盧堯舜 何中聲 羅麗潔 劉金福 施友文 沈彩霞

摘?要：探討格氏栲（ Castanopsis kawakamii）天然林林窗數(shù)量特征及其空間分布對預(yù)測森林種群動態(tài)變化及演替具有重要意義。該文采用無人機(jī)航拍獲取格氏栲天然林正射影像圖并結(jié)合野外調(diào)查，通過提取林窗特征參數(shù)和計算植被覆蓋率來探討林窗空間分布及其影響因素。結(jié)果表明：（1） 保護(hù)區(qū)內(nèi)格氏栲天然林植被覆蓋率為75.53%，部分地區(qū)出現(xiàn)一定面積裸露土地。（2）研究區(qū)林窗空隙率為2.40%，密度為6.50 ind.·hm-2，平均林窗面積為36.86 m2。（3） 研究區(qū)林窗數(shù)量隨林窗面積增加呈負(fù)指數(shù)分布，以微、小和中型林窗為主，面積100 m2以上的林窗數(shù)量較少。（4） 低海拔林冠層覆蓋度好，中海拔地區(qū)林窗個體數(shù)和平均林窗面積較大，高海拔地區(qū)林窗密度和空隙率相對較大。林窗主要分布在緩坡和斜坡上，其平均面積、密度和林窗空隙率也明顯較高。西和南方位林窗數(shù)量較多，北、西北和東南方向林窗密度和空隙率相對較大。格氏栲天然林植被覆蓋率較高，以微、小和中型林窗為主，地形因子通過改變林窗面積、林窗密度和林窗空隙率特征驅(qū)動了格氏栲天然林林窗數(shù)量與空間分布格局。

關(guān)鍵詞：林窗， 地形因子， 無人機(jī)， 植被覆蓋率， 格氏栲天然林

中圖分類號：Q948

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1869-08

Abstract：It is of great significance to explore the quantitative characteristics of Castanopsis kawakamii natural forest gaps and its spatial distribution.It can help us to predict?C.kawakamii forest population dynamics and its succession.In this paper， the orthoimage of C.kawakamii natural forest was obtained by using unmanned aerial vehicle （UAV） and field investigation.Then we extracted the characteristics factors for forest gaps and calculated the vegetation coverage to explore the forest gap spatial distribution and its influence factors.The results were as follows：（1） The vegetation coverage of the C.kawakamii natural forest was 75.53% in this reserve.However， there existed a certain area of bare land in the reserve.（2） The gap ratio and density of forest gaps were 2.40% and 6.50 ind·hm-2.（3） The number of forest gaps had a negative exponential distribution with the increase of gap area.This forest dominated by tiny， small and medium gaps， and few gaps with area above 100 m2.（4） Forest canopy coverage was good in the low elevation， and the number and average area was relative more in the middle elevation， while high elevation had higher gap density and gap ratio.Forest gaps mainly distributed on the gentle and incline slope， and their average areas， densities， and ratios were relatively high.There were many forest gaps in western and southern directions， and the gap densities and ratios were relatively large in northern， northwestern and southeastern directions.The vegetation coverage of C.kawakamii natural forest was relatively high， and dominated by tiny， small and medium area of forest gaps.Topographic factors drive the quantitative and spatial distribution of forest gaps by changing the gap area， density and ratio of C.kawakamii natural forest.The study provides a theoretical basis for the application of UAV in forest gaps.

Key words：forest gaps， topographic factors， unmanned aerial vehicle （UAV）， vegetation coverage， Castanopsis kawakamii natural forest

林窗是森林生態(tài)系統(tǒng)中最普遍、最重要的小尺度干擾，導(dǎo)致了微環(huán)境異質(zhì)性與森林資源再分配，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要驅(qū)動力。林窗數(shù)量和面積是林窗重要特征 （馮大蘭等， 2013），反映了森林受干擾的頻率（涂云博， 2008），并影響群落組成與變化，對維持森林生物多樣性具有重要意義。然而，傳統(tǒng)林窗采用樣線法調(diào)查，受到森林面積及道路可進(jìn)入性限制，不能有效解析林窗分布及覆蓋率，導(dǎo)致林窗研究結(jié)果的隨機(jī)性與不確定性，難以準(zhǔn)確描述林窗生態(tài)學(xué)過程。

為解析林窗在森林中分布格局，有必要借助新的技術(shù)手段獲得林冠層和地理信息。其中，無人機(jī)遙感技術(shù)正逐步應(yīng)用，如無人機(jī)搭載機(jī)載激光雷達(dá)（LiDAR）可用于林窗識別、面積及幾何特征估測（劉峰等， 2015），高精度數(shù)字表面模型（digital surface model，DSM）可準(zhǔn)確描述林冠層變化。目前，無人機(jī)遙感技術(shù)可用于森林資源調(diào)查，如森林蓄積預(yù)測（馮家莉等， 2013; Cheung et al.， 2017）;森林景觀三維重建（Gobeil et al.， 2002;李祥等， 2017）、植被覆蓋動態(tài)變化監(jiān)測（Setiawan et al.， 2016）、林區(qū)規(guī)劃等（Paneque-Gálvez et al.， 2014;代婷婷等， 2018）。相比于傳統(tǒng)衛(wèi)星和航空遙感，無人機(jī)近地面遙感平臺憑借高精度、低成本、應(yīng)用周期短和受環(huán)境約束小等特點(diǎn)（Zhang et al.， 2016），彌補(bǔ)了衛(wèi)星和航空遙感在林窗監(jiān)測精度不足，可有效統(tǒng)計林窗面積并分析其影響因素。為此，根據(jù)無人機(jī)航拍獲取正射影像圖去開展林窗識別、數(shù)量與面積統(tǒng)計、劃分林窗類型，可為無人機(jī)在林窗應(yīng)用提供依據(jù)。

格氏栲（Castanopsis kawakamii），又名吊皮錐，為殼斗科高大珍稀喬木，目前多以零星分布散生在天然林中。福建三明格氏栲天然林，是我國目前現(xiàn)存保護(hù)較好、面積最大的一片格氏栲天然林。然而，天然林中格氏栲種群年齡結(jié)構(gòu)呈明顯倒金字塔型，種群平均年齡在100 a以上（He et al.， 2019），過熟的種群由于受到自然和人為干擾導(dǎo)致林冠層出現(xiàn)破碎化（Buajan et al.， 2018），天然林林窗數(shù)量增多。前期研究發(fā)現(xiàn)林窗可有效促進(jìn)格氏栲幼苗更新（何中聲， 2012），而目前格氏栲天然林林窗數(shù)量及空間分布尚不明確，限制了采用林窗促進(jìn)格氏栲幼苗更新技術(shù)的實施和推廣。如何準(zhǔn)確監(jiān)測林窗數(shù)量特征、空間分布及其主要驅(qū)動因子，已成為促進(jìn)格氏栲林窗更新的關(guān)鍵問題，對未來開展促進(jìn)格氏栲林窗更新及天然林保護(hù)具有重要意義。為此，本研究采用無人機(jī)遙感技術(shù)對格氏栲天然林林窗進(jìn)行監(jiān)測，探討天然林林窗數(shù)量組成及林窗特征，分析地形因子在林窗形成過程中的作用，為深入了解格氏栲天然林的演替規(guī)律以及合理經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1?研究區(qū)概況

福建省三明格氏栲天然林位于福建省中西部的三明市莘口鎮(zhèn)小湖村（26°07′～26°10′N、117°24′～117°27′ E），地處武夷山脈東南部，海拔180～604 m，屬于中亞熱帶濕潤季風(fēng)性氣候，年均氣溫 19.5 ℃，年均降雨量為1 500 mm，年平均相對濕度79%;土壤類型主要為鐵質(zhì)高活性強(qiáng)酸土（He et al.， 2012; He et al.， 2019）。格氏栲天然林喬木層主要由格氏栲、米櫧（Castanopsis carlesii）、馬尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和桂北木姜子（Litsea subcoriacea）等，以格氏栲為主要優(yōu)勢樹種（何中聲等， 2012），森林覆蓋率高，形成了典型的亞熱帶森林群落特征。

2?研究方法

2.1 無人機(jī)航測

2017年11月在福建三明格氏栲自然保護(hù)區(qū)使用大疆精靈4無人機(jī)設(shè)置航線由南向北按往復(fù)直線飛行進(jìn)行拍攝，拍攝高度距地面約500 m，拍攝時氣象條件良好，影像不受氣象因素影響。影像包括紅（R）、綠（G）、藍(lán)（B） 3波段，空間分辨率為0.1 m，使用Pix4D mapper無人機(jī)航測數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)合成正射影像圖，并輸出數(shù)字表面模型（DSM）。航測共有影像86張，通過導(dǎo)入多個控制點(diǎn)對照片進(jìn)行幾何校正。為減少針葉樹種對林窗分布造成影響并結(jié)合地面踏查，選取天然林中格氏栲集中分布的區(qū)域，面積為154.35 hm2，占保護(hù)區(qū)總面積的22.05% （圖1）。

2.2 影像處理

2.2.1 ArcGIS 10.2對影像處理?格氏栲是亞熱帶常綠闊葉樹種，樹冠呈半球形（宋永昌， 2004），樹冠具有較穩(wěn)定色彩且容易識別。將校正后柵格圖導(dǎo)入ArcGIS 10.2，利用光照、樹種間不同冠形及顏色色差，采用人眼識別手動將林窗沿邊緣勾勒出來，避免研究區(qū)內(nèi)道路、建筑等因素對林窗判讀造成誤差，繪出林窗分布圖（圖2）。林窗海拔根據(jù)1∶1萬的DEM圖獲取。結(jié)合格氏栲林自身特點(diǎn)以及近年來研究，將格氏栲天然林林窗定義為面積5 m2以上的不連續(xù)性區(qū)域（Schliemann & Bockheim， 2011; 吳慶貴等， 2016），且冠層高度低于成熟林林冠層（20 m）。研究區(qū)域中格氏栲天然林為過成熟林，冠層高度均在20 m以上。結(jié)合格氏栲天然林林窗面積大小及分布特點(diǎn)，將林窗面積在5～24 m2劃分為微林窗，25～49 m2為小林窗，50～99 m2為中林窗，100～199 m2為大林窗，200～399 m2為特大林窗，面積大于400 m2以上為超大林窗。

2.2.2 植被覆蓋率計算?UAV-HiRAP 3.0是一款以決策樹算法為基礎(chǔ)和原理的無人機(jī)影像處理軟件。決策樹算法能夠根據(jù)對象的多種特征，自動從海量數(shù)據(jù)中篩選、挖掘數(shù)據(jù)，在影像識別、分類領(lǐng)域廣泛應(yīng)用（韓東等， 2018）。由公式（Ⅰ）計算出格氏栲植被覆蓋率。

式中：FVC 為格氏栲覆蓋度;Pi為植被分類圖中格氏栲像素的個數(shù);P為植被分類圖中像素總數(shù)，（i=木本/草本）計算過程由UAV-HiRAP3.0軟件自動完成。

（1）使用圖像編輯軟件Photoshop采集正射影像中的格氏栲自然保護(hù)區(qū)植被像元和其他地物類型的樣本，根據(jù)研究區(qū)植被樣本與其他地物類型樣本訓(xùn)練集，建立的訓(xùn)練集可明顯區(qū)分植被覆蓋區(qū)與建筑、道路、水庫區(qū)域等。

（2） UAV-HiRAP 3.0軟件將根據(jù)樣本訓(xùn)練集建立顏色特征與分類類別的二叉樹分類模型。

（3）利用生成的決策樹模型，對研究區(qū)的正射圖進(jìn)行識別分類，基于分類后的植被圖，利用公式 （Ⅰ） 分別計算森林植被覆蓋度。

2.3 林窗特征參數(shù)

選取林窗面積、林窗平均面積、林窗空隙率和林窗密度4個林窗特征參數(shù)。林窗面積，采用ArcGIS 10.2在影像上勾勒的林窗不規(guī)則多邊形的面積;林窗平均面積，指林窗總面積與林窗數(shù)量的比值;林窗空隙率，指林窗總面積與實驗區(qū)域總面積的比值，表示森林受干擾的強(qiáng)度;林窗密度，指單位面積（1 hm2）內(nèi)林窗數(shù)量，反映林窗的變化速度（沈澤昊等， 2001）。

由公式（Ⅱ）計算出研究區(qū)林窗密度。

GD=N/A （Ⅱ）

式中：GD為林窗密度（gap density）;N為林窗數(shù)量;A為研究區(qū)面積（area），單位為hm2。

由公式（Ⅲ）計算出研究區(qū)林窗空隙率。

GF=Ai/A（Ⅲ）

式中：GF為林窗空隙率（gap fraction）;Ai為林窗總面積;A為實驗區(qū)域總面積。

林窗地形參數(shù)提取以保護(hù)區(qū)1/10 000地形圖為基礎(chǔ) ， 掃描處理后形成數(shù)字地圖，提取等高線并應(yīng)用最小曲面法對等高線進(jìn)行轉(zhuǎn)化得到DEM圖。在此基礎(chǔ)上，應(yīng)用坡度和坡向類型提取法得到研究區(qū)坡度和坡向?qū)傩?，并對提取的地形屬性進(jìn)行統(tǒng)計分析， 得出保護(hù)區(qū)海拔、地形和坡向的特征值。

2.4 地形因子對林窗分布的影響

依據(jù)保護(hù)區(qū)DEM圖，將研究區(qū)劃分為6個海拔梯度、4個坡度梯度和8個坡向方位。6個海拔梯度：海拔梯度Ⅰ（150～200 m）、海拔梯度Ⅱ（200～250 m）、海拔梯度Ⅲ（250～300 m）、海拔梯度Ⅳ（300～350 m）、海拔梯度Ⅴ（350～400 m）、海拔梯度Ⅵ（400～450 m）。4個坡度梯度：平坡（0°～5°）、緩坡（6°～15°）、斜坡（16°～25°）和陡坡（26°～35°）。8個坡向方位：北、東北、東、東南、南、西南、西和西北方向。采用三因素方差分析探討地形因子單獨(dú)及其交互作用和林窗面積的影響，并根據(jù)地形因子和林窗面積大小進(jìn)行主成分分析，探討地形因子對格氏栲天然林林窗形成的作用，數(shù)據(jù)分析采用R3.6.1的FactoMineR包完成。

3?結(jié)果與分析

3.1 格氏栲自然保護(hù)區(qū)植被覆蓋率

根據(jù)林窗分布數(shù)量（圖2）遵循各典型植被覆蓋面積、種類與研究區(qū)總面積之間的比例，借助Photoshop 7.0選取了32塊具有明顯特征的格氏栲保護(hù)區(qū)典型植被樣本，以及43塊其他地物特征（林窗、建筑、水庫、水泥地、道路等），根據(jù)UAV-HiRAP 3.0在線軟件自動生成的格氏栲植被覆蓋率（圖3）。采用目視解譯和機(jī)器分類相對比的方法進(jìn)行了驗證和評估，保護(hù)區(qū)內(nèi)天然林植被覆蓋度為75.53%，總體精度為 0.77，Kappa 系數(shù)為 0.64，根據(jù)Kappa系數(shù)判斷標(biāo)準(zhǔn)達(dá)到高度一致性（Paneque-Gálvez et al.， 2014），結(jié)果可信。

3.2 格氏栲天然林林窗面積大小與分布特征

在格氏栲天然林154.35 hm2面積內(nèi)共有林窗1 003個（圖2），總面積36 968.97 m2，平均面積36.86 m2，最大為571.39 m2，最小為5.00 m2;林窗空隙率為2.40%，密度為6.50 ind.·hm-2。將格氏栲天然林林窗面積劃分為6類（表1），發(fā)現(xiàn)樣地內(nèi)多為面積較小的林窗，其中小于50 m2的林窗數(shù)達(dá)801個，占林窗總數(shù)79.86%，總面積為14 634.97 m2;面積較大的林窗出現(xiàn)頻率較小，大于100 m2的林窗僅74個，占林窗總數(shù)7.38%，面積為13 697.12 m2;其中大于200 m2的特大林窗數(shù)量僅占林窗總數(shù)1.80%。該區(qū)域格氏栲天然林林窗個體數(shù)呈負(fù)指數(shù)分布（y=1 668.3e-0.942x，R2=0.98），表現(xiàn)出以中小型為主，小林窗多，大林窗少的特點(diǎn)（表1）。

3.3 地形因子對格氏栲林窗分布格局的影響

地形因子對林窗形成及其分布格局的影響見表2。在低海拔150～200 m時林窗數(shù)量、總面積、平均面積、密度和空隙率最小，說明該海拔地區(qū)森林相對比較連續(xù)，冠層覆蓋度較高;高海拔地區(qū)林窗數(shù)量和面積較少，但由于高海拔區(qū)域面積較少，總體上林窗密度最大，空隙率也相對較高;中海拔地區(qū)200～350 m林窗數(shù)量多，總面積和平均面積均較大。林窗主要分布在緩坡和斜坡上，其數(shù)量和面積分別占林窗總數(shù)和面積的91.7%和94.4%，平均面積、密度和林窗空隙率也明顯大于平坡和陡坡;陡坡林窗個體數(shù)、密度和空隙率均最少。不同坡向林窗分布主要以西和南方位為主，其數(shù)量和面積分別占林窗總數(shù)和面積的83.9%和87.6%;東和東南方向林窗平均面積較小，南方向林窗平均面積較大;北、西北和東南方向林窗密度相對較大，均在10 ind.·hm-2以上;北方向林窗空隙率較高，東方向林窗空隙率較低。地形因子和林窗面積的三因素方差分析表明單獨(dú)效應(yīng)和交互效應(yīng)對林窗面積的影響不顯著（P>0.05）。同時，林窗面積和坡度、坡向及海拔相關(guān)性不顯著。在此基礎(chǔ)上，根據(jù)地形因子和林窗面積大小進(jìn)行主成分分析，坡度和坡向因子相互關(guān)系緊密，不同面積大小林窗主成分結(jié)果基本重合，表明地形因子的綜合作用影響了格氏栲天然林林窗的形成及其特征。

4?討論與結(jié)論

4.1 無人機(jī)精確監(jiān)測與格氏栲自然保護(hù)區(qū)植被覆蓋率

目前，福建三明格氏栲天然林面臨林冠層破碎化和林窗數(shù)量多的問題，迫切需要準(zhǔn)確評估天然林林窗數(shù)量與空間分布特征，并以此為根據(jù)加強(qiáng)對格氏栲種群的更新與保護(hù)。與人工調(diào)查相比，小型無人機(jī)監(jiān)測可以使得森林資源的動態(tài)調(diào)查更具靈活性和經(jīng)濟(jì)性（Torresan et al.， 2017）。格氏栲天然林的植被覆蓋率為75.53%，整體植被覆蓋率較高。正射影像中部分地區(qū)出現(xiàn)一定面積的裸露地（除去道路、建筑和水庫等區(qū)域）的原因在于：（1）格氏栲天然林存在少量面積在200 m2以上的特大林窗，從圖像分類看類似于裸地。（2）格氏栲自然保護(hù)區(qū)部分區(qū)域為人工培育的杉木幼齡林，其針形樹冠導(dǎo)致影像上存在星空狀分布的裸露地面。兩種情況可能導(dǎo)致影像判讀的格氏栲天然林植被覆蓋率低于實際情況，說明格氏栲天然林林相整齊，具有典型的中亞熱帶常綠闊葉林外貌特征。

4.2 格氏栲天然林林窗分布基本特征

格氏栲天然林為典型亞熱帶常綠闊葉林，林窗以微型、小中型林窗為主，大林窗數(shù)量較少，其中面積100 m2以上的林窗占林窗總數(shù)的7.38%，而微型、小中型林窗的數(shù)量則為92.62%，林窗數(shù)量與面積大小呈現(xiàn)明顯的負(fù)指數(shù)函數(shù)關(guān)系。根據(jù)巴拿馬熱帶雨林研究結(jié)果（Hubbell et al.， 1999），50 hm2的樣地內(nèi)林窗的數(shù)量與面積大小也呈負(fù)指數(shù)函數(shù)關(guān)系，并與廣東鼎湖山（20 hm2樣地）和浙江天童山（20 hm2樣地）的分布規(guī)律一致（張志國， 2012;隋丹丹等， 2017）。鼎湖山林窗空隙率為13.72%，天童山的林窗空隙率為13.06% （張志國， 2012;隋丹丹等， 2017），格氏栲天然林的林窗空隙率明顯偏小，僅為2.40%，可能有以下原因：（1）本研究選取的是以格氏栲為主的闊葉林，種群已成熟，闊葉樹呈圓形或橢圓形樹冠，林木個體之間的間隙較小，植被覆蓋率較高，林窗空隙率較低;（2）林窗測量方法不同導(dǎo)致林窗面積測算結(jié)果有較大差別?；诘孛姘肭蛎嬗跋穹梢詫嶋H測量林窗面積（胡理樂等， 2010），但測量效率較低;而研究基于無人機(jī)遙感平臺測量林冠層林窗面積，精度較高且計算效率高，有助于了解森林林窗總面積;（3）林木個體對光照、空間資源利用非常充分。亞熱帶地區(qū)的氣候和環(huán)境非常適合格氏栲等植物生長，微林窗和小林窗中邊界木通過偏冠生長導(dǎo)致森林進(jìn)一步郁閉，調(diào)查發(fā)現(xiàn)天然林樹木偏冠現(xiàn)象明顯（何中聲等， 2011），導(dǎo)致森林覆蓋率大，森林空隙率相對較小。

4.3 海拔梯度對林窗分布的影響及其規(guī)律

海拔、坡度和坡向是影響林窗數(shù)量與大小分布的主要因子。低海拔地區(qū)林窗的個體數(shù)、平均面積、密度和空隙率均較小，林冠層覆蓋度高;中海拔地區(qū)林窗個體數(shù)和平均林窗面積較大;高海拔地區(qū)林窗密度和空隙率相對較大（表2）。林窗主要分布在緩坡和斜坡上，平均面積、密度和林窗空隙率也明顯大于平坡和陡坡。林窗分布主要以西和南方位為主，其數(shù)量和面積均較高;北、西北和東南方向林窗密度相對較大，林窗空隙率也較高，東方向林窗空隙率較低。地帶性植被的林窗特征是干擾、地形及森林結(jié)構(gòu)相互作用的結(jié)果（隋丹丹等， 2017）。小尺度上，地形因子變異導(dǎo)致溫度、降水、光照等環(huán)境因素變化（彭閃江等， 2003; Deng et al.， 2013; He et al.， 2015），這些環(huán)境因素與森林群落相互作用直接影響樹木的分布和林窗的形成（Zebarth et al.， 2002; 朱霖等， 2012;Sinha et al.， 2018）。

本研究基于無人機(jī)正射影像探討格氏栲天然林林窗數(shù)量特征、空間分布及其影響因素，而林窗數(shù)量分布與特征受多種因素影響，如林窗形成原因、地形及植被分布，有待于根據(jù)機(jī)載激光雷達(dá)數(shù)據(jù)提取相關(guān)因子進(jìn)一步分析。此外，結(jié)合格氏栲開花季節(jié)無人機(jī)影像并采用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型對格氏栲種群進(jìn)行判別和統(tǒng)計，從而對其分布區(qū)進(jìn)行適宜性評價，也有待于未來進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯?李?莉）