張文博，王彩虹，劉艷萍

（河套學(xué)院，內(nèi)蒙古 臨河 015000）

近年來，由于工業(yè)化進(jìn)程的加快，人類活動(dòng)如開采、冶煉、化工等會(huì)造成土壤重金屬的積累，同時(shí)，大量施用污泥化肥也會(huì)產(chǎn)生土壤重金屬的污染，土壤重金屬污染的形勢(shì)也越來越嚴(yán)峻。研究表明，重金屬的過量積累對(duì)環(huán)境的影響很廣泛，會(huì)影響植物的生長發(fā)育，更嚴(yán)重的是會(huì)影響人類的身體健康，導(dǎo)致人體產(chǎn)生各種各樣的疾病。隨著農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全和土壤污染引發(fā)的群體性事件逐年增多，重金屬的土壤污染已成為影響人們身體健康和社會(huì)穩(wěn)定的重要因素。因此，治理土壤重金屬污染的問題就變得至關(guān)緊要。一般來說，修復(fù)土壤重金屬污染的方法分為：物理修復(fù)、化學(xué)修復(fù)和生物修復(fù)方法，其中隸屬于生物修復(fù)法中的富集植物修復(fù)來解決土壤重金屬污染的方法最為綠色環(huán)保。此方法是利用綠色植物的生命代謝活動(dòng)來吸收、揮發(fā)、降解土壤環(huán)境中的重金屬，減少土壤中重金屬的總量和有效態(tài)含量，從而使被污染的環(huán)境可以部分恢復(fù)原狀，因此，利用超富集植物解決重金屬污染的方法備受全世界的關(guān)注［1］。利用植物來消除土壤中的重金屬，最早是美國的科學(xué)家Chaney提出來的，在近20年得以在全球范圍內(nèi)迅速發(fā)展深入研究，我國在植物修復(fù)方面起步較晚，近年來也越來越受到學(xué)者們的關(guān)注和重視［1-2］。

不同重金屬積累在不同植物體內(nèi)，其吸收、分布有差異，同一種重金屬在同一植物的不同部位的分布，積累也是不一樣的。大多數(shù)的重金屬累積植物對(duì)重金屬同時(shí)具有耐性和富集性。研究植物對(duì)土壤中重金屬的耐性和富集性的相關(guān)機(jī)理對(duì)于進(jìn)一步研究超富集植物，對(duì)于優(yōu)化重金屬污染修復(fù)技術(shù)方法來說尤為重要。本文旨在對(duì)超累積植物對(duì)于重金屬的積累、解毒、轉(zhuǎn)運(yùn)等機(jī)理進(jìn)行綜述。

1 超富集積植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)理

不論是植物生長所必須的營養(yǎng)元素，如銅、鋅、錳、鐵，還是其生長非必須金屬元素，如鉛、鎘，金屬離子在土壤環(huán)境中的濃度超出標(biāo)準(zhǔn)范圍時(shí)都會(huì)對(duì)所生長的植物造成毒害。一般情況下，植物在受到重金屬毒害時(shí)，可能引起生物膜膜脂上的膜蛋白變性，使其通透性變差從而使膜內(nèi)外滲透壓失衡，細(xì)胞代謝發(fā)生改變。也可能通過破壞線粒體而影響到植物的呼吸作用。重金屬離子還能與相關(guān)性酶的活性中心或者蛋白質(zhì)中的巰基結(jié)合，取代其它必要元素的位置，導(dǎo)致酶失活。另外，重金屬進(jìn)入植物體內(nèi)還能干擾、影響物質(zhì)在細(xì)胞中的輸送［2］。

超累積植物對(duì)重金屬的解毒機(jī)制主要是通過改變金屬的活化物的存在形態(tài)或固定金屬活化物，具體包括下面幾種機(jī)制。

1.1 根部有機(jī)化合物對(duì)重金屬的螯合作用

土壤中的重金屬通常是通過超富集植物的根部進(jìn)入到植物體內(nèi)，與有機(jī)化酸或者一些金屬結(jié)合物絡(luò)合成穩(wěn)定的復(fù)合物，從而減少了與植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)結(jié)合的數(shù)量，最后重金屬被固定在特定的區(qū)域范圍之內(nèi)，進(jìn)而降低重金屬產(chǎn)生的毒性。一些學(xué)者發(fā)現(xiàn)，Zn的超富集植物T.caerulesences，和普通植物Thlaspi ochroleucum含有的檸檬酸和蘋果酸的含量相近。研究人員發(fā)現(xiàn)在不同濃度Zn的處理下，蘋果酸和檸檬酸的量發(fā)生變化，Zn的含量與有機(jī)酸的存在有相關(guān)性。目前，學(xué)者們研究的主要金屬結(jié)合物是一種多肽，這種氨基酸的片段有兩類比較受關(guān)注，一種是金屬硫-蛋白，一種是植物螯合肽，植物體內(nèi)有毒的重金屬與這兩種多肽絡(luò)合后形成絡(luò)合物，并且這種絡(luò)合物是靠這些蛋白來運(yùn)輸?shù)模?-4］。

1.2 植物體內(nèi)重金屬的植物轉(zhuǎn)化

研究人員提出有些重金屬在植物體內(nèi)是通過植物的轉(zhuǎn)化作用來解毒的，在某些特定的酶的催化作用下，重金屬可能從高毒性的形態(tài)變成毒性較低的形態(tài)。例如，汞的化合物中，有機(jī)汞和Hg2+毒性很強(qiáng)，在有機(jī)汞的一種裂解酶和汞離子的還原酶的作用下轉(zhuǎn)化成單質(zhì)汞，然后揮發(fā)離開植物體，從而達(dá)到解毒的目的。Zayde等發(fā)現(xiàn)硒的超富集植物能夠揮發(fā)硒 （以二甲基二硒的形式），它是以硒酸根的被植物吸收的。另外，也有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)砷的超富集植物所吸收的高毒五價(jià)化合物可以在特定酶的作用下轉(zhuǎn)化成低毒的三價(jià)化合物，并且發(fā)生在植物的根部［4］。

1.3 植物細(xì)胞壁對(duì)重金屬的固定作用

細(xì)胞壁是植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)組成之一，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核是細(xì)胞組成中對(duì)植物的生理活性有較大的影響的結(jié)構(gòu)，而細(xì)胞壁是生理活性差的部分。有的重金屬被植物體吸收后，可能積累在細(xì)胞壁上。一些學(xué)者經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，禾稈蹄蓋蕨植物細(xì)胞壁中累積大量Cu、Zn和Cd。李榮春在烤煙葉片的細(xì)胞壁中發(fā)現(xiàn)鉛沉積的痕跡，超累積植物可以把重金屬在細(xì)胞壁中沉淀下來，從而降低了重金屬對(duì)植物體的生理毒性［5］。

1.4 液泡對(duì)重金屬的隔離作用

植物的液泡屬于非生理活性的結(jié)構(gòu)部分。研究人員發(fā)現(xiàn)超富集植物T.caerulescens，根部和葉片中的Zn主要分布在液泡中。一些研究表明，超累積植物通過液泡的隔離作用，把重金屬積累在液泡中被固定而起到解毒的作用。對(duì)于這種解毒方式，首先要解決的問題就是重金屬離子要穿過液泡膜。液泡膜是一種雙分子結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)是鑲嵌著蛋白質(zhì)的脂類雙分子層，帶電的粒子不容易進(jìn)入膜，親水性小分子和離子穿過膜需要有專一性的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，而很多重金屬螯合物都是極性分子，想要通過液泡膜進(jìn)入液泡，必須依賴液泡膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白［5-6］。

2 超富集植物根部對(duì)重金屬的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)

植物中的重金屬大多來源于其生長的土壤。土壤中的重金屬存在的形態(tài)多種多樣。植物根系具有龐大的吸收表面，植物一般吸收可溶態(tài)的重金屬，不容的化合物及螯合態(tài)很難被吸收。對(duì)于重金屬而言想要進(jìn)入到植物體內(nèi)，首先要通過質(zhì)膜。有的重金屬在質(zhì)體外積累，尤其是在細(xì)胞壁中，是因?yàn)樵诩?xì)胞壁中存在有纖維素、過膠等物質(zhì)形成的結(jié)構(gòu)具有網(wǎng)孔，在網(wǎng)孔上金屬離子可以被吸附。另外，根的皮層細(xì)胞也可以積累大量的重金屬，這是因?yàn)橹亟饘倏梢耘c皮層細(xì)胞的細(xì)胞壁結(jié)合在一起。植物的根系在植物的發(fā)育過程中會(huì)分泌糖類、氨基酸、有機(jī)酸等物質(zhì)，這些分泌的物質(zhì)會(huì)影響重金屬存在的狀態(tài)，有助于植物根系的吸收。研究表明：有一些超富集植物根系能分泌有機(jī)酸如檸檬酸、蘋果酸、丙二酸等，能降低根系周圍的pH，還可以起到螯合劑的作用促進(jìn)吸收［7-9］。

植物根部的細(xì)胞一般是靠主動(dòng)吸收的方式，依靠細(xì)胞膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來完成轉(zhuǎn)運(yùn)工作的。近年來轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因家族被發(fā)現(xiàn)和鑒定，使得植物對(duì)重金屬的轉(zhuǎn)運(yùn)方面的機(jī)理有了明顯的發(fā)展。研究人員發(fā)現(xiàn)：對(duì)重金屬超累積植物而言，在植物體的生物膜體系中存在著很強(qiáng)的復(fù)雜的金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)體系，如：金屬陽離子的運(yùn)載蛋白家族有CDF家族、ZIP家族、ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白及重金轉(zhuǎn)運(yùn)的ATP酶等。其中CDF家族轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白被發(fā)現(xiàn)可能與鋅、鉛的轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)，研究人員發(fā)現(xiàn)這類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在結(jié)構(gòu)上具有六個(gè)跨膜域；另外，ZIP家族的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能與鐵、鋅、鎘在植物體的轉(zhuǎn)運(yùn)在細(xì)菌和真核生物中已經(jīng)被鑒定，這些基因主要是在葉片、根本表達(dá)對(duì)鋅的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)起主要作用；ABC家族對(duì)金屬陽離子、有機(jī)物小分子和金屬有機(jī)化合物的轉(zhuǎn)運(yùn)也已經(jīng)被鑒定，并且在轉(zhuǎn)運(yùn)過程中是依靠ATP的水解提供能量。研究人員還發(fā)現(xiàn)有一些蛋白具有向液泡內(nèi)運(yùn)輸鈣、鎂離子的功能，這些蛋白存在于液泡膜上，是一些氨基酸的殘基［10-13］。

3 超富集植物重金屬地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)

重金屬離子進(jìn)入根部之后有三種存在，首先是有一部分離子可以進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部，還有一部分離子與植物的細(xì)胞壁結(jié)合在一起，第三部分離子在質(zhì)外體不斷轉(zhuǎn)移植物的根表皮和皮層是連續(xù)的，基于上述的連續(xù)性重金屬必定要通過根的皮層才能夠轉(zhuǎn)運(yùn)到維管組織抵達(dá)木質(zhì)部。重金在向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的過程中會(huì)遇到凱氏帶的屏障作用，凱氏帶存在于內(nèi)皮層細(xì)胞和它的壁上。Marschner認(rèn)為重金屬向上運(yùn)輸?shù)倪^程中，在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用下到達(dá)木質(zhì)部的共質(zhì)體，蒸騰拉力可能起到驅(qū)動(dòng)的作用。Robert等學(xué)者認(rèn)為在重金屬向上的運(yùn)輸過程中也會(huì)受到木質(zhì)部裝載過程或者離子通道的調(diào)節(jié)或者膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的調(diào)節(jié)。有研究表明：AlyssumLe sbiacum，它是鎳的一種超富集植物，體內(nèi)的一種金屬螯合物能夠促進(jìn)鎳的向上的運(yùn)輸［14-17］。

4 超富集植物抗性機(jī)理

Lombi研究表明大多數(shù)的重金屬超富集植物既具有重金屬的耐性也具有積累特征，并且二者是互相關(guān)聯(lián)的。植物體內(nèi)有一個(gè)非常重要的基因家族-金屬硫蛋白 （MT）基因家族，它的表達(dá)可以明顯增加植物對(duì)重金屬的抗性。有學(xué)者實(shí)驗(yàn)研究了對(duì)不同種的植物都轉(zhuǎn)入了金屬硫蛋白基因，同時(shí)也做了金屬抗性的實(shí)驗(yàn)，研究發(fā)現(xiàn)有些轉(zhuǎn)基因植株的抗性提高了近 20倍［18-19］。

5 研究展望探討

我國對(duì)重金屬的植物修復(fù)研究起步比較晚，超富集植物的研究也是近年才開展起來，對(duì)超積累機(jī)理研究進(jìn)展較為緩慢，因此需要進(jìn)一步篩選超富集植物。與此同時(shí)調(diào)查超富集植物分布，建立超富集植物的數(shù)據(jù)庫，在此基礎(chǔ)上深入探究超富集植物對(duì)重金屬富集相關(guān)的機(jī)理。當(dāng)前的土壤所反映出的重金屬污染越來復(fù)雜，多見于多種重金屬的復(fù)合型污染，所以研究多種重金屬復(fù)合下的重金屬的解毒機(jī)理、吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及儲(chǔ)存機(jī)理、忍耐多種重金屬的機(jī)制、發(fā)現(xiàn)及鑒定能表達(dá)多種重金屬的基因家族及其應(yīng)用等是未來研究的一種趨勢(shì)；另外，超富集植物的生物量一般都比較小，對(duì)土壤中的重金屬的吸附量是有限的，有很大的局限性，針對(duì)這個(gè)問題，越來越多的研究人員著眼于植物微生物聯(lián)合修復(fù)，從分子、基因、生理等方面來探討植物微生物的協(xié)同修復(fù)機(jī)理，也是未來研究的趨勢(shì)［20-22］。