廣西九萬山遷徙鳥類多樣性

吳冉昕，庾太林，馮昌章，馬昱君，張 剛

(廣西師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，廣西 桂林 541006)

鳥類遷徙是指鳥類在春秋兩季遷飛于繁殖地和越冬地之間的定期定向行為，不同鳥類的遷徙時(shí)間各有不同，有晝間遷徙、夜間遷徙和晝夜遷徙等[1]。一些大型鳥類和猛禽由于天敵較少，多在晝間遷徙，也能利用白天光熱產(chǎn)生的上升氣流節(jié)省自身體力；而大多數(shù)候鳥，如小型食蟲鳥、食谷鳥、涉禽和游禽，為了躲避天敵的襲擊，白天蟄伏、覓食補(bǔ)充能量，到了夜間再遷徙[2]。

夜間遷徙作為鳥類的一種重要遷徙方式，在國內(nèi)外均有開展調(diào)查研究。在美國南部開展的秋季調(diào)查結(jié)果顯示鶯類秋季的遷徙時(shí)間早于雀類[3]。在與太平洋相鄰的墨西哥南部，連續(xù)5個(gè)秋季進(jìn)行候鳥監(jiān)測(cè)，確定了58種具夜間遷徙的鳥類[4]，為當(dāng)?shù)仫L(fēng)電場(chǎng)的建設(shè)提供了保護(hù)建議。我國江西遂川從1999年開始對(duì)夜間候鳥進(jìn)行環(huán)志，至2004年共環(huán)志93種2 246只[5]。湖南隆回從2001年開始，以夜間候鳥為主開展鳥類資源調(diào)查，共記錄鳥類26科95種[6]。云南省對(duì)夜間遷徙鳥類的調(diào)查研究主要有：吳金亮等[7]1982—1994年對(duì)云南各“打雀點(diǎn)”進(jìn)行調(diào)查，共記錄129種夜間遷徙鳥類，基本摸清了云南境內(nèi)的夜間遷徙鳥類組成；黃石林等[8]、韓聯(lián)憲等[9]對(duì)南澗鳳凰山夜間遷移鳥類進(jìn)行了多樣性分析與遷移時(shí)序變化規(guī)律分析，發(fā)現(xiàn)9月中旬至10月上旬是云南鳥類遷徙高峰期且受月圓影響；楊婷等[10-11]、羅康等[12]對(duì)新平哀牢山夜間網(wǎng)捕鳥類進(jìn)行了多樣性分析，發(fā)現(xiàn)云南夜間遷徙鳥類以雀形目為主，并提出地形、風(fēng)向、霧、月相對(duì)夜間網(wǎng)捕鳥類的種類和數(shù)量有顯著影響；趙雪冰[13]對(duì)云南省各夜間候鳥聚集地進(jìn)行調(diào)查并收集、結(jié)合前人相關(guān)研究資料，共記錄云南省夜間遷徙鳥類275種。在廣西，蔣愛伍等[14]2000—2005年對(duì)廣西大苗山進(jìn)行夜間趨光性鳥類資源調(diào)查，共記錄鳥類10目14科58種。近年來，為降低機(jī)場(chǎng)、風(fēng)電場(chǎng)等區(qū)域的鳥擊發(fā)生概率，也開展了一些鳥類夜間遷徙調(diào)查。李曉娟等[15]發(fā)現(xiàn)重慶江北機(jī)場(chǎng)夜間鳥擊高發(fā)于遷徙季節(jié)4、5、8、9、10月；高云[16]收集了四年武漢天河機(jī)場(chǎng)鳥擊數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)鳥擊高發(fā)于春末、秋初的18：00-1：00；王瑩等[17]調(diào)查到沈陽桃仙機(jī)場(chǎng)夜間鳥撞事件頻發(fā)，記錄到的56種鳥類主要在后半夜遷徙；劉越強(qiáng)等[18]通過對(duì)云南鳥類敏感區(qū)已建風(fēng)電場(chǎng)連續(xù)4年進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)風(fēng)電場(chǎng)升壓站及場(chǎng)內(nèi)輸電線路導(dǎo)致鳥類在遷徙中傷亡。

在遷徙鳥類的研究中，發(fā)現(xiàn)以往視為留鳥的種類也有遷徙行為，故人們對(duì)這些種類劃分為留鳥存在疑義，因此有學(xué)者提出這些鳥類屬替代型遷徙鳥類[13,19]：越冬時(shí)，北方群體往南方遷，南方群體往更南方遷；繁殖時(shí)，原來越冬在南方的群體往北遷，由越冬在更南方的群體遷回南方繁殖。因此在繁殖季、遷徙季或越冬季里，在同一地點(diǎn)見到同種鳥類可能并不屬于同一群體，居留情況有待調(diào)查。為了進(jìn)一步了解位于中部候鳥遷徙通道上的廣西九萬山遷徙鳥類的組成，為更準(zhǔn)確地劃分存在疑義的鳥類居留型并提供科學(xué)依據(jù)，進(jìn)一步補(bǔ)充、完善廣西遷徙鳥類名錄，我們于2015年和2016年的3—4月、9—10月在九萬山進(jìn)行調(diào)查，現(xiàn)將有關(guān)結(jié)果報(bào)道如下。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

廣西九萬山位于黔桂交界處、苗嶺山脈南緣，地跨融水、環(huán)江、羅城三縣，地理坐標(biāo)為東經(jīng)108°35′32″～108°48′49″、北緯25°01′55″～25°19′54″。地勢(shì)由北向南逐漸降低，山脈走向呈西北—東南趨勢(shì)傾斜，山峰海拔一般在1 km以上，最高峰無名高地海拔有1 693 m[20]，多有斷裂深谷，谷狹坡陡，形成“兩山夾一溝”的走廊式地形，既能阻擋北方冷氣流南下，又利于南方暖氣流深入。該地區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫12.0～17.1 ℃，平均降雨量1 600～2 100 mm，相對(duì)濕度達(dá)82%～90%[21]。從溝谷往兩側(cè)山體的生境依次為草坡、灌叢、喬木。

根據(jù)鳥類在不同季節(jié)的遷徙方向不同，結(jié)合實(shí)地考察：春季調(diào)查地點(diǎn)選在由南往北方向的久仁坳口(E108°38.868′，N25°11.809′)，海拔1 238～1 246 m；秋季調(diào)查地點(diǎn)選在由北往南方向的楊梅坳坳口(E108°40.648′，N25°12.362′)，海拔1 181～1 227 m。

1.2 調(diào)查方法

2015年3月30日至4月23日、2015年9月29日至10月18日、2016年4月15日至5月5日、2016年9月20日至10月10日，采用定點(diǎn)觀察法結(jié)合網(wǎng)捕法、燈光招引法進(jìn)行調(diào)查。由于春、秋季的日落時(shí)間不同，故不同季節(jié)開燈工作時(shí)間不同，春季工作時(shí)間為每天19：30—次日5：30，秋季工作時(shí)間為每天19：00—次日6：00。

在白天調(diào)查時(shí)，記錄的飛行高度即為鳥類與地面間的垂直高度。在夜間調(diào)查時(shí)，以誘燈為零點(diǎn)，落在誘燈下的鳥類，記為負(fù)高度；高于誘燈的鳥類，記為正高度。在可視范圍內(nèi)直接記錄觀察到的鳥類；對(duì)超過可視范圍的鳥類，可依據(jù)鳴叫判斷，特別是一些具有獨(dú)特鳴叫聲的鳥種。

1.3 數(shù)據(jù)處理

將物種數(shù)量占鳥類總數(shù)5%以上的鳥類定為優(yōu)勢(shì)種。依據(jù)《中國鳥類野外手冊(cè)》[22]對(duì)記錄的鳥類進(jìn)行種類鑒別。依據(jù)《中國鳥類分類與分布(第二版)》[23]進(jìn)行分類與排序，依據(jù)《廣西陸生脊椎動(dòng)物分布名錄》[24]確定居留型，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行了修改。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 鳥類的組成與數(shù)量

2年4次遷徙季調(diào)查共記錄鳥類23 731只，隸屬于12目27科107種(表1)。其中夜間調(diào)查記錄到102種20 395只，隸屬于12目25科。本調(diào)查中，國家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物有白額雁Anseralbifrons、黑冠鵑隼Avicedaleuphotes、鳳頭蜂鷹Pernisptilorhynchus、普通鵟Buteobuteo、紅腳隼Falcoamurensis、灰背隼Falcocolumbarius、紅翅綠鳩Treronsieboldii、褐翅鴉鵑Centropussinensis、小鴉鵑Centropusbengalensis、仙八色鶇Pittanympha。

在物種組成上，雀形目Passeriformes最豐富，有12科53種(49.53%)；其次是鸛形目Ciconiiformes和鵑形目Cuculiformes，均為1科12種(11.21%)；再次是鶴形目Gruiformes，有2科9種(8.41%)。在數(shù)量上，鸛形目鷺科Ardeidae最多，記錄到13 389只(56.93%)，其他數(shù)量較多的科還有燕科Hirundinidae(7.82%)、杜鵑科Cuculidae(6.57%)、卷尾科Dicruridae(5.77%)、鶯科Sylviidae(5.31%)。數(shù)量較多的5個(gè)種依次是池鷺Ardeolabacchus(27.44%)、白鷺Egrettagarzetta(15.59%)、牛背鷺Bubulcusibis(11.05%)、金腰燕Cecropisdaurica(6.42%)、黑卷尾Dicrurusmacrocercus(4.50%)。

表1 九萬山遷徙鳥類的種類和數(shù)量

2.2 鳥類的居留情況

記錄的107種鳥類中，就廣西九萬山當(dāng)?shù)囟?，大部分是路過此地的旅鳥，其中旅鳥13種，旅鳥或部分為夏候鳥的35種，旅鳥或部分為冬候鳥的41種，旅鳥或部分為留鳥的18種。

2.3 不同鳥類受燈光影響的飛行高度變化

在夜間調(diào)查中，燈光會(huì)吸引一些候鳥，記錄到受燈光影響的鳥類飛行高度范圍在-10～150 m，即燈下10 m至燈上150 m。夜間數(shù)量記錄最多的鷺科鳥類在燈光影響下的飛行高度范圍最大，在-10～150 m，鷺科也是一類在遷徙中經(jīng)常發(fā)出鳴叫且鳴聲具有特點(diǎn)的候鳥。其他在夜間數(shù)量較多的，如杜鵑科的飛行高度在-10～50 m，鶯科在-5～20 m，鶇科在-10～20 m，三趾鶉科在-5～20 m。

2.4 不同月相、天氣的夜晚里鳥類的數(shù)量變化

4個(gè)遷徙季節(jié)的調(diào)查中，在春季，滿月—下弦月、下弦月—朔月這2個(gè)時(shí)段的夜晚有大量遷徙記錄；在秋季，下弦月—朔月、朔月—上弦月這2個(gè)時(shí)段的夜晚有大量遷徙記錄。每個(gè)調(diào)查季節(jié)里數(shù)量最多的夜晚分別是2015年4月17—18日(34種1 008只)、2016年5月3—4日(35種750只)、2015年10月8—9日(27種1 448只)、2016年9月24—25日(40種749只)。換算成農(nóng)歷，均在下弦月—朔月這一時(shí)段里，這幾個(gè)夜晚都是云霧濃厚或伴有小雨、沒有月光或月光十分微弱的陰天。在朔月—上弦月、上弦月—滿月的調(diào)查夜晚里，如遇小雨或多云遮過月光的夜晚，也有一定的遷徙記錄；在無云霧、天空晴朗的夜晚，遷徙記錄很少。

3 討論

廣西九萬山遷徙鳥類以雀形目鳥類最豐富，數(shù)量最多的是鸛形目鷺科，復(fù)雜的居留情況反映了九萬山作為候鳥遷徙重要通道的特點(diǎn)。

我國一共有3條候鳥遷徙路線，不同的路線，遷徙經(jīng)過的候鳥組成存在差異。相比位于中亞遷徙路線與東亞—澳大利西亞遷徙路線重合區(qū)的云南夜間遷徙鳥類研究[13]，有91種鳥類重復(fù)記錄，相似度達(dá)48.28%。本文調(diào)查發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過廣西九萬山的遷徙鳥類以鷺科水鳥為主，這與云南的遷徙鳥類以雀形目鳥類為主[12]不同。與同位于東亞—澳大利西亞遷徙路線上的湖南隆回屏風(fēng)界候鳥調(diào)查[6]相比，有57種鳥類重復(fù)記錄，相似度達(dá)57.87%，鳥類物種組成基本相同。根據(jù)資料顯示，九萬山已知候鳥共有108種[25]，本調(diào)查增加了49種遷徙鳥類。與廣西大苗山趨光性鳥類調(diào)查[13]相比，本調(diào)查增加了56種遷徙鳥類。

3.1 燈光招引法的應(yīng)用

在有云霧或伴有小雨的陰天夜晚，由于云霧濃厚、月光/星光亮度低甚至沒有，鳥類不易辨認(rèn)遷徙方向，加上風(fēng)雨等天氣的壓迫，會(huì)降低飛行高度，當(dāng)誘燈發(fā)出亮光時(shí)，遷徙鳥類會(huì)誤以為此處的云層最薄而向燈源方向飛來。飛行高度低且速度快的一些鳥類，則會(huì)撞網(wǎng)、撞燈；對(duì)速度有控制的一些鳥類，則會(huì)落在誘燈周圍的灌叢、喬木上；有些鳥類雖降低了飛行高度但仍偏高的，則順著光束飛過。而在有月光/星光的晴朗夜晚，并未發(fā)生有鳥向誘燈飛來撞網(wǎng)、撞燈的現(xiàn)象。我們認(rèn)為燈光招引遷徙鳥類飛來的主要原因是：在缺少月光/星光、云霧濃厚的夜晚，鳥類無法辨認(rèn)飛行方向且降低了飛行高度，而誘燈發(fā)出的光亮?xí)勾颂庉^透明，鳥類以為燈源處是云層最薄處因此飛來。關(guān)于風(fēng)向，本調(diào)查發(fā)現(xiàn)在遷徙季里刮北風(fēng)、刮南風(fēng)和不刮風(fēng)的夜晚都有一定的遷徙數(shù)量。這與前人討論燈光招引法需在無月、有霧的條件下應(yīng)用[7,9]基本一致。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，并未有像昆蟲一樣的趨光性鳥類。

3.2 不同月相、天氣對(duì)鳥類遷徙的影響

在下弦月-朔月這一時(shí)段里，月光由弱逐漸變無，伴有濃厚云霧或小雨的天氣，導(dǎo)致鳥類在夜間的飛行高度隨能見度降低而降低，這有利于觀察到大量遷徙數(shù)量[11,14]。在無云霧、有月光/星光的晴朗夜晚，記錄的遷徙數(shù)量少不代表鳥類實(shí)際遷過數(shù)量少，只是鳥類飛得較高，不易見到而飛遷過了。在無云霧的晴朗夜晚，由于沒有云霧的壓迫且能看清方向，鳥類不向燈光飛來，飛行高度達(dá)到甚至超過肉眼可視范圍上限，有時(shí)能聽見鳥類遷過發(fā)出的鳴聲但觀察不到鳥。有些鳥類飛行高度很高，遷徙時(shí)也未發(fā)出鳴聲，故存在鳥類直接遷過此地而我們無法觀察到的情況。不同月相、天氣的夜晚，影響研究者觀察到的鳥類數(shù)量，而對(duì)候鳥的實(shí)際遷徙的影響有待進(jìn)一步研究探討。

3.3 鳥類居留型的變化

有些鳥類的分布范圍很廣，其越冬地和繁殖地也分布很廣，因此出現(xiàn)替代型遷徙[13]。目前已知出現(xiàn)替代型遷徙的鳥類有鷺科、秧雞科等大多數(shù)水禽[19]。在云南，發(fā)現(xiàn)除水禽外還有普通翠鳥、藍(lán)翡翠、烏鶇等為替代型遷徙鳥類[13]。依據(jù)資料[23-25]，池鷺、牛背鷺、綠鷺在廣西的居留型劃分為留鳥，而在遷徙季節(jié)的調(diào)查夜晚有大量記錄，對(duì)于這類“留鳥”，我們認(rèn)為是出現(xiàn)了替代型遷徙。本調(diào)查除了記錄到前人已描述出現(xiàn)替代型遷徙的牛背鷺、池鷺、綠鷺、黑葦鳽、白喉斑秧雞、灰胸秧雞、白胸苦惡鳥、普通翠鳥、白胸翡翠等鷺科、秧雞科、翠鳥科鳥類有大量遷徙外，還記錄到黃腳三趾鶉、棕三趾鶉和紫嘯鶇有大量遷徙。這些鳥類的分布范圍很廣，在華中區(qū)及其以北的分布區(qū)為夏候鳥，而在華南區(qū)及其以南的分布區(qū)為冬候鳥，就九萬山地區(qū)而言屬替代型遷徙鳥類。在動(dòng)物地理分區(qū)上，九萬山處于華中區(qū)與華南區(qū)交界的過渡區(qū)域，這些路過九萬山的遷徙鳥類是往返于華中區(qū)及其以北分布區(qū)、華南區(qū)及其以南分布區(qū)之間的候鳥，于九萬山地區(qū)而言屬旅鳥，調(diào)查名錄(表1)對(duì)這些鳥類的居留情況進(jìn)行了修訂。褐翅鴉鵑[14]與小鴉鵑這2種鳥類在以往[14]或本次調(diào)查中均有大量遷徙的記錄，本調(diào)查還發(fā)現(xiàn)小鴉鵑在秋季的遷徙個(gè)體多為亞成體形態(tài)，表現(xiàn)出在秋季幼鳥先遷、成鳥相繼后遷的遷徙年齡節(jié)律。本文研究認(rèn)為這2種鳥類在九萬山地區(qū)，即在華中區(qū)與華南區(qū)的交界區(qū)域有替代型遷徙現(xiàn)象，故這2種鳥類的居留情況應(yīng)修訂為旅鳥或部分為留鳥。鳥類的遷徙行為復(fù)雜多樣，還有更多物種的居留情況有待深入研究。

4 建議

根據(jù)我們的調(diào)查，經(jīng)過廣西九萬山遷徙通道上的鳥類資源很豐富，但目前還未建立起長(zhǎng)期、穩(wěn)定的鳥類環(huán)志監(jiān)測(cè)站，而相鄰的湖南、云南等省份對(duì)于鳥類的環(huán)志工作已開展有30多年，廣西應(yīng)加快對(duì)鳥類環(huán)志監(jiān)測(cè)站點(diǎn)的建設(shè)，這不僅能為區(qū)內(nèi)鳥類資源研究工作提供便利的調(diào)查站點(diǎn)，為進(jìn)一步開展調(diào)查、追蹤鳥類工作提供便利，還能有效地監(jiān)測(cè)并預(yù)防隨鳥類擴(kuò)散而來的禽流感疫情的發(fā)生。

致謝：感謝廣西九萬山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局對(duì)本調(diào)查的支持。廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院碩士研究生劉丹、陳道劍也參與了本調(diào)查的部分野外工作和數(shù)據(jù)錄入，在此一并表示感謝。