賴小紅,王海洋,鐘雨航,林 立,李名揚(yáng),*

1 西南大學(xué)園藝園林學(xué)院,重慶 400715 2 重慶市花卉工程技術(shù)研究中心,重慶 400715 3 南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 400715

植物葉片是植物獲取資源、提供生態(tài)服務(wù)的重要器官,其結(jié)構(gòu)特征與養(yǎng)分組成均會隨外界環(huán)境因子的變化而變化,能夠充分反應(yīng)植物對環(huán)境變化所形成的生態(tài)策略,預(yù)測生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的重要響應(yīng)[1]。因此對不同環(huán)境梯度下植物葉片功能性狀進(jìn)行研究能更好地反映植物個體乃至生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制[2-4]。

不同類型的植物根據(jù)其功能需求會在自身性狀之間進(jìn)行資源權(quán)衡配置,在葉器官水平上體現(xiàn)為形成一系列相互聯(lián)系、協(xié)同變化的功能性狀組合進(jìn)而形成葉經(jīng)濟(jì)譜((leaf economics spectrum)[2,5-7]。近年來,國內(nèi)外相關(guān)學(xué)者分別從個體、功能群、群落、區(qū)域以及全球尺度對葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間相關(guān)性、葉經(jīng)濟(jì)譜性狀在不同生態(tài)系統(tǒng)或群落類型中的分異規(guī)律及生態(tài)功能進(jìn)行了諸多研究[8-12],從不同角度闡釋了葉性狀與氣候、環(huán)境、生態(tài)功能之間的相互關(guān)系以及葉性狀對環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制[13-16],但已有研究主要針對森林、草原、高寒草甸、荒漠與濕地等生態(tài)系統(tǒng)及植物群落,且主要著眼于城市植物功能群劃分及城市植物生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能研究[17-20]。

大氣污染是城市環(huán)境的典型特征之一,而NO2是大氣污染的重要貢獻(xiàn)者,前人針對不同園林植物葉性狀對NO2污染的抗性與適應(yīng)性、凈化吸收能力等已開展了眾多研究[21-23],主要涉及的葉性狀包括葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉表面特征、葉片養(yǎng)分組成、生理生化指標(biāo)等方面。已有研究表明,大氣NO2污染確實(shí)會對植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)與生理生化特征等造成不同程度的影響,對植物生長與繁殖產(chǎn)生或促進(jìn)或抑制的作用。但目前缺乏從功能生態(tài)學(xué)的角度對NO2污染條件下葉經(jīng)濟(jì)譜中主要功能性狀及性狀間相互關(guān)系的研究。通過人工控制實(shí)驗(yàn)研究園林植物葉功能性狀對環(huán)境壓力的響應(yīng)的研究更少之又少。城市園林植物葉片功能性狀是否會隨大氣NO2污染濃度變化而改變？不同植物葉功能性狀對大氣NO2污染的響應(yīng)是否相同？葉功能性狀的改變是否會改變?nèi)~經(jīng)濟(jì)譜中性狀間的相關(guān)性,進(jìn)而改變植物權(quán)衡策略？

本文擬通過人工控制模擬大氣NO2污染,探討不同園林植物葉功能性狀對NO2污染的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制,檢驗(yàn)葉經(jīng)濟(jì)譜性狀間權(quán)衡機(jī)制在個體尺度上的穩(wěn)定性,從而對城市NO2污染可能帶來的植物功能性狀及生態(tài)策略的協(xié)同進(jìn)化進(jìn)行預(yù)測。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

園林植物因其觀賞與生態(tài)價值而應(yīng)用于城市環(huán)境,與自然生境中植物群落的自我更新演替不同,園林植物群落幾乎屬于人為構(gòu)建,且發(fā)揮景觀與生態(tài)作用的均為成年植株,而非幼苗,因此,本實(shí)驗(yàn)選取9種重慶市常見園林植物,每種植物選擇生長健壯、規(guī)格一致、長勢基本相同的3—5年成株苗,于2016年12月將實(shí)驗(yàn)苗木移植于西南大學(xué)花卉實(shí)驗(yàn)基地。采用植生袋栽培,土壤與水肥管理條件一致。

1.2 NO2濃度處理

結(jié)合《HJ633—2016環(huán)境空氣質(zhì)量指數(shù)(AQI)技術(shù)規(guī)定》以及重慶市主城區(qū)NO2污染情況,設(shè)計3個實(shí)驗(yàn)組,模擬優(yōu)良、輕度污染、中度污染三種空氣環(huán)境。濃度設(shè)置分別為,對照組：(0.04±0.02) mg/m3;低濃度組：(0.114±0.04) mg/m3;高濃度組(0.228±0.09) mg/m3。

表1 試驗(yàn)植物基本信息

1.3 實(shí)驗(yàn)方案設(shè)計

(1)裝置

采用開頂式熏氣裝置對NO2濃度進(jìn)行控制。該熏氣裝置構(gòu)造主要包括熏氣室、氣體產(chǎn)生系統(tǒng)、送風(fēng)系統(tǒng)和混氣裝置組成。熏氣室長6 m,寬2.5 m,高3 m,頂部呈收口狀敞開,開口大小通過預(yù)實(shí)驗(yàn)確定。壁框架表面由透明性好,無毒耐用的聚氯乙烯塑料薄膜圍成;NO2氣體產(chǎn)生系統(tǒng)主要由NO2瓶鋼、減壓閥和進(jìn)氣管道組成,將流經(jīng)減壓裝置的NO2氣體由導(dǎo)管導(dǎo)入進(jìn)氣管道,進(jìn)氣管道一頭連接鼓風(fēng)機(jī)出風(fēng)口,另一頭連接熏氣室,進(jìn)氣濃度通過減壓閥調(diào)節(jié),GT-1000泵吸式NO2氣體檢測儀監(jiān)測;對照組僅通過鼓風(fēng)機(jī)通入空氣;混氣裝置由聚氯乙烯塑料管組成,一端連接進(jìn)氣管道(直徑10 cm),另一端出口封閉,將管道在離熏氣室底部15 cm高度處環(huán)繞熏氣室壁一周,管壁每隔20 cm鉆直徑0.5 cm的小洞,作為NO2和空氣混合氣體進(jìn)入熏氣室的入口;送風(fēng)系統(tǒng)由送風(fēng)機(jī)和管道組成,不斷地將空氣以穩(wěn)定的風(fēng)速送入熏氣室。

(2)植物處理

待植物進(jìn)入生長旺季后將9種植物連同植生袋移入不同濃度的開頂式熏氣裝置,每種植物5株。于2017年6月20日—2017年7月10日進(jìn)行熏氣實(shí)驗(yàn),持續(xù)熏氣20 d,每天熏氣4 h(7:00—11:00),熏氣室內(nèi)溫度與大氣環(huán)境溫度差<± 1℃,濕度差<± 5%。熏氣結(jié)束后進(jìn)行相關(guān)葉性狀指標(biāo)測定。

1.4 葉性狀指標(biāo)測定

本實(shí)驗(yàn)中所測葉性狀可分為3類,即形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀、化學(xué)性狀和光合生理性狀。

1.4.1葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)測定

對每種植物的個體進(jìn)行采樣,每株采集15片樹冠中部完全展開的健康樣品用于單葉面積(individual leaf area,ILA)、單葉干重(individual leaf mass,ILM)、比葉面積(Specific leaf area,SLA)及葉N含量(Leaf nitrogen concentration,LNC)、葉P含量(leaf phosphorus concentration,LPC)的測定。

將采回的葉片樣本用蒸餾水洗凈擦干之后,用YMJ-B型葉面積測量儀對葉片進(jìn)行掃描,計算葉面積,單位為cm2;測定結(jié)束后將葉片置于80℃烘箱中烘干至恒重后,稱取葉片干重,單位為g,以葉面積除以葉干重,獲得比葉面積,單位為cm2/g。

1.4.2葉片N、P含量測定

將前述烘干稱重后的葉片樣本在研缽中研磨粉碎,過100目篩(0.15 mm)后裝入貼有對應(yīng)標(biāo)簽的自封袋中,用于測量單位重量葉片N、P含量。葉N含量的測定采用凱氏定氮法[24],單位為g/kg,葉P含量的測定采用鉬銻比色法[25],單位為g/kg。

1.4.3光合生理指標(biāo)測定

(1)光合速率

采用Li-6400便攜式光合作用儀測定。選擇連續(xù)晴朗無風(fēng)天氣,并于北京時間9:00—11:00進(jìn)行測量。每種植物選擇3株長勢相同的個體,每株選擇3片生長良好、大小相似、生長于陽面的葉片,每片葉測試3個有效瞬時值,取其平均值作為最終測定指標(biāo)。測定時控制葉室光強(qiáng)為800 μmol m-2s-1,CO2濃度為380 μmol/mol,氣體流速為500 μmol/s,葉室溫度為25℃,相對濕度40%—60%,為與葉經(jīng)濟(jì)譜性狀研究保持一致,將Li-6400所測得的光合速率乘以比葉面積再除以10,得到以單位質(zhì)量為基礎(chǔ)的光合速率[26],單位為nmolCO2g-1s-1。

(2)葉綠素?zé)晒鈪?shù)

測量光合速率的同時,采用調(diào)制式OS-30P+葉綠素?zé)晒鈨x(澳作)對葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行測定,用暗適應(yīng)夾夾住葉片中部,20 min后,將分析探頭置于葉夾上,打開葉夾遮光板,將暗適應(yīng)后的部位暴露在由660 nm固態(tài)光源提供的激發(fā)光下。讀取Fo,待Fo穩(wěn)定后由儀器提供的飽和調(diào)制脈沖光激發(fā),得到Fm、Fv/Fm。

1.5 數(shù)據(jù)分析

分析前首先對植物功能性狀屬性值進(jìn)行10為底的對數(shù)轉(zhuǎn)換,以使數(shù)據(jù)滿足標(biāo)準(zhǔn)化正態(tài)分布,同時使數(shù)據(jù)間的趨勢更為明顯。比較不同生活型植物葉性狀特征在不同處理下的差異時采用雙因素方差分析,比較單個植物葉性狀特征在不同處理下的差異時采用單因素方差分析;性狀間相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析;針對存在顯著關(guān)系的性狀組合采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸法(Standardized Major Axis Estimation,SMA)[22]分析不同處理對性狀組合的影響;最后利用主成分分析(PCA)探討不同處理條件下不同植物葉性狀的空間位移。數(shù)據(jù)分析在R x64 3.5.0和SMATR Version 2.0中完成。

2 結(jié)果分析

2.1 不同物種及不同功能型植物對不同NO2濃度處理的響應(yīng)

雙因素方差分析可知,不同葉生活型(常綠與落葉)植物葉性狀差異顯著(P<0.001),但不同NO2處理以及二者交互作用對葉性狀的影響不顯著;不同生長型(喬木與灌木)植物葉性狀差異顯著(P<0.001),但同樣地,不同NO2處理以及二者交互作用對葉性狀的影響不顯著(表2)?？梢姴煌钚团c不同生長型植物對NO2處理的響應(yīng)均無顯著差異。

進(jìn)一步對不同植物種類葉性狀進(jìn)行分析可知,不同植物種類和不同NO2處理以及兩者交互作用對植物葉性狀均具有極顯著的影響(P<0.001),可見不同植物葉性狀對不同濃度NO2熏氣存在多樣化的響應(yīng)策略(表2),因此有必要對9種植物對NO2熏氣的響應(yīng)分別進(jìn)行分析。

表2 不同物種及功能型與NO2處理對葉性狀影響的雙因素方差分析

生活型劃分：常綠和落葉;生長型劃分：喬木和灌木

2.2 不同植物葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)對NO2熏氣的響應(yīng)

(1)單葉干重

低濃度處理下僅日本晚櫻的單葉干重顯著增加,其余植物均無明顯差異;高濃度處理下,海桐單葉干重明顯減小,日本晚櫻顯著增加,其他植物無顯著變化(圖1)。

(2)單葉面積

低濃度處理下日本晚櫻單葉面積顯著增大,紫葉桃顯著減小,其他植物無明顯變化,高濃度處理與低濃度處理結(jié)果一致。

圖1 不同處理條件下葉性狀均值Fig.1 Leaf trait means at different treatment levels 小寫字母abc表示數(shù)值間差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)

(3)比葉面積

低濃度處理下所有植物比葉面積均無顯著差異,高濃度處理下海桐比葉面積升高,日本晚櫻、紫葉桃降低,其余植物均無差異。

可見9種實(shí)驗(yàn)植物的葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀對不同濃度NO2熏氣的響應(yīng)并不明顯,僅日本晚櫻、海桐和紫葉桃有所響應(yīng)?？赡苁怯捎谥参飭坦嗄境芍昝缛~片形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀對NO2污染的響應(yīng)相對生理指標(biāo)慢,短時間的熏氣處理不足以對葉片大小和葉干重等造成影響,這也可能是目前眾多控制實(shí)驗(yàn)未研究葉形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)變化的原因。

2.3 不同植物葉片光合生理對NO2熏氣的響應(yīng)

(1)光合速率

低濃度處理下,春鵑、紅繼木、日本晚櫻光合速率顯著增強(qiáng),紫荊、紫葉桃顯著降低,海桐、紅葉李,天竺桂、紫薇無明顯變化;高濃度處理下春鵑、紅繼木、紅葉李、日本晚櫻、天竺桂均顯著增大,海桐、紫荊、紫葉桃均顯著降低,紫薇無明顯變化。

(2)熒光參數(shù)

低濃度處理下,春鵑、紅繼木、紅葉李、日本晚櫻、紫薇的熒光參數(shù)均增大,紫荊顯著減小,海桐、天竺桂、紫葉桃無明顯變化;高濃度處理下,春鵑、紅葉李、日本晚櫻、天竺桂、紫薇顯著增大,海桐、紫荊顯著減小,紅繼木、紫葉桃無明顯變化?？傮w而言,不同濃度處理下,9種植物熒光參數(shù)值均介于0.75—0.85之間,即短期NO2熏氣雖對植物光合生理產(chǎn)生了一定影響但并不足以形成顯著的生理脅迫,對植物生長產(chǎn)生破壞性影響。

對比圖1可知,大多數(shù)植物的光合速率與熒光參數(shù)變化趨勢一致。

2.4 不同植物葉片N、P化學(xué)計量特征對NO2熏氣的響應(yīng)

(1)葉N含量

低濃度處理下,紫荊、紫葉桃葉N含量降低,其他植物均無明顯變化,高濃度處理日本晚櫻、天竺桂葉N含量升高,紫荊、紫葉桃降低,其他植物均無明顯變化。

(2)葉P含量

低濃度處理下,天竺桂葉P含量顯著升高,春鵑、海桐、紅繼木、日本晚櫻、紫薇顯著降低,紅葉李、紫荊、紫葉桃無明顯變化;高濃度處理下,天竺桂、紫荊葉P含量顯著升高,春鵑、海桐、紅繼木、日本晚櫻、紫薇顯著降低,紅葉李、紫葉桃無明顯變化。

(3)N∶P值

低濃度處理下春鵑、海桐、紅繼木、日本晚櫻、紫薇N∶P比值明顯升高,天竺桂、紫葉桃降低、紅葉李、紫荊無明顯變化;高濃度處理下,春鵑、海桐、日本晚櫻、紫薇N∶P比值升高,紅葉李、紫荊、紫葉桃降低,紅繼木、天竺桂無明顯變化。

可見不同植物葉片N、P含量對不同濃度NO2熏氣的響應(yīng)存在極大差異,同種植物葉片N、P含量對NO2熏氣的響應(yīng)方向也可能存在差異。

2.5 葉性狀相關(guān)性分析

對葉片各性狀進(jìn)行相關(guān)分析可知,葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)性狀(單葉干重、單葉面積、比葉面積)、光合生理性狀(光合速率、Fv/Fm)和化學(xué)性狀(葉N、葉P含量、N∶P值)之間普遍存在顯著正相關(guān)關(guān)系,但需要注意的是,葉N含量與比葉面積、光合速率與比葉面積之間無顯著相關(guān)性。3類性狀內(nèi)部彼此之間也存在顯著相關(guān)性,即單葉干重與單葉面積極顯著正相關(guān)(P<0.001),光合速率與Fv/Fm極顯著相關(guān)(P<0.001),葉N含量、葉P含量與N∶P之間極顯著相關(guān)(表3)。

表3 葉性狀相關(guān)性分析

*表示顯著相關(guān)(P<0.05);**表示極顯著相關(guān)(P<0.01);ILM：單葉干重individual leaf mass; ILA：單葉面積individual leaf area; SLA：比葉面積specific leaf area; Amass：光合速率photosynthetic rate;Fv/Fm：葉綠素?zé)晒鈪?shù)fluorescence parameters; LNC：葉N含量leaf nitrogen content; LPC：葉P含量leaf phosphorus content

2.6 主成分分析

由上述分析可知,葉性狀之間存在普遍相關(guān)性,因此,可對本實(shí)驗(yàn)中9種植物在3個實(shí)驗(yàn)處理下的8個葉片性狀進(jìn)行主成分分析,提取出兩個主成分成分荷載(表4),第一主成分解釋了55.3%的變異,第二主成分解釋了24%的變異,合計79.3%。

第一主成分與葉片大小、葉片干重、光合效益、光合熒光參數(shù)、葉N含量高度正相關(guān),成分荷載均達(dá)0.8以上,上述性狀主要反映植物光合作用及生物量積累,故可將第一主成分定義為植物同化生產(chǎn)力(表4)。

第二主成分與比葉面積和N∶P值正相關(guān),成分荷載分別為0.66,0.81。與葉P含量負(fù)相關(guān),成分荷載為-0.78;其中,比葉面積反映植物碳貯存策略[27],N∶P值反映環(huán)境中N、P養(yǎng)分對植物生長的限制性,本實(shí)驗(yàn)中外界環(huán)境中P元素供應(yīng)量不變,而N元素供應(yīng)發(fā)生改變,因此,N∶P值的變化主要反映環(huán)境中N元素變化對植物生長的限制性。葉P含量是N∶P值的關(guān)鍵決定因素之一,N∶P值與第二主成分負(fù)相關(guān)。故第二主成分主要反映植物對環(huán)境資源的獲取能力(表4)。

表4 成分載荷

PC1代表第一主成分;PC2代表第二主成分;h2代表成分公因子方差;u2代表成分唯一性;ILM：單葉干重individual leaf mass; ILA：單葉面積individual leaf area; SLA：比葉面積specific leaf area; Amass：光合速率photosynthetic rate;Fv/Fm：葉綠素?zé)晒鈪?shù)fluorescence parameters; LNC：葉N含量leaf nitrogen content; LPC：葉P含量leaf phosphorus content

結(jié)合主成分分析圖(圖2),同種植物葉片性狀從對照組到低濃度組的位移與對照組到高濃度組的位移方向基本一致,但位移量不同,即同種植物對不同濃度NO2的響應(yīng)方向相同,但程度有差異;不同植物的葉片性狀從對照組到低濃度組和高濃度組的位移則差異較大,說明不同植物對NO2的響應(yīng)方向不同。根據(jù)不同NO2熏氣處理下植物性狀的空間位移方向,可將植物分為4組：

第1組：春鵑、紅繼木、日本晚櫻、紫薇,該組植物在不同NO2濃度處理下葉性狀沿主成分軸1和主成分軸2均正向移動,即植物的資源獲取能力及同化生產(chǎn)力均因NO2熏氣處理而提高,說明第一組中四種植物對NO2適應(yīng)性強(qiáng),大氣中適量濃度的NO2不僅不會對其生存繁殖產(chǎn)生脅迫,反而能促進(jìn)其生長。此外,該組中4種植物葉性狀從低濃度到高濃度的變化位移差異較大,春鵑和紫薇沿主成分軸1無明顯變化,沿主成分軸2正向移動;日本晚櫻沿主成分軸1正向移動,而沿主成分軸2無明顯變化;紅繼木沿兩軸均負(fù)向移動,可見植物對低濃度處理與高濃度處理的適應(yīng)策略不同。

第2組：紫荊、紫葉桃,該組植物在不同NO2濃度處理下葉性狀沿主成分軸1和主成分軸2均負(fù)向移動,第一組恰好相反,即NO2處理使植物資源獲取能力及同化生產(chǎn)力降低,說明該組植物對NO2較為敏感,不同NO2濃度均會造成其資源獲取能力及同化生產(chǎn)力的降低。且該組中兩種植物葉性狀從低濃度到高濃度的位移變化也是沿兩主成分軸負(fù)向移動。因此該組中植物不適宜應(yīng)用與大氣NO2污染嚴(yán)重的環(huán)境中。

第3組：紅葉李、天竺桂,該組植物在不同NO2濃度處理下葉性狀沿主成分軸1正向移動,沿主成分軸2負(fù)向移動,即植物同化生產(chǎn)力提高,但資源獲取能力在減弱,處于不穩(wěn)定時期,若繼續(xù)延長熏氣時間或增加NO2濃度,預(yù)計該組植物后期同化生產(chǎn)力可能會因資源獲取能力的減弱而降低,即向第二組發(fā)展。該組中兩種植物葉性狀從低濃度到高濃度均沿主成分軸1正向移動,不同在于紅葉李沿主成分軸2負(fù)向移動,而天竺桂沿主成分軸2正向移動,即低濃度到高濃度處理下兩種植物同化生產(chǎn)力均提高,而資源獲取能力紅葉李降低,天竺桂增強(qiáng)。

第4組：海桐,該組植物在不同NO2濃度處理下葉性狀沿主成分軸1負(fù)向移動,沿主成分軸2正向移動,與第三組相反,即植物資源獲取能力提高,但同化積累量降低,可能是由于植物將更多的同化能量應(yīng)用于自身防御系統(tǒng)構(gòu)建,以提高環(huán)境適應(yīng)能力,故同化積累量降低,是植物在有限的資源環(huán)境中進(jìn)行生存與生長的權(quán)衡調(diào)整的結(jié)果。

3 結(jié)論與討論

3.1 葉功能性狀對NO2的響應(yīng)

綜上可知,9種園林植物對不同濃度NO2污染的響應(yīng)存在差異,主要通過葉性狀特征及其相互關(guān)系的變化來實(shí)現(xiàn)。不同植物葉性狀對相同濃度NO2熏氣的響應(yīng)具有明顯差異,同種植物對不同濃度NO2熏氣的響應(yīng)方向基本一致,但性狀變化幅度不同?？梢姴煌参飳Υ髿馕廴疚锏哪褪苣芰εc適應(yīng)性是不同的。9種植物中,春鵑、紅繼木、日本晚櫻和紫薇4種對NO2的適應(yīng)能力最強(qiáng),在不同處理濃度下,其資源獲取能力及同化生產(chǎn)力均提高,從而對植物生長起到促進(jìn)作用,因此,這4種植物能在NO2污染環(huán)境中良好生長;海桐對NO2的適應(yīng)能力次之;再次為紅葉李和天竺桂;對NO2適應(yīng)能力最差的是紫荊和紫葉桃,不同濃度的熏氣處理均會造成兩者資源獲取能力和同化生產(chǎn)力的降低,進(jìn)而抑制植物生長,故不宜在NO2污染環(huán)境中應(yīng)用。

3.2 葉經(jīng)濟(jì)譜中性狀間權(quán)衡機(jī)制的穩(wěn)定性

葉經(jīng)濟(jì)譜理論指出：葉經(jīng)濟(jì)譜是一系列相互聯(lián)系、協(xié)同變化的功能性狀組合[5-7,28],大量研究證明,葉經(jīng)濟(jì)譜理論中,葉N含量、光合速率、比葉面積三者之間存在穩(wěn)定的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系,該關(guān)系不受環(huán)境梯度變化的影響,表現(xiàn)為不同環(huán)境梯度下LNC與Amass、SLA之間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系[5-6,29]。筆者在對重慶市城市不同熱島條件下該9種植物葉經(jīng)濟(jì)譜進(jìn)行研究時也得出相同結(jié)論。但在本實(shí)驗(yàn)中,僅發(fā)現(xiàn)葉N含量與光合速率之間的正相關(guān)關(guān)系,葉N含量與比葉面積以及光合速率與比葉面積之間均無相關(guān)關(guān)系(表3),與Wright和Sutton-Grier的研究中所得出的植物葉片對不同濃度氮元素添加的響應(yīng)結(jié)果相似[26]。故推測葉N含量與比葉面積之間關(guān)系的解耦可能是由于葉片N元素積累受NO2熏氣的影響更直接更迅速,對NO2吸收能力強(qiáng)的植物將大氣中NO2作為氮源之一進(jìn)行吸收利用,耐受能力弱的植物可能由于NO2濃度的升高而對體內(nèi)N元素積累起抑制作用。而比葉面積的適應(yīng)性調(diào)整相對N元素滯后,故葉N含量與比葉面積間相關(guān)關(guān)系消失,如果實(shí)驗(yàn)持續(xù)更長時間,預(yù)測葉N含量與比葉面積之間也可能會出現(xiàn)顯著相關(guān)關(guān)系。

說明在小尺度、短時間范圍內(nèi),葉經(jīng)濟(jì)譜中性狀間相關(guān)性并不會像大尺度研究中所表現(xiàn)的那樣穩(wěn)定,而是會隨環(huán)境梯度變化產(chǎn)生一定的變化,支持葉經(jīng)濟(jì)譜形成的環(huán)境因子主導(dǎo)假說。即環(huán)境因子促使植物進(jìn)行自我調(diào)節(jié),產(chǎn)生權(quán)衡機(jī)制,進(jìn)而形成葉經(jīng)濟(jì)譜[4,30]。

3.3 葉功能性狀的協(xié)同進(jìn)化預(yù)測

本實(shí)驗(yàn)中雖然出現(xiàn)了葉N含量與比葉面積之間關(guān)系的解耦,但除此之外,對其他具有相關(guān)關(guān)系的葉性狀進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化主軸分析(SMA)發(fā)現(xiàn),3個處理條件下葉性狀間相互關(guān)系均未產(chǎn)生沿斜率與截距的位移(P>0.05),說明這些葉性狀組合間存在較為穩(wěn)定的關(guān)系,且不隨NO2濃度的變化而改變,可見葉經(jīng)濟(jì)譜仍然具有普遍意義。實(shí)際研究中,對一些難以實(shí)時實(shí)地測量的關(guān)鍵性狀,可利用性狀間相關(guān)關(guān)系的規(guī)律性與穩(wěn)定性,通過其他容易觀測的性狀進(jìn)行推測預(yù)測,例如,本實(shí)驗(yàn)中光合速率與葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉N含量在3個實(shí)驗(yàn)組中均表現(xiàn)出穩(wěn)定的相關(guān)性(P<0.001),故在野外調(diào)查研究中,若光合速率難以測定,則可通過葉綠素?zé)晒鈪?shù)或葉N含量來預(yù)測植物光合能力的協(xié)同進(jìn)化趨勢。

此外,由于本實(shí)驗(yàn)處理的時間局限性,實(shí)驗(yàn)結(jié)果與野外長期NO2污染環(huán)境下植物葉性狀的響應(yīng)機(jī)制可能存在差異。例如,單葉干重、單葉面積等性狀在短期實(shí)驗(yàn)處理條件下不會出現(xiàn)顯著差異,但是在野外長期NO2污染環(huán)境中生長的植物,則可能出現(xiàn)適應(yīng)性響應(yīng)。因此,未來可延長控制實(shí)驗(yàn)的處理時間以使實(shí)驗(yàn)結(jié)果更加接近于真實(shí)污染環(huán)境,從而更好的闡釋園林植物植物葉性狀對長期大氣NO2污染的適宜性響應(yīng)機(jī)制。

致謝：西南大學(xué)園藝園林學(xué)院陳紅老師對寫作給予幫助,劉聰、劉磊、歐陽麗娜、金光娟、趙心怡等對實(shí)驗(yàn)提供幫助,特此感謝。