何明先，許淑淋 ，李詩(shī)林，羅樹(shù)毅，陽(yáng)春生，程 瑞，武正軍*

(1.珍稀瀕危動(dòng)植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；2.廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(廣西師范大學(xué))，廣西 桂林 541006；3.廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，廣西 賀州 542824)

對(duì)于蜥蜴來(lái)說(shuō)，運(yùn)動(dòng)能力可以作為一個(gè)非常重要的功能指標(biāo)[1]。運(yùn)動(dòng)能力可以影響個(gè)體在野外環(huán)境中的生長(zhǎng)發(fā)育、尋找配偶等重要生命活動(dòng)[2]，與此同時(shí)，個(gè)體的運(yùn)動(dòng)能力與其捕食能力、躲避天敵能力、求偶成功率以及個(gè)體在種群中的地位有著密切的聯(lián)系[3-8]。對(duì)于爬行動(dòng)物來(lái)說(shuō)，影響其運(yùn)動(dòng)能力的因素有很多，外在因素主要有環(huán)境溫度[9-12]、地質(zhì)形態(tài)[13]、活動(dòng)棲息地[14]，內(nèi)在因素主要有附肢長(zhǎng)度[1]、肌肉組成[7]、斷尾[15-17]、攝入食物[10,17-18]、繁殖狀態(tài)[17]。

鱷蜥ShinisauruscrocodilurusAhl，也叫做落水狗、木睡魚(yú)等[19]，是經(jīng)歷第四世紀(jì)冰川期而存活下來(lái)的爬行類(lèi)動(dòng)物[20]。從目前的研究資料看，研究者對(duì)瑤山鱷蜥的研究主要集中于鱷蜥的分布、活動(dòng)節(jié)律、兩性異形、食物識(shí)別、生理結(jié)構(gòu)、人工飼養(yǎng)管理等方面[21-28]。盡管影響鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力的外部因素(如溫度[29])已有相關(guān)報(bào)道，但關(guān)于影響其運(yùn)動(dòng)能力的內(nèi)部因素還沒(méi)有相關(guān)研究，且蜥蜴的形態(tài)因素(如附肢長(zhǎng)度)會(huì)直接影響其運(yùn)動(dòng)能力，本文主要圍繞鱷蜥身體測(cè)量值與其運(yùn)動(dòng)能力的關(guān)系展開(kāi)研究。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處湘、桂、粵三省交界處，在廣西賀州市八步區(qū)境內(nèi)，地形地貌復(fù)雜，有山高、坡陡、谷深的特點(diǎn)。大桂山保護(hù)區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨量充沛，年平均氣溫19.3 ℃、年降雨量2 056 mm、年極端最高氣溫達(dá)39.7 ℃、年極端最低氣溫達(dá)零下2.4 ℃。保護(hù)區(qū)主要包括七星沖與北婁2個(gè)片區(qū)，鱷蜥僅在北婁片有分布[29]。北婁片面積1 799 hm2，地理坐標(biāo)為東經(jīng)110°48′～110°53′，北緯24°04′～24°07′，地形地貌復(fù)雜[30]。

1.2 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物

實(shí)驗(yàn)于2017年6月至7月在廣西大桂山鱷蜥國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)開(kāi)展，實(shí)驗(yàn)動(dòng)物為保護(hù)區(qū)內(nèi)非野外捕獲的人工繁育鱷蜥群體，共112只個(gè)體，包括成年以及亞成體的雌、雄鱷蜥(表1)。

表1 實(shí)驗(yàn)個(gè)體信息

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

1.3.1 身體測(cè)量值的測(cè)量

鱷蜥身體測(cè)量值主要包括：前后四肢的股骨長(zhǎng)(髂關(guān)節(jié)至膝關(guān)節(jié)間距)、股骨寬(股骨左右最大寬度)、脛骨長(zhǎng)(膝關(guān)節(jié)至髁關(guān)節(jié)間距)和尾長(zhǎng)(泄殖腔到尾巴末端的長(zhǎng)度)。測(cè)量使用的器械是量程為0～150 mm、精確度≤±0.02 mm的電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(北京師范大學(xué)司南儀器廠生產(chǎn))。測(cè)量時(shí)，固定1人負(fù)責(zé)進(jìn)行測(cè)量，以減少誤差。

1.3.2 運(yùn)動(dòng)能力的測(cè)定

本實(shí)驗(yàn)關(guān)于鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力的測(cè)定，主要以鱷蜥瞬時(shí)速度和持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離作為代表指標(biāo)，并且使用250 cm×20 cm×25 cm粗糙木質(zhì)板制成的內(nèi)含刻度的跑道來(lái)測(cè)定鱷蜥的運(yùn)動(dòng)能力。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始之前，先將實(shí)驗(yàn)鱷蜥置于環(huán)境溫度控制在26 ℃(鱷蜥的最佳環(huán)境溫度)的房間內(nèi)2 h，使其適應(yīng)所設(shè)置的測(cè)定溫度，并在開(kāi)始測(cè)定鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力之前用數(shù)字式測(cè)溫儀(北京師范大學(xué)司南儀器廠生產(chǎn))測(cè)定鱷蜥的體溫。

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始，將已完成體溫測(cè)量的鱷蜥置于跑道的起跑線，一個(gè)人用毛筆帶毛端輕掃鱷蜥尾部以刺激鱷蜥跑動(dòng)，與此同時(shí)另一人使用監(jiān)控?cái)z像頭(Tenda C50S)記錄鱷蜥的運(yùn)動(dòng)。每只鱷蜥重復(fù)測(cè)量3次，以鱷蜥在60 cm距離內(nèi)的平均跑動(dòng)速度作為瞬時(shí)速度，以鱷蜥在225 cm距離內(nèi)不間斷跑動(dòng)的最大距離作為持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離。

1.3.3 數(shù)據(jù)的處理

本次實(shí)驗(yàn)測(cè)量共獲得廣西大桂山自然保護(hù)區(qū)的人工繁育112條鱷蜥的附肢數(shù)據(jù)(股骨長(zhǎng)、股骨寬和脛骨長(zhǎng))、尾長(zhǎng)和運(yùn)動(dòng)能力(瞬時(shí)速度和持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離)。所有測(cè)量數(shù)據(jù)均使用Excel進(jìn)行匯總，采用SPSS for Windows 20.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理。對(duì)數(shù)據(jù)作進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)之前，先采用Kolmogorov-Smirov和Bartlett檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性，并對(duì)運(yùn)動(dòng)能力與尾長(zhǎng)及附肢長(zhǎng)進(jìn)行回歸分析。

2 結(jié)果

2.1 鱷蜥的運(yùn)動(dòng)能力及身體測(cè)量值

鱷蜥運(yùn)動(dòng)能力的基本情況如下：瞬時(shí)速度最小值為0.13 m/s，最大值為4.44 m/s，平均值(Mean±SD)為0.93±0.74 m/s；持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離最小值為37.00 cm，最大值為255.00 cm，平均值(Mean±SD)為184.90±60.74 cm。

鱷蜥身體測(cè)量值的基本情況如下：左前肢股骨長(zhǎng)最小值為7.09 mm，最大值為19.02 mm，平均值(Mean±SD)為14.69±2.87 mm；左前肢股骨寬最小值為2.22 mm，最大值為9.21 mm，平均值(Mean±SD)為5.83±1.55 mm；左前肢脛骨長(zhǎng)最小值為6.29 mm，最大值為17.36 mm，平均值(Mean±SD)為13.25±2.89 mm。其他身體測(cè)量值結(jié)果見(jiàn)表2。

2.2 持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離與身體測(cè)量值的關(guān)系

對(duì)112條人工飼養(yǎng)鱷蜥所測(cè)得的附肢數(shù)值(股骨長(zhǎng)、股骨寬和脛骨長(zhǎng))和運(yùn)動(dòng)距離進(jìn)行一元線性回歸分析，結(jié)果如表3所示。由表3可知，一元線性回歸結(jié)果顯示：鱷蜥的持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離與左前肢的股骨長(zhǎng)、股骨寬、脛骨長(zhǎng)，右前肢股骨寬，左后肢股骨長(zhǎng)、股骨寬、脛骨長(zhǎng)，右后肢股骨長(zhǎng)、股骨寬顯著相關(guān)。此外，鱷蜥的持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離與右前肢股骨長(zhǎng)、脛骨長(zhǎng)和右后肢脛骨長(zhǎng)均不呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。對(duì)與鱷蜥持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離相關(guān)性顯著的指標(biāo)(左前肢的股骨長(zhǎng)、股骨寬、脛骨長(zhǎng)，右前肢股骨寬，左后肢股骨長(zhǎng)、股骨寬、脛骨長(zhǎng)，右后肢股骨長(zhǎng)、股骨寬)進(jìn)行逐步回歸分析(見(jiàn)表3)，結(jié)果顯示右后肢股骨寬(P=0.013)為主要影響因素。

2.3 瞬時(shí)速度與身體測(cè)量值的關(guān)系

一元線性回歸結(jié)果(表4)顯示，鱷蜥的瞬時(shí)速度與左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨長(zhǎng)和右后肢股骨寬呈現(xiàn)顯著相關(guān)，且在0.01水平上呈現(xiàn)顯著相關(guān)，和右后肢股骨長(zhǎng)在0.05水平上顯著相關(guān)，其中鱷蜥的瞬時(shí)速度與右后肢股骨寬的相關(guān)系數(shù)最大，具體的R值為0.293。其余指標(biāo)(左前肢股骨長(zhǎng)、脛骨長(zhǎng)，右前肢股骨長(zhǎng)、脛骨長(zhǎng)，左后肢股骨長(zhǎng)、脛骨長(zhǎng)，右后肢股骨長(zhǎng)和脛骨長(zhǎng))與鱷蜥的瞬時(shí)速度均不呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。對(duì)鱷蜥瞬時(shí)速度相關(guān)性顯著的指標(biāo)(左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬及右后肢股骨長(zhǎng))進(jìn)行逐步回歸分析(見(jiàn)表4)，結(jié)果顯示右后肢股骨寬(P=0.001)為主要影響因素。

表2 鱷蜥的運(yùn)動(dòng)能力及身體測(cè)量值(n=112)

表3 鱷蜥持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離和附肢數(shù)值的相關(guān)性

表4 鱷蜥瞬時(shí)速度和附肢數(shù)值的相關(guān)性

3 討論

本研究主要探討鱷蜥身體測(cè)量值(附肢長(zhǎng)和尾長(zhǎng))與運(yùn)動(dòng)能力(瞬時(shí)速度和持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離)之間的關(guān)系，并進(jìn)行相關(guān)分析。一元線性回歸結(jié)果顯示：鱷蜥的左前肢股骨寬、右前肢股骨寬、左后肢股骨寬、右后肢股骨寬和右后肢股骨長(zhǎng)與瞬時(shí)速度相關(guān)性顯著，其余指標(biāo)結(jié)果不顯著；鱷蜥的附肢除了右前肢股骨長(zhǎng)、右前肢脛骨長(zhǎng)、右后肢脛骨長(zhǎng)之外，其余指標(biāo)都與持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離有顯著相關(guān)；鱷蜥的尾長(zhǎng)與瞬時(shí)速度和持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離不呈現(xiàn)顯著相關(guān)。逐步回歸結(jié)果顯示：右后肢股骨寬是影響鱷蜥瞬時(shí)速度的主要因素；右后肢股骨長(zhǎng)是影響鱷蜥持續(xù)運(yùn)動(dòng)距離的主要因素。

對(duì)于蜥蜴來(lái)說(shuō)，附肢是其運(yùn)動(dòng)能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵，而蜥蜴身體的某一構(gòu)造會(huì)對(duì)蜥蜴自身的瞬時(shí)速度、運(yùn)動(dòng)耐力等造成影響，例如蜥蜴附肢的量度和肌肉組成[7]。大多數(shù)蜥蜴的后肢長(zhǎng)度要大于長(zhǎng)肢的長(zhǎng)度[31]。股骨長(zhǎng)短、大小是影響后附肢大小、長(zhǎng)短的主要因素，股骨越寬則表明肌肉含量越高，股骨越長(zhǎng)則表明附肢越長(zhǎng)。當(dāng)蜥蜴在水平面快速運(yùn)動(dòng)時(shí)，前肢在蜥蜴幾乎不起作用，這時(shí)主要依賴于后肢產(chǎn)生推動(dòng)肢體向前的動(dòng)力[7]，而后肢的推動(dòng)作用主要源于后肢股骨回縮以及旋轉(zhuǎn)[32-34]，以此推動(dòng)蜥蜴向前運(yùn)動(dòng)，故在水平面進(jìn)行快速運(yùn)動(dòng)時(shí)，后肢股骨起著重要的作用。這與本文得出的結(jié)論相一致。

一些研究表明，尾長(zhǎng)與蜥蜴運(yùn)動(dòng)能力有關(guān)[35-37]，而我們的研究結(jié)果表明鱷蜥尾長(zhǎng)對(duì)于鱷蜥在陸地上的運(yùn)動(dòng)能力來(lái)說(shuō)，不是主要決定因素。鱷蜥是生活在溪溝邊的蜥蜴，其運(yùn)動(dòng)形式除了在陸地上跑動(dòng)外還在水里游動(dòng)，但由于條件的限制，本文實(shí)驗(yàn)只測(cè)量了鱷蜥在陸地上水平面的運(yùn)動(dòng)能力。而尾長(zhǎng)對(duì)于鱷蜥在水里的游泳速度是否起著關(guān)鍵作用還有待進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)探究。本文研究對(duì)象為人工飼養(yǎng)條件下的鱷蜥，該結(jié)論是否可以延伸應(yīng)用于野生的鱷蜥種群中有待研究。同時(shí)本文研究主要考慮身體測(cè)量值等指標(biāo)，希望下一步能夠結(jié)合肌肉纖維和結(jié)構(gòu)等方面作進(jìn)一步的研究，為鱷蜥野外放歸提供一定的參考數(shù)據(jù)。