張靈梅， 周雨麗， 楊玲媛*，陳 豪， 朱晉佳， 湯少勛

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 長(zhǎng)沙 410128；2.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 長(zhǎng)沙 410128；3.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長(zhǎng)沙 410125)

奶牛是一種耐寒怕熱的動(dòng)物，由于其汗腺機(jī)能不發(fā)達(dá)，皮膚散熱性差，所以對(duì)熱環(huán)境比較敏感。通常認(rèn)為，奶牛最適的生存環(huán)境溫度范圍在5～25 ℃之間。當(dāng)外界環(huán)境溫度過(guò)高，奶牛自身產(chǎn)熱量和散熱量的動(dòng)態(tài)平衡受到破壞，奶牛便會(huì)產(chǎn)生熱應(yīng)激[1]。熱應(yīng)激成了危害奶牛養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展的重要因素之一。并且，奶牛的新陳代謝，以及牛奶的合成和分泌過(guò)程都會(huì)增加奶牛代謝熱量的產(chǎn)生，因此熱應(yīng)激對(duì)不同生產(chǎn)性能的奶牛影響程度不同，一般產(chǎn)奶性能越高的奶牛，越易受到熱應(yīng)激的影響[2]。Berman研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛日產(chǎn)奶量從35 kg/d增加到45 kg/d時(shí)，會(huì)增加奶牛對(duì)熱應(yīng)激的敏感度[3]。

熱應(yīng)激導(dǎo)致奶牛新陳代謝紊亂、生產(chǎn)性能下降、免疫力減弱和繁殖力降低，嚴(yán)重者甚至導(dǎo)致奶牛死亡[4]，嚴(yán)重影響了奶牛養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。而乳制品已成為人們生活中的必需品。因此，在高溫的夏季，如何緩解奶牛熱應(yīng)激，以及提高奶牛生產(chǎn)性能已成為大家所討論的熱點(diǎn)問(wèn)題。目前用于緩解奶牛熱應(yīng)激的方法主要有物理降溫、調(diào)整日糧和添加抗熱應(yīng)激飼料添加劑。

1 熱應(yīng)激的概念與評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)

奶牛熱應(yīng)激的概念是由Setye等在1976年率先提出的，是指奶牛受到超過(guò)自身體溫調(diào)節(jié)能力的溫度范圍時(shí)引起機(jī)體的非特異性防御應(yīng)答反應(yīng)[5]。熱應(yīng)激的常規(guī)判斷方法主要包括測(cè)定畜舍的溫濕指數(shù)(THI)、動(dòng)物體的肛溫、呼吸頻率和生產(chǎn)性能等指標(biāo)。其中，THI是根據(jù)空氣的溫度和濕度來(lái)評(píng)估環(huán)境溫度的一個(gè)指標(biāo)，一開(kāi)始是用于評(píng)估人對(duì)熱的感覺(jué)，直到1964年，THI開(kāi)始被Berry等人應(yīng)用到畜禽養(yǎng)殖中，將其作為衡量奶牛是否遭受熱應(yīng)激的第一環(huán)境指標(biāo)[6]。一般認(rèn)為，當(dāng)THI≥72時(shí)，奶牛就會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激[7]，而Robert等研究發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)奶牛(產(chǎn)奶大于35 kg/d)在THI≥68時(shí)就會(huì)發(fā)生熱應(yīng)激[8]。由此可見(jiàn)，產(chǎn)奶性能越高的奶牛對(duì)熱應(yīng)激越敏感。

2 熱應(yīng)激對(duì)奶牛的影響

2.1 熱應(yīng)激對(duì)奶牛采食量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

熱應(yīng)激易導(dǎo)致奶牛食欲減退和采食量下降[9]，一般在25 ℃或以上時(shí)開(kāi)始下降。輕度至中度熱應(yīng)激一般會(huì)使奶牛干物質(zhì)采食量下降2%～20%，而重度熱應(yīng)激時(shí)可能會(huì)使奶牛干物質(zhì)采食量下降40%或更多[10]。熱應(yīng)激還會(huì)損害奶牛消化道的消化和吸收能力，導(dǎo)致奶牛養(yǎng)分利用效率和生產(chǎn)性能下降。當(dāng)奶牛發(fā)生熱應(yīng)激時(shí)，會(huì)增加奶牛血液從內(nèi)臟組織流向皮膚，從而減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向小腸的輸送，增加粘膜細(xì)胞的損傷[11]。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)奶牛產(chǎn)奶量及乳成分的影響

熱應(yīng)激條件下泌乳奶牛能量攝入有限，不能滿(mǎn)足自身維持身體健康和產(chǎn)奶的需求，導(dǎo)致牛奶產(chǎn)量和質(zhì)量下降，損害全球乳制品行業(yè)，因此每年都會(huì)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失。據(jù)估計(jì)，印度各地奶牛和水牛因熱應(yīng)激造成的牛奶損失量每年達(dá)180萬(wàn)t，幾乎占印度牛奶總產(chǎn)量的2%[12]。在熱應(yīng)激條件下，乳脂率和蛋白質(zhì)含量的下降是牛奶成分變化的最主要因素。有研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激顯著降低了牛奶乳糖和乳蛋白含量[13-14]，減少乳蛋白成分中酪蛋白、β-乳球蛋白和免疫球蛋白含量[15]。還有研究發(fā)現(xiàn)，在溫帶地區(qū)夏季牛奶脂肪含量與冬季相比，平均降低0.4%，蛋白質(zhì)含量平均降低0.2%[16]。薛白等[17]通過(guò)對(duì)四川地區(qū)荷斯坦奶牛的研究，發(fā)現(xiàn)THI>70時(shí)便會(huì)導(dǎo)致奶牛生產(chǎn)性能下降，THI每上升1個(gè)單位，產(chǎn)奶量下降0.4 kg。還有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)THI﹥72時(shí)，THI每增加1個(gè)單位，產(chǎn)奶量下降0.2 kg[18]。Bellagi等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)THI從冬季的平均值53.7增加到夏季的75.4時(shí)，荷斯坦奶牛和塔倫塔伊斯奶牛的產(chǎn)奶量分別下降了0.93 kg/d和0.15 kg/d，乳脂、蛋白質(zhì)和尿素含量也有所下降。然而，塔倫塔伊斯奶牛似乎沒(méi)有荷斯坦奶牛那么易受影響，特別是當(dāng)THI>78時(shí)，荷斯坦奶牛的乳體細(xì)胞數(shù)增加，而塔倫塔伊斯奶牛的體細(xì)胞數(shù)反而下降[19]。Smith等研究發(fā)現(xiàn)，在中度和重度熱應(yīng)激期間會(huì)導(dǎo)致荷斯坦奶牛的產(chǎn)奶量下降，而澤西奶牛僅在重度熱應(yīng)激期間產(chǎn)奶量下降，但兩者的乳脂率都有所下降[20]。

2.3 熱應(yīng)激對(duì)繁殖性能的影響

在炎熱的環(huán)境中，生育率的下降與體溫的升高密切相關(guān)[21]。夏季高溫常導(dǎo)致奶牛生殖功能受損，影響奶牛的繁殖性能和生育能力，使全球范圍內(nèi)奶牛的受孕率顯著下降[22]。López-Gatius等研究發(fā)現(xiàn)，泌乳奶牛的受胎率在繁殖前后均會(huì)受到熱應(yīng)激的影響，尤其在繁殖的前1～21 d，對(duì)其受胎率的影響最大。并且，在此期間，當(dāng)平均THI≥73時(shí)，受胎率從31%降至12%[23]。熱應(yīng)激還會(huì)導(dǎo)致奶牛排卵失敗的風(fēng)險(xiǎn)增高，有數(shù)據(jù)表明，夏季排卵失敗的風(fēng)險(xiǎn)是冬季的3.9倍[24]。López-Gatius等研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激條件下，環(huán)境溫度的快速升高會(huì)對(duì)卵泡和子宮生理產(chǎn)生不良影響，導(dǎo)致奶牛發(fā)情強(qiáng)度減弱，生育率下降以及早期胚胎的存活受到損害[25]。并且，在熱應(yīng)激條件下繁殖的小母牛，通常會(huì)有明顯的性成熟和首次排卵延遲的情況。Domínguez等通過(guò)對(duì)7個(gè)農(nóng)場(chǎng)20 606頭奶牛的妊娠情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，研究發(fā)現(xiàn)，妊娠率分別為39.4%(THI<72.0)，38.5%(72.0～73.9)，36.9%(74.0～75.9)，32.5%(76.0～77.9)，31.6%(THI>78.0)。這說(shuō)明，當(dāng)THI>72.0時(shí)，奶牛的受胎率呈明顯的下降趨勢(shì)[26]。

2.4 熱應(yīng)激對(duì)奶牛血液生化指標(biāo)的影響

熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致奶牛生理機(jī)能和新陳代謝發(fā)生變化，損傷細(xì)胞膜，從而影響血液生化指標(biāo)的變化[27]。熱應(yīng)激環(huán)境會(huì)導(dǎo)致血漿中皮質(zhì)醇增加，而血漿催產(chǎn)素、三碘甲狀腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)[28]，以及血漿AA和血糖的含量都顯著降低[29]，而皮質(zhì)醇(COR)的過(guò)度分泌會(huì)引起奶牛產(chǎn)奶量下降，以及降低對(duì)疾病的抵抗力；當(dāng)T3和T4分泌不足時(shí)，蛋白質(zhì)合成減少，影響奶牛泌乳性能和乳品質(zhì)。侯引緒等研究發(fā)現(xiàn)，在中度熱應(yīng)激(THI=82.06)狀態(tài)下，與對(duì)照組相比，奶牛血液紅細(xì)胞和白細(xì)胞數(shù)，以及血清總蛋白和淀粉酶含量都顯著下降，其中淀粉酶和白細(xì)胞數(shù)下降的原因可能是由于熱應(yīng)激引起的奶牛采食量減少，使機(jī)體免疫力低于正常水平所致，而血液紅細(xì)胞數(shù)和血清總蛋白下降的原因可能是由于在夏季高溫影響下，奶牛飲水量增加，血液相對(duì)變稀所造成的[30]。脂聯(lián)素和AMP活化蛋白激酶(AMPK)的增加可能是維持熱應(yīng)激奶牛體內(nèi)穩(wěn)態(tài)的機(jī)制之一，熱應(yīng)激會(huì)顯著增加奶牛血清脂聯(lián)素、AMPK、熱休克轉(zhuǎn)錄因子(HSF)、熱休克蛋白27(HSP27)、熱休克蛋白70(HSP70)和熱休克蛋白90(HSP90)的含量。并且，在中度熱應(yīng)激下，HSF和HSP70表達(dá)水平較高，對(duì)熱應(yīng)激敏感、準(zhǔn)確，可作為動(dòng)物熱應(yīng)激反應(yīng)的潛在指標(biāo)[31]。

3 緩解奶牛熱應(yīng)激的方法

3.1 物理性緩解奶牛熱應(yīng)激

牛場(chǎng)應(yīng)建造在通風(fēng)良好的地方，其周?chē)鷳?yīng)種植一些樹(shù)木，起到一定的遮陽(yáng)效果。牛舍頂棚應(yīng)采用隔熱性能好的材料建造，以減少牛舍內(nèi)熱量的產(chǎn)生。奶牛場(chǎng)一定要有物理降溫設(shè)備，比如安裝風(fēng)扇和噴淋裝置[32]，保持牛舍良好的通風(fēng)性，降低牛舍溫度。奶牛在擠奶過(guò)程中也要注意防暑降溫，在擠奶廳安裝風(fēng)扇和噴淋，能夠達(dá)到很好的降溫效果。擠奶廳旁邊還要修建水槽，給奶牛提供充足干凈的飲水。

3.2 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)控

3.2.1 增加蛋白質(zhì)和脂肪的補(bǔ)充量 熱應(yīng)激會(huì)使奶牛采食量下降，導(dǎo)致奶牛營(yíng)養(yǎng)攝入不足。同時(shí)，熱應(yīng)激還會(huì)增強(qiáng)奶牛代謝率，加速脂肪、蛋白質(zhì)、糖的分解。有研究指出，反芻動(dòng)物精料的熱增耗約占代謝能的25%～40%，而粗料的熱增耗則占40%～80%[33]。因此，在熱應(yīng)激期間應(yīng)提高日糧精粗比，其有利于減輕奶牛熱應(yīng)激的危害。陳志偉也研究發(fā)現(xiàn)，提高奶牛日糧蛋白水平、添加煙酸可以顯著提高其產(chǎn)奶量和干物質(zhì)采食量[34]。脂肪是能值高，熱增耗小的一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一般不在瘤胃內(nèi)發(fā)酵，故夏季高溫季節(jié)在奶牛日糧中添加適量脂肪類(lèi)物質(zhì)對(duì)緩解奶牛熱應(yīng)激具有一定的作用[35]。

3.2.2 補(bǔ)充礦物質(zhì) 在高溫的夏節(jié)，由于奶牛的皮膚蒸發(fā)量和排尿量的增加，會(huì)導(dǎo)致奶牛體內(nèi)礦物元素大量流失，因此，適當(dāng)補(bǔ)充礦物質(zhì)對(duì)保證奶牛正常生理代謝，維持正常生產(chǎn)具有積極作用。王尚研究發(fā)現(xiàn)，在熱應(yīng)激奶牛日糧中添加0.45 mg/kg的酵母硒能夠降低奶牛直腸溫度和呼吸頻率，增強(qiáng)奶牛機(jī)體抗氧化能力和免疫力，顯著降低其乳中體細(xì)胞數(shù)，并增加乳硒含量。但對(duì)采食量和產(chǎn)奶量無(wú)顯著影響[36]。劉影等通過(guò)在兩組熱應(yīng)激奶牛日糧中分別添加10 g/d和20 g/d丙酸鉻，研究結(jié)果表明，添加丙酸鉻的兩組奶牛的產(chǎn)奶量比對(duì)照組分別提高2.60 kg/d和1.32 kg/d，并顯著降低乳中體細(xì)胞數(shù)，從而減少乳房炎的發(fā)病率[37]。

3.2.3 補(bǔ)充維生素 在夏季高溫季節(jié)，奶牛大部分時(shí)間處于熱應(yīng)激狀態(tài)。日糧中單獨(dú)添加6 g/d和12 g/d過(guò)瘤胃煙酸使輕度熱應(yīng)激奶牛血液中的甘油三酯、谷草轉(zhuǎn)氨酶以及尿素氮含量顯著下降[38]。而補(bǔ)飼8 g/d煙酰胺能夠提高奶牛的抗氧化能力，改善奶牛的免疫機(jī)能[39]，以及維持機(jī)體電解質(zhì)平衡[40]。楊游等試驗(yàn)結(jié)果表明，飼糧中添加脂肪酸鈣和煙酸鉻可通過(guò)調(diào)節(jié)奶牛內(nèi)分泌、增強(qiáng)其抗氧化能力及調(diào)節(jié)HSP70的表達(dá)等來(lái)增強(qiáng)奶牛耐熱性，提高奶牛產(chǎn)奶量[41]。但Maldonado等研究發(fā)現(xiàn)，給熱應(yīng)激荷斯坦奶牛注射維生素C和維生素E對(duì)其排卵前卵泡和黃體發(fā)育及妊娠率均無(wú)影響[42]，這可能是由于Maldonado的試驗(yàn)樣本量小造成的。因此，想要進(jìn)一步評(píng)估補(bǔ)充維生素C和維生素E對(duì)熱應(yīng)激條件下奶牛繁殖性能影響的研究應(yīng)該包括更多的試驗(yàn)動(dòng)物，以獲得可靠的結(jié)果。

3.2.4 添加抗熱應(yīng)激添加劑 熱應(yīng)激能夠通過(guò)Bax/Bcl-2途徑誘導(dǎo)奶牛細(xì)胞凋亡[43]，而酵母聚糖可以減輕熱應(yīng)激誘導(dǎo)的奶牛細(xì)胞凋亡和免疫抑制，顯著提高奶牛在熱應(yīng)激下的生產(chǎn)性能和免疫力，改善奶牛的干物質(zhì)攝入量和產(chǎn)奶量[44]。在奶牛的日糧中添加甜菜堿有助于在熱應(yīng)激期間使奶牛保持較低的直腸溫度、呼吸頻率，提高奶牛的采食量和產(chǎn)奶量，增強(qiáng)其抗氧化能力，從而緩解奶牛的熱應(yīng)激[45-46]。在奶牛日糧中添加中草藥添加劑能夠降低奶牛平均呼吸頻率和平均直腸溫度[47]，顯著提高奶牛產(chǎn)奶量[48]，改善奶牛的干物質(zhì)采食量和泌乳性能，顯著提高熱應(yīng)激奶牛血液超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，降低血液丙二醛含量[49]，從而緩解奶牛熱應(yīng)激。劉旭日等研究發(fā)現(xiàn)，在泌乳早期的每頭熱應(yīng)激奶牛日糧中添加酵母培養(yǎng)物(200 g/d)可以改善其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率，顯著提高其產(chǎn)奶量和干物質(zhì)采食量[50]。Cheng等通過(guò)在奶牛日糧中添加柴胡提取物，研究發(fā)現(xiàn)，柴胡提取物可以增強(qiáng)熱應(yīng)激奶牛的抗氧化活性和免疫功能，改善奶牛蛋白質(zhì)代謝[51]。李曉敏等研究發(fā)現(xiàn)，葡萄籽提取物可以提高熱應(yīng)激育肥牛的抗氧化能力和免疫功能，有效緩解熱應(yīng)激對(duì)肉牛腸粘膜形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)性能造成的不良影響[52]。

3.3 選育抗熱應(yīng)激性能奶牛

奶牛耐熱性具有一定的遺傳性，并且，不同品種的奶牛耐熱性也不同。因此提高奶?？篃釕?yīng)激的根本方法就是選擇、培育耐熱性好的奶牛品種。比如我們可以采取引進(jìn)以色列和新西蘭這些國(guó)家耐熱高產(chǎn)的奶牛與我國(guó)南方奶牛雜交，來(lái)提高我國(guó)南方奶牛抗熱應(yīng)激的能力。Gantner等研究發(fā)現(xiàn)，西門(mén)塔爾牛在日產(chǎn)奶量和體細(xì)胞數(shù)方面比荷斯坦奶牛具有更強(qiáng)的抗熱應(yīng)激能力；此外，高產(chǎn)奶牛比低產(chǎn)奶牛更易受熱應(yīng)激的影響，尤其是荷斯坦奶牛[53]。Gu等研究發(fā)現(xiàn)，水牛較荷斯坦奶牛具有較強(qiáng)的耐熱性，在高溫期間，水牛的體溫和呼吸頻率都低于荷斯坦奶牛。并且，水牛是通過(guò)支鏈氨基酸代謝、生酮氨基酸代謝和糖異生來(lái)抵抗熱應(yīng)激，而荷斯坦奶牛是通過(guò)瓜氨酸代謝和脯氨酸代謝來(lái)抵抗熱應(yīng)激，這些發(fā)現(xiàn)為在熱帶和亞熱帶地區(qū)大力發(fā)展水牛乳業(yè)提供了可行性[54]。Smith等在他們的研究中也發(fā)現(xiàn)，澤西奶牛比荷斯坦奶牛更耐高溫[55]。

4 小 結(jié)

綜上所述，夏季奶牛熱應(yīng)激給我國(guó)奶牛養(yǎng)殖業(yè)造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，在生產(chǎn)實(shí)踐中可以通過(guò)改善飼養(yǎng)環(huán)境條件，調(diào)整奶牛日糧，添加抗熱應(yīng)激添加劑，以及選育抗熱應(yīng)激性能好的奶牛品種來(lái)改善奶牛的抗熱應(yīng)激能力，從而提高奶牛的生產(chǎn)性能，減輕熱應(yīng)激對(duì)奶牛的危害。但目前這些方法都僅能在一定程度上改善奶牛熱應(yīng)激，而不能完全消除熱應(yīng)激對(duì)奶牛的危害。因此，今后還需要進(jìn)一步研究緩解奶牛熱應(yīng)激的方法，以及研究有關(guān)熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因和機(jī)理，找到具體的解決方案，為更好的促進(jìn)奶牛養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展提供理論依據(jù)。