于雯龍

(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué),黑龍江 大慶 163319)

寒冷刺激在我國大部分北方地區(qū)是對(duì)畜禽較為常見的應(yīng)激因素，寒冷刺激會(huì)導(dǎo)致畜禽機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定狀態(tài)、生理行為以及生理活動(dòng)等發(fā)生改變[1]，進(jìn)而能夠引起畜禽機(jī)體的全身發(fā)生非特異性變化。而當(dāng)畜禽機(jī)體受到的寒冷應(yīng)激強(qiáng)度過強(qiáng)時(shí)，機(jī)體就會(huì)發(fā)生多種復(fù)雜的異常反應(yīng)，使畜禽機(jī)體的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等多種功能受到影響[2]。

1 畜禽機(jī)體對(duì)寒冷刺激反應(yīng)的生理機(jī)制

1.1交感神經(jīng)對(duì)寒冷刺激的調(diào)節(jié)作用 當(dāng)畜禽受到寒冷刺激時(shí)，首先通過畜禽機(jī)體自身的交感神經(jīng)系統(tǒng)的興奮來進(jìn)行神經(jīng)調(diào)節(jié)，進(jìn)而通過腺垂體的作用釋放促腎上腺皮質(zhì)激素，促進(jìn)腎上腺皮質(zhì)激素的釋放，從而引起畜禽機(jī)體垂體-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)的興奮。與此同時(shí)，畜禽機(jī)體的交感神經(jīng)系統(tǒng)的興奮性加強(qiáng)，分泌的髓質(zhì)兒茶酚胺類增多，促進(jìn)畜禽機(jī)體內(nèi)分解代謝的同時(shí)抑制自身胰島素分泌，進(jìn)而引起胰高血糖素的分泌量增加，加快畜禽機(jī)體內(nèi)糖元分解的過程。

同時(shí)，經(jīng)過下丘腦對(duì)畜禽機(jī)體體溫的調(diào)節(jié)，畜禽機(jī)體受到了寒冷刺激時(shí)，畜禽機(jī)體的溫度低于閾值，冷敏神經(jīng)元發(fā)生興奮，引起神經(jīng)沖動(dòng)的頻率增加，使畜禽機(jī)體內(nèi)部產(chǎn)熱活動(dòng)的頻率加強(qiáng)，散熱活動(dòng)則通過熱敏神經(jīng)元放電頻率下降的方式受到了限制，以此起到維持畜禽機(jī)體體溫的相對(duì)恒定。

1.2畜禽機(jī)體適應(yīng)寒冷刺激的生理機(jī)制 當(dāng)畜禽機(jī)體內(nèi)的產(chǎn)熱組織受到神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)激素以及用于調(diào)節(jié)機(jī)體生化代謝的相關(guān)酶類等的共同作用時(shí)，畜禽機(jī)體就形成了自身的冷適應(yīng)，通過機(jī)體的非寒戰(zhàn)產(chǎn)熱取代機(jī)體的寒戰(zhàn)產(chǎn)熱，畜禽機(jī)體的產(chǎn)熱量增加，提高了機(jī)體的耐寒能力，更好的適應(yīng)寒冷刺激。據(jù)一些研究結(jié)果表明，哺乳動(dòng)物在受到寒冷刺激時(shí)，機(jī)體內(nèi)細(xì)胞鈉泵的功能增強(qiáng)從而使機(jī)體的產(chǎn)熱量顯著增加，因此細(xì)胞鈉泵在機(jī)體適應(yīng)寒冷刺激時(shí)起到了重要的作用。

2 神經(jīng)內(nèi)分泌對(duì)寒冷刺激的調(diào)節(jié)作用

2.1下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸對(duì)寒冷刺激的調(diào)節(jié)作用 畜禽機(jī)體的下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸的激活是機(jī)體在應(yīng)激狀態(tài)下較為重要的一種神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)，它會(huì)導(dǎo)致腎上腺皮質(zhì)分泌類固醇激素。在受到寒冷刺激時(shí)，機(jī)體內(nèi)下丘腦-垂體-甲狀腺軸的激活對(duì)于促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素(CRH)和促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)的釋放產(chǎn)生影響，導(dǎo)致機(jī)體腎上腺皮質(zhì)激素水平升高。當(dāng)畜禽機(jī)體受到刺激時(shí)，通過室旁核(PVN)傳遞信號(hào)，從而使背內(nèi)側(cè)核中心的促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素分泌神經(jīng)元活化，再經(jīng)過垂體門腺、腺垂體，在兒茶酚胺(CA)和后葉加壓素(VP)的作用下，腺垂體分泌的促腎上腺皮質(zhì)激素增多，促腎上腺皮質(zhì)激素對(duì)腎上腺皮質(zhì)分泌糖皮質(zhì)激素起到促進(jìn)作用。促腎上腺皮質(zhì)激素釋放激素以及促腎上腺皮質(zhì)激素對(duì)下丘腦-垂體-腎上腺皮質(zhì)軸的興奮過程具有至關(guān)重要的作用。

2.2下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸對(duì)寒冷刺激的調(diào)節(jié)作用 畜禽機(jī)體的下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸包括下丘腦產(chǎn)生的促甲狀腺激素釋放激素(TRH)、腺垂體釋放的促甲狀腺激素(TSH)和甲狀腺激素(三碘甲腺原氨酸、四碘甲腺原氨酸)。當(dāng)畜禽機(jī)體受到了寒冷刺激時(shí)，寒冷刺激會(huì)引起機(jī)體內(nèi)的下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸的變化。下丘腦-腺垂體-甲狀腺軸對(duì)于畜禽機(jī)體的能量代謝和產(chǎn)熱反應(yīng)方面起著重要的作用，當(dāng)畜禽機(jī)體受到寒冷刺激時(shí)，機(jī)體內(nèi)的產(chǎn)熱器官和組織在交感神經(jīng)和甲狀腺激素的協(xié)同作用下受到調(diào)控。而當(dāng)畜禽機(jī)體的甲狀腺功能減退時(shí)，畜禽機(jī)體適應(yīng)寒冷環(huán)境的能力下降，這些畜禽機(jī)體內(nèi)褐色脂肪線粒體非偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)能力下降，并且在畜禽機(jī)體受到寒冷刺激時(shí)非偶聯(lián)蛋白基因表達(dá)能力也不會(huì)增加。當(dāng)畜禽機(jī)體的皮膚感受器受到急性寒冷刺激時(shí)，經(jīng)由神經(jīng)將感受到的寒冷刺激信息傳遞到下丘腦，從而使機(jī)體促甲狀腺激素釋放激素的分泌量增加，進(jìn)而能夠引起促甲狀腺激素的釋放量增加。而促甲狀腺激素釋放激素作為機(jī)體調(diào)節(jié)體溫時(shí)的重要神經(jīng)激素，可以通過調(diào)節(jié)甲狀腺軸從而使機(jī)體能夠迅速地適應(yīng)寒冷刺激對(duì)畜禽機(jī)體帶來的影響。下丘腦中的部分結(jié)構(gòu)也能夠在受到寒冷刺激時(shí)在促甲狀腺激素釋放激素的作用下調(diào)節(jié)畜禽機(jī)體的代謝功能和產(chǎn)熱，去甲腎上腺素對(duì)于受到寒冷刺激時(shí)甲狀腺功能的激活也起著重要的刺激作用。

3 寒冷刺激對(duì)于畜禽機(jī)體免疫系統(tǒng)功能的影響

3.1寒冷刺激對(duì)于畜禽免疫細(xì)胞的影響 畜禽機(jī)體內(nèi)多種免疫細(xì)胞在受到寒冷刺激時(shí)都會(huì)受到其影響。自然殺傷細(xì)胞的活性可以被寒冷刺激激活，并且還能夠抑制巨噬細(xì)胞的吞噬作用以及腫瘤壞死因子-α，同時(shí)對(duì)機(jī)體內(nèi)T細(xì)胞的增殖也有著抑制作用，除此之外還有著降低抑制性T細(xì)胞和輔助性T細(xì)胞的細(xì)胞百分比，減少干擾素的產(chǎn)生。有研究結(jié)果顯示，寒冷刺激可造成雛雞外周血T淋巴細(xì)胞數(shù)目的明顯減少，而同時(shí)雛雞淋巴細(xì)胞的總數(shù)會(huì)有大幅度的下降，這一實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明了寒冷刺激導(dǎo)致了雛雞整體免疫水平的降低。而在受到寒冷刺激1 h的時(shí)候，雛雞脾臟中肥大細(xì)胞的數(shù)量減少，而作為直接參與到機(jī)體免疫應(yīng)答過程中的一種免疫細(xì)胞，肥大細(xì)胞數(shù)量的減少說明了在雛雞受到初始應(yīng)激時(shí)，雛雞機(jī)體的免疫水平因寒冷刺激的影響會(huì)有所下降，而肥大細(xì)胞的數(shù)量則會(huì)隨著寒冷刺激時(shí)間的延長而增加[3]，雛雞機(jī)體的免疫水平就會(huì)呈現(xiàn)出波動(dòng)式的變化趨勢，并且在時(shí)間逐漸增加后隨之趨于適應(yīng)狀態(tài)，機(jī)體胸腺中的肥大細(xì)胞數(shù)量在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中始終呈現(xiàn)出增加的趨勢，這也能夠說明機(jī)體在胸腺局部的免疫水平增高[4]。這表明，肥大細(xì)胞作為畜禽機(jī)體內(nèi)的一種直接參與免疫應(yīng)答的免疫細(xì)胞，肥大細(xì)胞對(duì)于不同局部位置的免疫細(xì)胞起到的免疫調(diào)節(jié)作用是不同的。

3.2寒冷刺激對(duì)畜禽免疫反應(yīng)性的影響 寒冷刺激能夠?qū)π笄輽C(jī)體免疫系統(tǒng)造成復(fù)雜的影響，較溫和或慢性的寒冷刺激通常會(huì)給畜禽機(jī)體帶來免疫增強(qiáng)作用，而強(qiáng)度較高或急性的寒冷刺激則會(huì)使畜禽機(jī)體造成免疫抑制作用。大部分情況下，寒冷刺激會(huì)給畜禽機(jī)體造成免疫抑制作用。

4 如何應(yīng)對(duì)寒冷刺激對(duì)畜禽機(jī)體造成的影響

4.1改善畜禽生活環(huán)境條件 通過建設(shè)更完善的畜舍設(shè)施環(huán)境[5]，使北方畜禽養(yǎng)殖過程中緩解畜禽受到的寒冷刺激等影響，在保證畜禽生產(chǎn)的前提下降低飼養(yǎng)成本，避免因寒冷刺激導(dǎo)致?lián)p失。

4.2加強(qiáng)畜禽飼養(yǎng)的營養(yǎng)調(diào)控 由于在受到寒冷刺激的條件下，部分畜禽機(jī)體自身合成的維生素有時(shí)候并不能完全滿足機(jī)體代謝時(shí)的需求，通過給畜禽補(bǔ)充維生素等或其他一些藥物，如維生素E可提高畜禽機(jī)體的抗應(yīng)激能力，減少寒冷刺激對(duì)畜禽機(jī)體的影響。

4.3培育耐寒品種 在實(shí)驗(yàn)研究中發(fā)現(xiàn)，不同品種和品系的實(shí)驗(yàn)個(gè)體受到寒冷刺激時(shí)機(jī)體的敏感程度不同，受到的影響也就不完全一致，如彭福剛等[6]的實(shí)驗(yàn)中表明，土豬與大白豬在受到寒冷刺激的情況下，由接種豬瘟疫苗后的抗體水平高低來體現(xiàn)接種疫苗后的免疫效果，實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明土豬相對(duì)于大白豬對(duì)于寒冷刺激的影響具有更好的適應(yīng)性。因此，在北方地區(qū)可以通過雜交優(yōu)勢培育出對(duì)于寒冷環(huán)境具有更好適應(yīng)能力的品種或品系[7]。

5 結(jié)語

寒冷刺激是我國北方環(huán)境影響下畜禽受到的主要應(yīng)激影響之一，寒冷刺激對(duì)畜禽機(jī)體的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)和免疫系統(tǒng)等多方面的功能都能造成影響[8]，這些問題不僅在生理學(xué)上對(duì)畜禽機(jī)體功能變化的研究有著舉足輕重的地位，在實(shí)際的畜牧生產(chǎn)工作中也有著至關(guān)重要的意義[9]。盡管關(guān)于冷應(yīng)激這一問題國內(nèi)外都已經(jīng)進(jìn)行了多年的研究，但由于用于實(shí)驗(yàn)的機(jī)體條件不能完全相同，因此寒冷刺激對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的變化情況并不完全一致，寒冷刺激對(duì)畜禽機(jī)體影響的生理機(jī)制還需要日后更加深入更加廣泛的研究，而這一研究的成果將會(huì)對(duì)解決畜牧生產(chǎn)中寒冷刺激產(chǎn)生的問題具有重要作用。