼倫貝爾草原根系分布特征及其與草原退化的關(guān)系進行了研究，發(fā)現(xiàn)不同草原植物的根系垂直分布構(gòu)型不同，不同垂直分布構(gòu)型植物的地下生物量對草原退化程度的響應(yīng)敏感度也存在差異。由于本研究包含多種不同群落類型，其根系垂直分布構(gòu)型復雜，因此，隨草原退化程度的增大，地下生物量并未發(fā)生顯著變化。

目前，對草原植被退化狀況的研究多采用草原群落實地調(diào)查數(shù)據(jù)中的某個指標，如馬梅等[10]和曹旭娟等[11]采用樣地總蓋度，楊嬌等[12]采用物種重要值，吳璇等[13]采用樣地的地上生物量對草原退化狀況進行評價。相比其他退化指數(shù)，作者根據(jù)群落調(diào)查數(shù)據(jù)提出了草原群落退化指數(shù)(SCDI)，其定義為群落的相對蓋度、相對高度和相對總生物量的加權(quán)平均值的倒數(shù)。從群落生態(tài)學方面看，這一指標量化解析了草原退化程度與草原群落間的關(guān)系；從統(tǒng)計分析方面看，該指標消除了單一指標計算造成的數(shù)據(jù)誤差，是一個衡量草原退化程度的可量化綜合指數(shù)。但有關(guān)SCDI值對草原群落退化程度評價的準確性和科學性及其應(yīng)用范圍還有待更多的研究實例加以驗證。

綜合分析結(jié)果表明：根據(jù)SCDI值可將呼倫貝爾典型草原的退化程度分成4個等級，即未退化草原(Ⅰ級)、輕度退化草原(Ⅱ級)、中度退化草原(Ⅲ級)和重度退化草原(Ⅳ級)。隨退化程度的增大，草原群落的物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均逐漸降低，Pielou指數(shù)則無顯著變化，說明呼倫貝爾草原退化主要對其物種豐富度和多樣性有較大影響。隨退化程度的增大，草原群落的地上生物量和枯落物生物量逐漸降低，但地下生物量無顯著變化，說明呼倫貝爾草原退化主要對其地上生物量和枯落物生物量有較大影響。草原群落的SCDI值與其物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、地上生物量和枯落物生物量呈極顯著負相關(guān)，與地下生物量呈顯著負相關(guān)，說明呼倫貝爾草原退化對其生物多樣性及生產(chǎn)力均產(chǎn)生負作用。