磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂行為影響的研究進(jìn)展

顏偉玉，趙方媛，孟雅蘋(píng)

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué)蜜蜂研究所，南昌 330045)

磁場(chǎng)是由運(yùn)動(dòng)電荷或電場(chǎng)的變化產(chǎn)生的。磁場(chǎng)是一種看不見(jiàn)、摸不著的物質(zhì)，兩磁體之間以磁場(chǎng)作為媒介，不經(jīng)接觸就能發(fā)生相互作用。常見(jiàn)的磁場(chǎng)分為電磁場(chǎng)和地磁場(chǎng)，變化的電場(chǎng)與變化的磁場(chǎng)交替感應(yīng)產(chǎn)生電磁場(chǎng)(包家立, 2015)。地球本身就是一個(gè)大磁體，其產(chǎn)生的磁場(chǎng)即為地磁場(chǎng)。磁場(chǎng)為矢量場(chǎng)，有大小和方向之分，磁場(chǎng)的大小用磁感應(yīng)強(qiáng)度B表示，國(guó)際通用單位為特斯拉(T)，在高斯單位制中為高斯(Gs),單位之間的換算為：1 T=103mT=106μT=109nT=104Gs(賀靜瀾等, 2018)。

蜜蜂作為重要的授粉昆蟲(chóng)，約占授粉昆蟲(chóng)總數(shù)的80%，其活動(dòng)范圍十分廣泛，一般活動(dòng)半徑為2～3 km(Heetal., 2013)。蜜蜂能在復(fù)雜環(huán)境中準(zhǔn)確找到蜜源，并順利歸巢，不僅是依賴舞蹈語(yǔ)言、地面標(biāo)志物和太陽(yáng)羅盤(pán)等，還可能利用環(huán)境中的磁場(chǎng)進(jìn)行導(dǎo)航(李位三, 2010)。磁場(chǎng)與其他導(dǎo)航參考信息相比，不受時(shí)間、天氣影響，幾乎存在于地球上任何地方。地磁場(chǎng)強(qiáng)度為25～70 μT，在兩極處最強(qiáng)，赤道處最弱，平均強(qiáng)度為50 μT(朱曉璐和王江云, 2013)。地磁場(chǎng)是許多生物進(jìn)行遠(yuǎn)距離遷徙和導(dǎo)航的重要參考，如鳥(niǎo)類(lèi)(Wiltschko and Wiltschko, 2005)、海龜Carettacaretta(Lohmannetal., 2001)、蝙蝠Nyctalusplancyi(Wangetal., 2007)、虹鱒魚(yú)Oncorhynchusmykiss(Diebeletal., 2000)、帶刺龍蝦、螞蟻和蜜蜂(Lohmannetal., 2007)均能利用磁場(chǎng)的矢量獲得方向信息，利用磁偏角或強(qiáng)度獲取位置信息。

但當(dāng)今社會(huì)工業(yè)發(fā)展迅速，地球表面很多地方設(shè)置了高壓線和電子通訊設(shè)施。研究表明，400 kV輸電線路下的地平面磁場(chǎng)強(qiáng)度可達(dá)100 μT，但蜜蜂在采集活動(dòng)中會(huì)更靠近輸電線路，從而暴露于更高強(qiáng)度的磁場(chǎng)環(huán)境中。距離輸電線路1 m處的磁場(chǎng)強(qiáng)度為0.6 mT，1 cm處為14 mT(Shepherdetal., 2018)。環(huán)境中無(wú)處不在的磁場(chǎng)是極其重要卻研究甚少的應(yīng)激源，隨著人為因素的影響，蜜蜂采集活動(dòng)越來(lái)越多的暴露于磁場(chǎng)環(huán)境中。蜜蜂在大范圍的采集活動(dòng)中如果不能順利歸巢，蜂群勢(shì)必會(huì)得不到充足的食物，進(jìn)而影響到整個(gè)蜂群的生存與繁衍，而蜂群又與植物授粉息息相關(guān)。因此，為了更好地探究磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂的影響，本文對(duì)蜜蜂可能存在的磁感應(yīng)機(jī)制及不同磁場(chǎng)強(qiáng)度對(duì)蜜蜂行為特性的影響進(jìn)行綜述。

1 蜜蜂體內(nèi)的磁感應(yīng)機(jī)制

關(guān)于蜜蜂體內(nèi)的磁感應(yīng)機(jī)制，被人們普遍接受的是以磁顆粒介導(dǎo)的磁受體假說(shuō)，認(rèn)為蜜蜂利用腹部的磁鐵顆粒感受磁場(chǎng)。有試驗(yàn)顯示，訓(xùn)練蜜蜂將磁場(chǎng)刺激與蔗糖獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)系后，切斷腹部與胸部的腹神經(jīng)索，蜜蜂就不會(huì)將磁場(chǎng)刺激與蔗糖獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)系到一起，但嗅覺(jué)仍能做出正常反應(yīng)，證明蜜蜂利用腹部感知磁場(chǎng)(Liangetal., 2016)。臺(tái)灣國(guó)立清華大學(xué)李家維教授等首次在蜜蜂腹部發(fā)現(xiàn)了超順磁鐵顆粒(劉喜生等, 2015)，Gould(1978)等在蜜蜂前腹部發(fā)現(xiàn)有磁性物質(zhì)存在，且發(fā)現(xiàn)磁性物質(zhì)在蜜蜂蛹期就已形成，并持續(xù)保留在成蟲(chóng)體內(nèi)。Hsu和Li建立了尺寸-密度純凈工序，大量的鐵粒子從蜜蜂體內(nèi)的滋養(yǎng)細(xì)胞中提取出來(lái)，并利用了超導(dǎo)量子干涉實(shí)驗(yàn)儀在蜜蜂腹部發(fā)現(xiàn)了剩磁(Hsuetal., 2007)。Schiff在蜜蜂前腹部的絨毛基部發(fā)現(xiàn)含有超順磁鐵顆粒，但由于缺乏進(jìn)一步的研究，很難判斷該區(qū)域的超順磁鐵顆粒與含有超順磁鐵的腹部絨毛之間的聯(lián)系(Schiff, 1991)。除了在蜜蜂前腹部發(fā)現(xiàn)鐵磁物質(zhì)外，蜜蜂腹部脂肪中的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中也發(fā)現(xiàn)了超順磁鐵顆粒，研究表明營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中的超順磁鐵顆粒可能發(fā)揮著磁感受器這一作用。但這一結(jié)論隨后又被質(zhì)疑(Kuterbach and Walcott, 1986; Hsu and Li, 1994; Hsuetal., 2007)，因?yàn)橛袑W(xué)者發(fā)現(xiàn)，該顆粒內(nèi)的鐵微粒大小與血鐵黃素蛋白或鐵蛋白一致，即該顆粒極有可能具有儲(chǔ)存鐵的功能，而非磁感受器(Kirschvink and Walker, 1995)。

最近幾年在鳥(niǎo)類(lèi)和其他昆蟲(chóng)中相繼發(fā)現(xiàn)了光受體蛋白(Mouritsen and Hore, 2012; 王曉明等, 2014)和復(fù)合物Cry-MagR(Qinetal., 2015; 曾維倩, 2016)，有學(xué)者提出了除基于鐵磁物質(zhì)的生物磁受體理論以外的化學(xué)—光依賴的自由基假說(shuō)和基于蛋白質(zhì)的生物指南針模型假說(shuō)。自由基對(duì)假說(shuō)認(rèn)為，將光感受器(如隱花色素Cry)暴露于紫外光或藍(lán)光下，可誘導(dǎo)自由基對(duì)作為短暫的中間體，最終使動(dòng)物能看到磁場(chǎng)(Ritzetal., 2000; Ritzetal., 2010)。基于蛋白質(zhì)的生物指南針假說(shuō)認(rèn)為，復(fù)合物Cry-MagR是由大量的光受體蛋白Cry和磁受體蛋白MagR組成，Cry包圍在外側(cè)，MagR在內(nèi)側(cè)，光刺激引起Cry的電子躍遷，電子傳遞給內(nèi)側(cè)磁受體蛋白MagR，將光和磁偶聯(lián)起來(lái)，從而感知磁場(chǎng)(Qinetal., 2015)。蜜蜂體內(nèi)存在Cry和MagR(Yuanetal., 2007)，但蜜蜂體內(nèi)是否存在這種磁感應(yīng)機(jī)制尚不清楚。因此，蜜蜂究竟是利用何種機(jī)制感知磁場(chǎng)的，目前尚無(wú)定論。

2 磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂行為的影響

2.1 磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂導(dǎo)航的影響

蜜蜂能利用太陽(yáng)偏振光、太陽(yáng)羅盤(pán)、地面標(biāo)志物、顏色、蜜蜂舞蹈和地球磁場(chǎng)進(jìn)行定位導(dǎo)航(Dyer and Gould, 1981; 劉新迎, 1990; Schmitt and Esch, 1993)。蜜蜂之所以能利用地磁進(jìn)行導(dǎo)航，可能是因?yàn)槠潴w內(nèi)存在磁感應(yīng)器，通過(guò)感應(yīng)地磁場(chǎng)三要素(磁感應(yīng)強(qiáng)度、磁偏角、磁傾角)來(lái)進(jìn)行定位導(dǎo)航。Could和Wajnbery通過(guò)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，蜜蜂通過(guò)擺尾舞傳遞的方向信息是有誤差的，當(dāng)?shù)卮畔Ш筮@種誤差也會(huì)消失；如果將巢脾水平放置，即重力線與巢房之間的方向改變，蜜蜂將會(huì)停止舞蹈或舞蹈?jìng)鬟f錯(cuò)誤信息，一段時(shí)間后，蜜蜂可以按磁場(chǎng)方向舞蹈來(lái)正確指示方向，然而磁場(chǎng)消失后，這種行為也會(huì)隨之消失(Towne and Gould, 1985)。Karl von Frisch曾做了一個(gè)試驗(yàn)，將蜜蜂從巴黎搬到緯度相似的紐約，蜜蜂能夠正常的采集歸巢，當(dāng)放置于緯度不同的地方時(shí)，蜜蜂的采集活動(dòng)就會(huì)變得混亂(任勤等, 2012)，這是由于兩地的緯度不同導(dǎo)致地磁存在差異。另外，將蜂箱置于磁場(chǎng)發(fā)生處(如高壓電線下)蜂群很容易發(fā)生迷巢(劉新迎, 1990)。因此，磁場(chǎng)變化對(duì)蜜蜂的采集活動(dòng)和定位存在一定影響。

2.2 磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂采集活動(dòng)的影響

磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂的采集活動(dòng)有著直接的影響。在沒(méi)有其他外部信號(hào)(景物標(biāo)志、氣味、聲音等)存在時(shí)，蜜蜂可通過(guò)地磁場(chǎng)來(lái)建立自身的生命節(jié)律，當(dāng)加以外部磁場(chǎng)時(shí)，生命節(jié)律就會(huì)被打亂(Gouldetal., 1978)。蜜蜂暴露于磁場(chǎng)中會(huì)導(dǎo)致磁感受失調(diào)(Lambinetetal., 2017)。蜜蜂通過(guò)訓(xùn)練后能對(duì)磁場(chǎng)的變化做出反應(yīng)，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)磁場(chǎng)誘導(dǎo)和太陽(yáng)誘發(fā)的地磁風(fēng)暴會(huì)使采集蜂產(chǎn)生一種磁接受障礙，導(dǎo)致它們歸巢途中迷路，所以當(dāng)太陽(yáng)日冕大爆發(fā)或者地球磁場(chǎng)發(fā)生劇烈變化時(shí)(如地震)，可能會(huì)干擾蜜蜂的采集活動(dòng)和歸巢能力，這將會(huì)導(dǎo)致整個(gè)蜂群受損(Gouldetal., 1980; Tomlinsonetal., 1981)。將經(jīng)過(guò)磁場(chǎng)處理的蜜蜂和未經(jīng)過(guò)磁場(chǎng)處理的蜜蜂帶至距蜂群不同的距離放飛，結(jié)果顯示隨著距離的增加，未經(jīng)磁場(chǎng)處理的蜜蜂歸巢數(shù)量高于經(jīng)過(guò)磁場(chǎng)處理的蜜蜂(Ferrari, 2014)。Greenberg指出，當(dāng)蜂箱放置于高壓電線下時(shí)，蜂群表現(xiàn)出活動(dòng)增加、蜂箱重量下降、蜂群失王、蜂群越冬能力下降、蜂王產(chǎn)卵能力下降、產(chǎn)卵異常、封蓋率和孵化率降低等；蜂群在7～11 kV/m的交流電線路下筑巢后，蜂群變得異?；钴S，幾天后巢門(mén)口完全被蜂膠封閉且蜂群死亡(Greenbergetal., 1981)。Wellenstein觀察到，將蜂群放置110 kV高壓電線下，蜂群采集花蜜增多；在220 kV的高壓電線下，蜂群聚集的趨勢(shì)增加(Wellenstein, 1973)。Altmann通過(guò)試驗(yàn)得到，蜂群在7.4 kV環(huán)境下開(kāi)始飛逃，在20 kV以上代謝率隨磁場(chǎng)強(qiáng)度增加而增加，在50 kV時(shí)開(kāi)始互相螫刺(Altmann and Warnke, 1976)。暴露于低水平磁場(chǎng)會(huì)降低蜜蜂的攝食量，影響蜜蜂的飛行活動(dòng)，導(dǎo)致振翅頻率增加(Brembsetal., 2007)。蜜蜂的飛行是一個(gè)高耗能運(yùn)動(dòng)，與蜜蜂壽命也高度相關(guān)，任何飛行行為的中斷都會(huì)使暴露于電磁場(chǎng)中的蜜蜂產(chǎn)生更大的能量需求，攝食量的降低與飛行行為的改變不僅影響單個(gè)蜜蜂，也影響整個(gè)蜂群的健康狀況與群勢(shì)。

2.3 磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂學(xué)習(xí)記憶的影響

在自然環(huán)境中，蜜蜂必須通過(guò)學(xué)習(xí)記憶來(lái)尋找采集地點(diǎn)、分析蜜粉源的質(zhì)量與形態(tài)(如花的形狀、顏色、氣味)、記住地面標(biāo)志物以及采集地點(diǎn)與巢房之間的位置關(guān)系等，以便與蜂群進(jìn)行溝通(Hammer, 1997)。蜜蜂學(xué)習(xí)能力的高低與蜂群的采集活動(dòng)高度相關(guān)，學(xué)習(xí)能力差的蜂群花蜜采集量低于學(xué)習(xí)能力高的蜂群(Raine and Chittka, 2008)。Shepherd首次發(fā)現(xiàn)，急性暴露于極低頻電磁場(chǎng)(電力能源在使用、運(yùn)輸、泄露時(shí)所產(chǎn)生，頻率為3～3 000 HZ)會(huì)降低蜜蜂的嗅覺(jué)學(xué)習(xí)能力，在20～1 000 μT的范圍內(nèi)，各個(gè)水平的極低頻電磁場(chǎng)均會(huì)干擾蜜蜂的學(xué)習(xí)性能(朱曉璐和王江云, 2013)。隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，電力設(shè)施越來(lái)越多，電磁場(chǎng)覆蓋面也越來(lái)越廣，蜂群的采集活動(dòng)將會(huì)受到影響。蜜蜂學(xué)習(xí)記憶能力的降低也將會(huì)影響蜜蜂個(gè)體和整個(gè)蜂群的發(fā)展與安全。

3 結(jié)論與展望

地球上的生物時(shí)時(shí)刻刻都處于磁場(chǎng)環(huán)境中，許多生物在遷徙、覓食過(guò)程中都能利用地磁強(qiáng)度、磁偏角、磁傾角進(jìn)行定位導(dǎo)航。大量研究表明，當(dāng)動(dòng)物處于亞磁場(chǎng)(低于5 μT)中時(shí)，其中樞神經(jīng)系統(tǒng)將會(huì)出現(xiàn)功能性障礙，如影響鳥(niǎo)類(lèi)的晝夜節(jié)律和發(fā)聲行為(Bliss and Heppner, 1976)，果蠅的學(xué)習(xí)和記憶發(fā)生障礙(Zhangetal., 2004)。50 Hz的調(diào)制磁場(chǎng)和中等的靜態(tài)磁場(chǎng)會(huì)影響家兔韌帶成纖維細(xì)胞的增殖能力(Ross, 1990)。強(qiáng)磁場(chǎng)會(huì)改變非洲爪蟾卵早期細(xì)胞分裂的幾何結(jié)構(gòu)(Valles, 2002)。

磁場(chǎng)對(duì)蜜蜂的定向?qū)Ш接泻艽笥绊?，但具體的影響機(jī)制尚不明確，蜜蜂利用磁場(chǎng)導(dǎo)航的磁場(chǎng)強(qiáng)度范圍也不清楚。太陽(yáng)無(wú)時(shí)無(wú)刻不在移動(dòng)，地磁場(chǎng)也相應(yīng)地發(fā)生變化，蜜蜂是如何處理太陽(yáng)偏振光方向和地磁場(chǎng)兩者之間的關(guān)系，目前尚無(wú)統(tǒng)一的解釋。蜜蜂在導(dǎo)航中參考多種信息，究竟哪一種信息占主導(dǎo)地位，還是幾種信息相結(jié)合起作用尚不清楚。

磁場(chǎng)影響著蜜蜂的飛行行為和采集活動(dòng)。最早是1994年在意大利和法國(guó)發(fā)生了蜂群衰竭失調(diào)癥(簡(jiǎn)稱CCD)，在2006年幾乎在全球范圍內(nèi)出現(xiàn)了CCD的大爆發(fā)，這可能與多種因素有關(guān)(顏志立, 2010)。當(dāng)今社會(huì)電子通訊發(fā)達(dá)，電磁波信號(hào)頻繁，CCD的大范圍爆發(fā)是否與電磁波干擾或電磁場(chǎng)有關(guān)？目前，關(guān)于極低頻電磁場(chǎng)對(duì)生物影響的研究主要集中在哺乳動(dòng)物，長(zhǎng)期接觸極低頻電磁場(chǎng)是哺乳動(dòng)物主要的壓力因素(Simko and Mattsson, 2004)，可導(dǎo)致記憶缺陷(Jadidietal., 2007)和焦慮行為(Liuetal., 2008)。很少有人研究較高強(qiáng)度的磁場(chǎng)是否會(huì)對(duì)蜜蜂產(chǎn)生影響。電線周?chē)拇艌?chǎng)強(qiáng)度是否會(huì)降低蜜蜂的學(xué)習(xí)和認(rèn)知能力，進(jìn)而影響蜂群的授粉能力？近年來(lái)飛行昆蟲(chóng)的生物量顯著下降，昆蟲(chóng)多樣性和豐富度的降低將會(huì)對(duì)食物鏈產(chǎn)生連鎖反應(yīng)，并危及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)(Hallmannetal., 2017)。因此，我們需要進(jìn)一步了解磁場(chǎng)對(duì)授粉昆蟲(chóng)的影響，以便采取措施減少授粉昆蟲(chóng)的生存壓力，更好地為生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。