姚丹丹，梁英輝，穆 丹，李青楠

(佳木斯大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，黑龍江 佳木斯 154007)

香蒲屬(TyphaLinn.)為香蒲科多年生濕生草本植物，世界范圍內(nèi)約20余種，中國約10種，香蒲(TyphaorientalisPresl)、長苞香蒲(Typhadomingensis)、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)、小香蒲(TyphaminimaFunck)等均有抗逆性研究的報(bào)道。以溫帶地區(qū)種類較多，生于濕地和溪流邊緣。香蒲屬是重要的濕生植物資源，在中國大部分地區(qū)均有栽培，主要分布在中原、西南地區(qū)和華東地區(qū)[1]。目前，它被廣泛用作花園池塘邊的水景點(diǎn)綴植物。香蒲屬植物通常具有很強(qiáng)的適應(yīng)性和較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，因此廣泛應(yīng)用于紡織、醫(yī)藥、食品等領(lǐng)域，是重要的濕生經(jīng)濟(jì)植物。它也是濕地和水面景觀常用的裝飾材料，具有極高的園林應(yīng)用價(jià)值。

近年來，由于全球變暖和人為活動(dòng)導(dǎo)致的許多非生物脅迫加劇，越來越多的研究集中在香蒲的非生物脅迫抗性上，主要包括其耐鹽性、耐旱性、耐澇性和抗重金屬脅迫研究。當(dāng)植物受到鹽分、干旱、水淹、重金屬以及富營養(yǎng)化條件等其它脅迫時(shí)，可以隨著脅迫的不斷變化而改變其生長過程，以適應(yīng)脅迫環(huán)境，減輕植物因環(huán)境脅迫所帶來的傷害。長期的脅迫會(huì)導(dǎo)致一系列抗逆的生理機(jī)制，即植物的抗逆性[2]。本文深入闡釋了國內(nèi)外香蒲屬植物的耐鹽、抗旱、抗?jié)骋约翱怪亟饘倜{迫的研究進(jìn)展，對(duì)于該屬花卉的品種育種和資源的推廣利用具有重要的指導(dǎo)意義。

1 香蒲屬濕生植物抗逆性研究進(jìn)展

1.1 鹽脅迫抗性研究

土壤中鹽堿成分的增長是世界上耕地?cái)?shù)量逐漸減少的主要因素之一。鹽堿土的有效生態(tài)修復(fù)已成為國內(nèi)研究的重點(diǎn)。當(dāng)土壤或水中含鹽量過高時(shí)，此環(huán)境中的植物會(huì)受到鹽脅迫的影響，植物會(huì)發(fā)生脅迫變化[3]。

鹽脅迫抑制了植物組織器官的生長和分化。為了適應(yīng)惡劣的環(huán)境，植物對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)直接針對(duì)相應(yīng)的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理變化，對(duì)植物個(gè)體發(fā)育的影響尤為顯著[4]。此外，植物在鹽脅迫下也會(huì)發(fā)生重要的生理變化。但是，不同的鹽濃度對(duì)香蒲屬植物的形態(tài)，生理特性和解剖結(jié)構(gòu)的影響存在差異。

目前對(duì)香蒲屬植物耐鹽性研究，主要從香蒲屬植物在鹽脅迫下的形態(tài)特征和生長情況入手，探究香蒲屬植物抵御鹽脅迫的能力。呂篤康等[5]以小香蒲為材料，發(fā)現(xiàn)小香蒲種子的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽率隨鹽濃度的增加而降低。伍會(huì)萍等[6]研究表明在同一NaCl濃度條件下，長苞香蒲的生長量隨著時(shí)間的延長而增加；在不同NaCl濃度脅迫下，長苞香蒲的生長量隨著鹽濃度的升高而下降。王鐵良等[7]研究發(fā)現(xiàn)隨著鹽濃度的升高，蔗糖和脯氨酸對(duì)蘆葦和香蒲的耐鹽性起到很大作用。Nilratnisakorn等[8]發(fā)現(xiàn)狹葉香蒲具有去除根區(qū)土壤NaCl的作用，且NaCl去除率可達(dá)約70%。

程憲偉等[9]通過水培實(shí)驗(yàn)，表明在鹽脅迫下，香蒲不會(huì)長出新的植株，但未見死亡和萎蔫現(xiàn)象；香蒲植株高度生長速率最快，耐鹽性和脫鹽潛力較強(qiáng)。陳友媛等[10]研究得出，蘆葦可以耐受至少1%的鹽度(pH 8.5)，而香蒲則可以耐受0.75%的鹽度(pH 8.0)，由此可見蘆葦?shù)哪望}性強(qiáng)于香蒲。王琴[11]研究了污水含鹽量對(duì)濕地系統(tǒng)中植物生長和土壤微生物活性的影響，得出香蒲的耐鹽性僅次于蘆葦。王巧芳[12]研究以蘆葦、香蒲和鳶尾為材料，建設(shè)潛流人工濕地系統(tǒng)，對(duì)3種植物在含NaCl污水處理下的鹽沼濕地的適宜性進(jìn)行比較得出：香蒲的生長狀況僅次于蘆葦。此外，鹽的組成和濃度可能是各學(xué)者研究結(jié)果不一致的原因之一。

1.2 干旱脅迫抗性研究

干旱會(huì)影響植物的水分狀況，使植物缺水。類似于高鹽度引起的滲透脅迫，植物在干旱脅迫下不斷積累各種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，以降低滲透勢(shì)和水勢(shì)，從而從干燥的土壤中吸收水分[13]。同時(shí)，減少蒸騰作用，減少氣孔開放，提高水分利用效率和增強(qiáng)抗氧化酶活性也是植物抗旱的常用手段。因此，類似于鹽脅迫，如滲透調(diào)節(jié)，光合能力，膜穩(wěn)定性和抗氧化酶活性經(jīng)常是評(píng)價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)。

植物的抗旱機(jī)理極其復(fù)雜?？购敌允且粋€(gè)綜合性狀，受形態(tài)、解剖、生理和生化等多種性狀控制。不同植物的抗旱性與特定指標(biāo)不同，僅用一種指標(biāo)很難反映植物的抗旱性。因此，應(yīng)使用多個(gè)指標(biāo)對(duì)植物的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。相對(duì)含水量和相對(duì)電導(dǎo)率是干旱脅迫對(duì)植物含水量和細(xì)胞膜損傷的直接響應(yīng)。細(xì)胞中的游離脯氨酸含量，可溶性糖含量，丙二醛含量和其他滲透調(diào)節(jié)劑以及細(xì)胞中的保護(hù)性酶系統(tǒng)也是抗旱植物的重要指標(biāo)[14]。

吳曉東等[15]通過野外調(diào)查，研究了不同土壤水分條件下香蒲的形態(tài)、生物量、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)。結(jié)果表明香蒲的直徑、葉長、葉寬和葉綠素含量隨著土壤含水量的減少而減小，但枯死率卻顯著增加。徐星[16]通過測量植物的水分生理、光合生理和生化特性，探索了濕地植物的抗旱機(jī)理，測定了5種濕地植物在不同干旱脅迫下的抗旱性T50值，將5種濕地植物的T50值進(jìn)行分析，結(jié)果表明5種濕地植物的耐旱強(qiáng)弱為：燈心草>蘆葦>水蔥>香蒲>茭草。王棟[17]采取自然干旱法研究了香根草、菖蒲、香蒲幼苗對(duì)持續(xù)2個(gè)月干旱脅迫的反應(yīng)，統(tǒng)計(jì)其生長形態(tài)、生理生化指標(biāo)，確定3種植物幼苗抵御干旱能力由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋合愀?菖蒲>香蒲。王青[18]認(rèn)為香蒲植物的適應(yīng)閾值為中旱情景(土壤含水量30%～40%)；對(duì)于不同干旱情景下的恢復(fù)能力來說，蘆葦和香蒲均表現(xiàn)為中旱情景下的恢復(fù)能力最大，但各項(xiàng)指標(biāo)對(duì)抗旱性的影響存在差異。不同研究者對(duì)于香蒲屬植物抗旱性的研究方法和內(nèi)容有所不同，得到的結(jié)論也不一致，故應(yīng)比較其研究結(jié)果，并綜合分析香蒲屬植物的抗旱性。

1.3 淹水脅迫抗性研究

淹水脅迫是限制植物自然分布和種植的主要環(huán)境因子之一。土壤水分過多會(huì)對(duì)許多植物造成危害，導(dǎo)致其成活率和生產(chǎn)力下降，而耐淹植物在適應(yīng)淹水脅迫時(shí)，其生長、形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)都會(huì)發(fā)生不同程度的變化[19]。為了更好地進(jìn)行香蒲屬濕生植物的引種、栽培和馴化，相關(guān)研究者對(duì)多種香蒲屬植物的耐澇性實(shí)驗(yàn)表明，在不同生境中生長的香蒲屬植物種質(zhì)資源間，其抵御水澇的能力存在顯著差異。

近年來，國內(nèi)對(duì)于香蒲屬植物抗?jié)承缘难芯恐饕性谝圆煌剐云贩N間的生長表型、光合等生理指標(biāo)進(jìn)行的比較研究。楊占[20]發(fā)現(xiàn)淹水深度、時(shí)長都會(huì)對(duì)香蒲生長造成不同程度的影響；袁勇等[21]以香蒲為研究對(duì)象，通過盆栽試驗(yàn)表明不同水分處理(W1、W2、W3、W4)及對(duì)照(CK)的耐澇能力由大到小的排序?yàn)閃2>W3>W1>CK，W4處理下水分利用效率不增反減，適度水分脅迫提高了水分利用效率；復(fù)水恢復(fù)了水分脅迫處理的香蒲的生長和光合作用，但未恢復(fù)到對(duì)照水平。30%的土壤水分含量可能是香蒲在水分脅迫下的閾值。低于該值，香蒲在重新澆水后很難恢復(fù)到良好狀態(tài)。湯思文等[22]研究表明香蒲是一種相對(duì)耐淹的植物，能較長時(shí)間在淹水深度不超過40 cm的條件下生長，其對(duì)50～60 cm的淹水深度可以耐受60 d左右。黃雪方等[23]研究得出，香蒲更能適應(yīng)污水脅迫條件。香蒲對(duì)總磷(TP)的吸收能力最強(qiáng)(RTP = 87.50%)，是一種優(yōu)良的凈水植物。

1.4 重金屬脅迫研究

隨著人們對(duì)食品安全的日益重視，發(fā)掘和培育適應(yīng)性強(qiáng)的抗重金屬脅迫的植物已成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。利用對(duì)重金屬具有抗性的植物修復(fù)環(huán)境是控制重金屬污染的新方法。重金屬污染對(duì)植物的主要危害之一是引起植物體內(nèi)的過氧化物脅迫，也就是說，它會(huì)導(dǎo)致植物產(chǎn)生大量的活性氧自由基和代謝性疾病，同時(shí)，植物體內(nèi)重金屬的過量積累會(huì)破壞植物自身的代謝活動(dòng)[24]。研究表明香蒲屬植物對(duì)銅、鉛、鎘和鋁具有一定的耐受性，這為利用相關(guān)植物修復(fù)重金屬污染提供了新的途徑[25]。

目前，對(duì)香蒲重金屬抗性的研究主要集中在香蒲的生長、生理特性和解剖結(jié)構(gòu)方面。盡管銅是植物生長的必需微量元素，但過量的銅會(huì)對(duì)植物的葉綠素含量、光合作用、細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)、酶活性等產(chǎn)生不利影響。趙艷等[26]研究結(jié)果表明香蒲的根系對(duì)Cu脅迫的敏感性高于對(duì)葉的敏感性。在Cu2+為30～55 mg/L時(shí)狹葉香蒲表現(xiàn)為積極的生理響應(yīng)；王習(xí)習(xí)[27]也采用水培方法研究了狹葉香蒲對(duì)Cu2+脅迫的生理響應(yīng)，結(jié)果表明，狹葉香蒲能夠忍耐35 mg/L的Cu脅迫。趙丹慧等[28]研究得出，種植香蒲的人工濕地對(duì)銅的去除率為3.46%。黃振燕[29]提出狹葉香蒲幼苗葉片對(duì)Cu脅迫的敏感性比根部強(qiáng)，其種子可在輕度(0～300 μmol/L)污染的水體中萌發(fā)，狹葉香蒲幼苗對(duì)Cu存在著可耐性，可用于Cu輕度污染和中度污染的治理和修復(fù)。

鎘是一種對(duì)植物有害的重金屬元素。微量的Cd會(huì)導(dǎo)致植物中毒，如降低植物的光合作用，破壞植物細(xì)胞膜系統(tǒng)等生理結(jié)構(gòu)，最終影響植物正常的生理代謝。Xu等[30]結(jié)合靶基因的功能，得出miRNA可能對(duì)香蒲在Cd脅迫反應(yīng)中有一定影響。趙慧[31]研究外源NO對(duì)銅、鎘脅迫下狹葉香蒲生理反應(yīng)的影響。結(jié)果表明：外源NO可在一定程度上減輕Cu和Cd脅迫對(duì)香蒲幼苗的傷害。Chayapan等[32]研究結(jié)果表明：狹葉香蒲展示了最高的生物量生產(chǎn)以及最高的Cd和Zn吸收量，這證明該植物是處理Cd污染土壤沉積物的合適選擇。吳曉麗[33]通過以狹葉香蒲為試驗(yàn)材料的鎘脅迫研究，得出當(dāng)Cd濃度達(dá)1.50 mg/L時(shí)，狹葉香蒲的根系活力明顯降低。徐金波[34]等研究表明狹葉香蒲幼苗根系對(duì)Pb脅迫的敏感性可能強(qiáng)于葉片，可用于中度Pb污染水體的修復(fù)。Bah等[35]認(rèn)為酶促抗氧化劑和Ca、Fe的吸收對(duì)于狹葉香蒲中重金屬的解毒以及刺激的抗氧化酶的吸收比較重要，而Ca、Fe和Zn的吸收可以部分解釋其對(duì)高Pb的耐受性。

高濃度的Cr6+化合物污染對(duì)許多作物和經(jīng)濟(jì)植物種子的發(fā)芽和生長有害。Chen等[36]研究表明的結(jié)論是，狹葉香蒲可以通過表層吸收和運(yùn)輸來吸收Cr，并通過細(xì)胞壁增厚或化學(xué)物質(zhì)的分泌減輕與Cr吸收有關(guān)的應(yīng)力。Dong等[37]介紹了一種對(duì)Cr具有高度耐受性的香蒲屬植物。進(jìn)行實(shí)驗(yàn)以檢查其對(duì)Cr的耐受能力及其生理反應(yīng)。由結(jié)果可知植物對(duì)Cr的耐受性似乎與超氧化物歧化酶和過氧化物酶活性的增強(qiáng)以及必需微量元素的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)的提高有關(guān)。呂篤康[38]等得出，當(dāng)Cr濃度為5 mg/L時(shí)，可以促進(jìn)小香蒲種子的發(fā)芽率。而濃度為10 mg/L、50 mg/L、100 mg/L依次遞增時(shí)，Cr對(duì)小香蒲種子的抑制作用逐漸增大。

1.5 富營養(yǎng)化水體凈化研究

對(duì)于大多數(shù)香蒲屬植物來說，它們不僅可以作為水生景觀材料，而且還可以作為富營養(yǎng)化的水體凈化材料。水體富營養(yǎng)化是一個(gè)全球性的環(huán)境問題，水體富營養(yǎng)化(例如總氮、總磷及懸浮固體)一般較正常水平略高。藻類等水生植物生長迅速，水體透明度和溶解氧下降，水生態(tài)系統(tǒng)和水功能受到阻礙和破壞[39]。研究表明，植物修復(fù)能有效去除氮和磷，可用于富營養(yǎng)化湖泊、河流和生活污水的處理[40]。目前，有關(guān)香蒲屬植物凈化富營養(yǎng)化水體的研究報(bào)道較多，但對(duì)富營養(yǎng)化水體中香蒲的生理、生態(tài)特性的研究報(bào)道則較少。

楊潔等[41]采用桶栽試驗(yàn)方法，研究了鹽度對(duì)富營養(yǎng)化水體中香蒲脫氮除磷的影響。結(jié)果表明，在0%～1.00%鹽度的水體中，香蒲能快速有效地去除氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)。隨著鹽度的增加，NH4+-N、TN和TP的去除率降低，導(dǎo)致植物某些生理特性的變化。陸建蘭[42]利用蘆葦和香蒲對(duì)富營養(yǎng)化水體中總氮和總磷分別超過30 mg/L和8 mg/L的水進(jìn)行了3個(gè)月的凈化試驗(yàn)，結(jié)果表明2種植物均能有效去除土壤中的氮、磷，蘆葦對(duì)土壤中氮、磷的去除率高于香蒲。朱華兵等[43]通過人工模擬試驗(yàn)分析了水葫蘆和香蒲對(duì)不同富營養(yǎng)化水體及其沉積物的養(yǎng)分吸收，結(jié)果表明香蒲可有效降低在總氮、總磷濃度分別為3.20～14.20 mg/L和0.20～1.00 mg/L的富營養(yǎng)化水中上覆水的總氮和總磷。馮彬[44]研究香蒲對(duì)富營養(yǎng)的耐性機(jī)制及其對(duì)水體中的氮磷去除作用，結(jié)果表明氮的去除率在中富營養(yǎng)中達(dá)到最大，為77.33%，而磷的去除率在輕富營養(yǎng)中達(dá)到最大，為84.00%。香蒲對(duì)富營養(yǎng)鹽具有很好的耐受性，同時(shí)其又可以有效去除富營養(yǎng)化水體中的氮、磷。張熙靈[45]在實(shí)驗(yàn)室模擬研究了烏梁素海中三種優(yōu)勢(shì)挺水植物蘆葦、香蒲和藨草對(duì)不同程度富營養(yǎng)化水體中N、P的去除效果及吸收動(dòng)力學(xué)特征，得出以下主要結(jié)論：蘆葦、香蒲和藨草在不同程度富營養(yǎng)化水體中的鮮重增長率由高到低排序?yàn)橹囟雀粻I養(yǎng)化水體>中度富營養(yǎng)化水體>輕度富營養(yǎng)化水體。徐寸發(fā)[46]利用4種水生植物進(jìn)行修復(fù)滇池富營養(yǎng)化水體的試驗(yàn)性研究，香蒲組水體NH4+-N、TN、TP和CODcr濃度的去除率分別是94.6%、82.4%、92.5%和60.2%。樊開青等[47]以蘆葦、水蔥、水花生、香蒲和慈姑為研究對(duì)象，通過相同條件下的室內(nèi)靜態(tài)模擬實(shí)驗(yàn)，結(jié)果表明香蒲對(duì)硝酸鹽、磷酸鹽和總磷類營養(yǎng)物質(zhì)的去除效果較差。

2 研究展望

香蒲屬植物具有抗旱、耐鹽、抗重金屬、耐水澇以及富營養(yǎng)化水體凈化等特性，可以適應(yīng)不同脅迫的生態(tài)環(huán)境，同時(shí)其獨(dú)特的形態(tài)增加了自身的觀賞價(jià)值，能夠應(yīng)用在園林景觀環(huán)境中。盡管近年來有關(guān)香蒲屬植物抗逆性的研究越來越多，但大多數(shù)研究集中于評(píng)估該屬不同物種的形態(tài)變化和抗逆生理生化特性上，對(duì)于抗逆分子機(jī)制的研究報(bào)道仍然較少。對(duì)于未來香蒲屬濕生植物的研究，筆者認(rèn)為今后應(yīng)加強(qiáng)以下方面：

(1)加強(qiáng)香蒲屬濕生植物的基礎(chǔ)研究，特別是研究者針對(duì)同一植物的研究方法和內(nèi)容各異，所得結(jié)論也不盡相同的問題，有必要建立科學(xué)的評(píng)估體系，通過實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)評(píng)估、資源調(diào)查評(píng)估、遺傳風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等多個(gè)指標(biāo)對(duì)其抵御逆境的能力進(jìn)行更加全面、科學(xué)地評(píng)估，以便于更多地抗逆濕生植物修復(fù)和應(yīng)用于日益惡劣的生態(tài)環(huán)境。

(2)我國香蒲屬植物的抗逆性研究主要集中在形態(tài)、生理生化特性、微觀結(jié)構(gòu)等方面，關(guān)于分子生物學(xué)水平的研究甚少。因此，引入分子生物學(xué)手段進(jìn)行抗性機(jī)制的研究，能夠?yàn)楹罄m(xù)的品種選擇和推廣應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

(3)在今后的香蒲屬植物育種工作中，充分利用轉(zhuǎn)基因、克隆、體細(xì)胞雜交等現(xiàn)代育種技術(shù)，培育出具有優(yōu)良特性的香蒲屬新品種，是極具價(jià)值的研究方向。選育出多個(gè)耐鹽、耐寒、抗病、抗重金屬的香蒲新品種，充分利用抗逆功能基因，培育出更具適應(yīng)性和較強(qiáng)抗性的香蒲屬植物種，為其進(jìn)一步的園林綠化應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。