生命的歷程系列講座（十一）神秘的埃迪卡拉生物群

馮偉民

埃迪卡拉生物群因發(fā)現(xiàn)于南澳大利亞埃迪卡拉山前寒武紀(jì)晚期的龐德砂巖而得名，是已知最古老的具有復(fù)雜體型結(jié)構(gòu)的生物組合，主要生活在5.75億年前至5.41億年前的海洋中，是宏體生物的演化過程中最為獨(dú)特的化石生物群，它們?yōu)檐涇|體，化石以印痕或鑄型方式保存于碎屑巖中。

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為埃迪卡拉生物群可能是后生動物的早期代表，是后生動物出現(xiàn)后的一次適應(yīng)性輻射，其所采取的與現(xiàn)代大多數(shù)動物截然不同的形體結(jié)構(gòu)，是為了適應(yīng)元古宙末期的低氧環(huán)境。目前的證據(jù)表明，埃迪卡拉生物群的組成十分復(fù)雜，不僅包括輻射對稱動物基干和冠部類群，兩側(cè)對稱動物的基部類群，還包含了動物進(jìn)化中的“失敗的實(shí)驗(yàn)品”，更包括了其他真核生物的可能代表。埃迪卡拉生物群滅絕后，迎來了后生動物在寒武紀(jì)初的大爆發(fā)。

埃迪卡拉生物群的發(fā)現(xiàn)

最早埃迪卡拉化石的報(bào)導(dǎo)可以追溯到1872年，加拿大古生物學(xué)家以利加拿·比林斯在加拿大紐芬蘭省東南部的阿瓦隆半島發(fā)現(xiàn)了一種圓盤狀印痕，定名為圓盾盤蟲，但當(dāng)時(shí)，甚至以后很長時(shí)間大家都認(rèn)為這些結(jié)構(gòu)是非生物的沉積構(gòu)造，而不是化石。1908年，地質(zhì)調(diào)查者在納米比亞發(fā)現(xiàn)了類似的化石組合，這些化石直到1929-1933年，才由德國古生物學(xué)家顧里其進(jìn)行了描述。1946-1949年，澳大利亞地質(zhì)學(xué)家斯普里格在埃迪卡拉山發(fā)現(xiàn)了更多的化石，并發(fā)表在當(dāng)?shù)鼗始覍W(xué)會的會刊上。不幸的是，由于前寒武紀(jì)沒有化石這種觀點(diǎn)根深蒂固，這些發(fā)現(xiàn)并沒有引起重視。

1958年，特雷弗·福德報(bào)道了在英格蘭查恩伍德森林由一個(gè)中學(xué)生羅杰·梅森發(fā)現(xiàn)的葉狀印痕化石，并以這個(gè)中學(xué)生的名字命名了這種新化石：梅森強(qiáng)尼蟲Charnia masoni。該發(fā)現(xiàn)迅速引起了澳大利亞著名科學(xué)家馬丁·格萊斯納教授的關(guān)注，并在“自然”雜志上發(fā)表了一篇短評，將強(qiáng)尼蟲與埃迪卡拉山中發(fā)現(xiàn)的葉狀體進(jìn)行了比較，并解釋為海筆類的化石。他和同事瑪麗·韋德認(rèn)為，埃迪卡拉山和包括查爾伍德森林在內(nèi)的其他許多地方發(fā)現(xiàn)的豐富盤狀印痕，是新元古代末期廣泛存在的一個(gè)生物群，于是取名“埃迪卡拉動物群（Ediacara fauna），科學(xué)界第一次認(rèn)識到寒武紀(jì)以前的海洋生命形態(tài)。恰當(dāng)一點(diǎn)說，“Ediacara”一名來自澳大利亞的土著語言，意思為“泉水孔”（veinlike spring of water），而這里的“泉”可能是復(fù)雜動物的起源之處。

圓盾盤蟲

埃迪卡拉生物群的分布

自埃迪卡拉生物群發(fā)現(xiàn)后，首次證實(shí)了前寒武紀(jì)就已存在多細(xì)胞生物，因而迅速引起了科學(xué)界的廣泛關(guān)注。至今，除了南極大陸以外，包括所有其他大陸地區(qū)，如英格蘭、愛爾蘭、挪威、納米比亞、墨西哥、俄羅斯、加拿大、美國和中國等超過30多個(gè)產(chǎn)地都發(fā)現(xiàn)了這類化石。其中四個(gè)地方是埃迪卡拉生物群的“聚集區(qū)”，分別是澳大利亞、納米比亞、紐芬蘭和俄羅斯。值得注意的是，世界各地發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉生物群大多以印痕或鑄模形式保存在碎屑巖中，而我國近年來在三峽地區(qū)所發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉化石產(chǎn)自海相碳酸鹽中，這表明埃迪卡拉生物群的生存空間廣布于整個(gè)海洋。

埃迪卡拉生物群復(fù)原圖

查恩盤蟲

埃迪卡拉生物群的特征

埃迪卡拉動物是沒有礦化的外殼和骨骼的軟軀體生物，它們沒有現(xiàn)代動物所具有的嘴，大多靠身體表面和海水接觸，靠滲透吸收營養(yǎng)，更缺乏動物通常所具有的進(jìn)行運(yùn)動、取食和消化等功能的器官。

埃迪卡拉動物不同于今天的主流生命形式，它們具有奇特的生命形態(tài)，大多呈扁平狀、圓盤狀、葉狀、管狀、扇狀等，一般只有幾厘米大小，最大的體長達(dá)1米，它們有的像是海筆、水母或蠕蟲，而有的卻和我們所熟悉的生物類型截然不同。

埃迪卡拉生物群自發(fā)現(xiàn)以來，已經(jīng)描述的化石超過250個(gè)種。主要物種有葉片狀的查恩盤蟲、狄更遜水母、圓盾盤蟲、環(huán)輪水母、莫森水母、斯普里格蟲、蕨葉蟲、三臂盤蟲、金伯拉蟲、克勞德管等。

狄更遜水母

查恩盤蟲（Charniodiscus）

葉片狀的查恩盤蟲是埃迪卡拉生物群的標(biāo)志性類型之一，查恩盤蟲生存于大約 5.7億到5.5億年前。分布廣泛，在加拿大的紐芬蘭，英格蘭和澳大利亞都有發(fā)現(xiàn)。查恩盤蟲絕對是當(dāng)時(shí)巨無霸級的生物，高可達(dá)1米以上，其“葉柄”兩側(cè)有許多對生或互生的“羽葉”，“葉柄”始端有個(gè)球形固著器。查恩盤蟲的形態(tài)特征與現(xiàn)生腔腸動物中的海筆類非常相似，但其真實(shí)的身份至今仍然是個(gè)迷。

狄更遜水母（Dickinsonia）

狄更遜水母是埃迪卡拉生物群中明星類型，曾被認(rèn)為是多毛類、刺胞動物、扁形動物、環(huán)節(jié)動物，甚至被歸入非后生動物文德生物類或地衣類、真菌類。狄更遜水母產(chǎn)自南澳大利亞、俄羅斯，主要產(chǎn)于砂巖中。狄更遜水母的身體為橢圓形或長橢圓形，呈薄餅狀，長度可達(dá)1.4米，厚度卻只有幾毫米，兩側(cè)對稱，明顯分節(jié)，可能通過表皮攝取營養(yǎng)。其形態(tài)特征與現(xiàn)代海洋中的一種多毛類環(huán)節(jié)動物Spinther頗為相似，但后者的個(gè)體很小，營寄生生活。最近有研究提出，狄更遜水母具有兩輻射對稱的特性，且內(nèi)部具有可與現(xiàn)生的櫛水母動物的胃水管系統(tǒng)類比的構(gòu)造。并據(jù)此認(rèn)為狄更遜水母與櫛水母動物親緣關(guān)系密切。

圓盾盤蟲（Aspidella）

盤狀的Aspidella terranovica是最早被發(fā)現(xiàn)的埃迪卡拉化石。該化石最早發(fā)現(xiàn)于圣約翰市市區(qū)普萊斯考特和達(dá)科沃斯街的黑色砂巖和頁巖。盡管最初Aspidella terranovica被很多作者視之為非生物結(jié)構(gòu)，但最近研究表明了其生物屬性，認(rèn)為它們可能是葉狀體生物固著的圓盤。Aspidella的表面具有同心環(huán)和/或向中心會聚的射線。其直徑在1到180毫米之間，大多數(shù)為4到10毫米之間。

斯普里格蟲 （Spriggina ）

斯普里格蟲是埃迪卡拉紀(jì)的代表性化石之一，生活在大約5.5億年前。這是一種分節(jié)的生物，有些像現(xiàn)代的多毛類環(huán)節(jié)動物，長大約3-5厘米。其前端幾個(gè)節(jié)融合在一起形成頭，上面還可能有眼睛和觸角。其身體兩側(cè)對稱，底部覆蓋著兩排相互咬合的堅(jiān)硬板片，而頂部覆蓋著一排。它們可能會捕食，但沒有發(fā)現(xiàn)口和消化器官，也沒有發(fā)現(xiàn)爬行的痕跡。斯普里格蟲類似葉狀體的生物，曾被歸為環(huán)節(jié)動物和原有關(guān)節(jié)類。目前一般認(rèn)為其與節(jié)肢動物具有親緣關(guān)系，可能是三葉蟲的祖先類群。

埃迪卡拉生物群的重要意義

埃迪卡拉生物群出現(xiàn)于地球歷史非常特殊的時(shí)期，即地球雪球事件之后和寒武紀(jì)生命大爆發(fā)之前這一階段。在其之前近三十億年的歷史中，地球一直處于藻類時(shí)代，盡管這一過程的生命在不斷自我完善，從原核生命到真核生命，并出現(xiàn)了多細(xì)胞生命的趨勢，但生命仍顯得非常原始。埃迪卡拉生物群宣告了這一局面的結(jié)束，代之以具有復(fù)雜體型結(jié)構(gòu)的生物為主要代表的新時(shí)代的來臨。

埃迪卡拉生物群是后生動物出現(xiàn)后第一次適應(yīng)性輻射，是地球低氧環(huán)境下后生動物大規(guī)模占領(lǐng)淺海的首次演化嘗試，代表了生命歷經(jīng)漫長演化能量積蓄后在形態(tài)功能上的噴發(fā)式的創(chuàng)新。它們采取了與現(xiàn)代大多數(shù)動物所不同的形體結(jié)構(gòu)變化方式，通過不增加內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，只改變軀體的基本形態(tài)，即以非常薄，成條帶狀或薄餅狀機(jī)體充分接近外表面，并在沒有內(nèi)部器官的情況下進(jìn)行呼吸和攝取營養(yǎng)，以適應(yīng)低氧環(huán)境。埃迪卡拉生物群最終滅絕了，被以具硬殼和復(fù)雜內(nèi)部器官的后生動物所取代。但其特殊的外貌形態(tài)和保存方式，至今留下了許多難以解答的疑問。

斯普里格蟲

滅絕原因

距今5億多年前的埃迪卡拉時(shí)代，被稱為“埃迪卡拉花園”，因?yàn)榘５峡ɡ餂]有相互捕殺的天敵，但它們依然面臨著非常嚴(yán)峻的生存問題：海水中含氧量稀少，食物日漸減少。要攝取食物必須增強(qiáng)呼吸、攝食等重要生理功能。但埃迪卡拉生物沒有這樣的攝食和呼吸器官。

動物在進(jìn)化過程中通常有兩種途徑來應(yīng)對上述挑戰(zhàn)：一種是向外盡量擴(kuò)展自己的體表面積，讓呼吸和攝食都通過更大的表面皮膚來進(jìn)行。這種方法比較簡單，現(xiàn)在的絳蟲等寄生蟲采用的就是這種方法。另一種則比較復(fù)雜，要通過上百萬甚至千萬年的進(jìn)化，發(fā)展出功能專一高效的內(nèi)部器官，通過內(nèi)臟的分支和褶曲來增加器官的表面積，達(dá)到增強(qiáng)呼吸和攝食的需要。埃迪卡拉動物選擇了前一途徑。它們把身體扁平化伸展。然而，增大的軀體又需要更多的營養(yǎng)，而攝取更多營養(yǎng)又必須進(jìn)一步讓軀體伸展變大。在此循環(huán)中，它們把自己越攤越大。

對于埃迪卡拉生物群的滅絕，目前有三種假說：一是埃迪卡拉紀(jì)末期氧含量的增加迫使原先適應(yīng)于低氧環(huán)境的生物退出了歷史舞臺；二是埃迪卡拉紀(jì)至寒武紀(jì)界線附近廣泛出現(xiàn)的捕食作用消滅了埃迪卡拉生物群；三是這只是一個(gè)假象，不過是埃迪卡拉紀(jì)之后沉積條件發(fā)生了變化，使得埃迪卡拉生物群無法保存下來而已。