蠶豆常見病毒病的鑒定及分類綜述

徐紅梅 莊新建 陳佳歡 甘海峰 賀振 張坤

摘要：豆類生產(chǎn)歷史悠久，品種類型多種多樣。種植地區(qū)主要分布在亞洲西南部，是重要的經(jīng)濟(jì)作物。蠶豆在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過程中，多種生物及非生物因素嚴(yán)重?fù)p害了其產(chǎn)量和品質(zhì)，其中蠶豆的各種病蟲害造成的損失尤為明顯。隨著蠶豆種植面積的增加，近幾年病毒病害發(fā)展迅猛，發(fā)病癥狀嚴(yán)重，降低了蠶豆的產(chǎn)量，影響了其質(zhì)量。本文從蠶豆上常見的病毒病種類以及其生物學(xué)特性進(jìn)行綜述，闡述蠶豆病毒發(fā)生分布情況，以期為我國蠶豆病害的鑒定及后續(xù)防治提供可靠的數(shù)據(jù)支撐。

關(guān)鍵詞：蠶豆;病毒病;研究進(jìn)展;防治;生物學(xué)特性

中圖分類號(hào)： S435.23 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A ?文章編號(hào)：1002-1302（2020）24-0008-09

蠶豆（Vicia faba L.）是豆科（Leguminosae）野豌豆族（Vicieae）野豌豆屬（Vicia）中重要的糧食作物之一，在溫度適宜的地區(qū)均有栽培。蠶豆不僅富含蛋白質(zhì)和碳水化合物，而且栽培成本較低。目前，國外已有用蠶豆提取抗癌物質(zhì)的報(bào)道，具有良好的經(jīng)濟(jì)效益[1]。

蠶豆為一年生豆類作物，由于其主根富含根瘤菌，因此種植蠶豆可以改善土壤物理和化學(xué)性質(zhì)，提高土壤肥力，是作物間作、輪作的良好選擇[2]。蠶豆在生長發(fā)育過程中，經(jīng)常會(huì)受到各種病害的侵襲，引起的癥狀與自身攜帶病原物相關(guān)，其次也與其基因型和發(fā)病時(shí)期的環(huán)境條件相關(guān)。引起蠶豆病害的病原物主要包括真菌和病毒，目前發(fā)現(xiàn)有超過30多種真菌病害，包括蠶豆萎蔫病、蠶豆赤斑病、蠶豆褐斑病等[2]。目前，發(fā)現(xiàn)的蠶豆病毒病種類繁多，大約有50多種，這些病毒病的發(fā)生對(duì)蠶豆的生產(chǎn)造成了極大的危害[2]。在蠶豆的實(shí)際生產(chǎn)中，病毒病的田間鑒定存在很多難點(diǎn)，一方面，同一品種的單株蠶豆可能會(huì)攜帶不同的病毒病;另一方面，很多不同的病毒會(huì)引起相似的癥狀[3]。因此，深入總結(jié)蠶豆病毒病及其對(duì)植物造成的癥狀，有助于深入理解其造成的重大損失，這有助于更精準(zhǔn)地識(shí)別蠶豆病毒病害，有利于病毒病的早期田間防控。

本文總結(jié)及概括已報(bào)道的蠶豆病毒病，重點(diǎn)關(guān)注分布于8科18種常見的蠶豆病毒病害，并從病毒的分類地位及寄主范圍、病毒特性、侵染途徑與癥狀等3個(gè)方面對(duì)這些已經(jīng)報(bào)道的能侵染蠶豆的病毒進(jìn)行詳細(xì)闡述及總結(jié)。本文主要以蠶豆萎蔫病毒、蠶豆斑駁病毒、蠶豆染色病毒、蠶豆壞死黃化病毒、蠶豆黃斑花葉病毒、蠶豆斑駁病毒、菜豆黃花葉病毒、蕪菁花葉病毒、黃瓜花葉病毒、大豆花葉病毒、菜豆卷葉病毒、煙草花葉病毒等方面展開，總結(jié)及概括不同病毒的不同特性，旨在為后續(xù)蠶豆的田間種植及其病毒病識(shí)別及防控提供一定科學(xué)依據(jù)。

1 豇豆花葉病毒科

1.1 蠶豆萎蔫病毒

1.1.1 分類地位與寄主范圍 蠶豆萎蔫病毒（broad bean wilt virus，簡稱BBWV）最早是在蠶豆上發(fā)現(xiàn)的，是蠶豆病毒屬（Fabavirus）病毒的代表種。

1.1.2 病毒特性 BBWV病毒粒子為等軸對(duì)稱的二十面體，直徑約為25 nm，無包膜。該病毒基因組由2條正義單鏈RNA組成，RNA1編碼多聚蛋白，水解切割產(chǎn)生5個(gè)成熟肽;而RNA2編碼多聚蛋白，水解產(chǎn)生4個(gè)功能肽（圖1-A）[4]。BBWV有2種血清型，依據(jù)血清型差異將其區(qū)分為2類，即蠶豆萎蔫病毒1號(hào)（BBWV1）和蠶豆萎蔫病毒2號(hào)（BBWV2），在我國BBWV2普遍發(fā)生[5]。

1.1.3 侵染途徑與癥狀 該病毒主要通過蚜蟲和機(jī)械摩擦進(jìn)行非持久性傳播，暫無種傳報(bào)道[6]。BBWV在很多國家被相繼報(bào)道過，不僅可以侵染豇豆、大豆、豌豆等作物，還可侵染藜麥、煙草、昆諾藜等植物，造成嚴(yán)重的危害[7]。它可侵染44個(gè)科186個(gè)屬中的328種植物，寄主范圍非常廣[8]。BBWV侵染植株葉片，初期表現(xiàn)為葉片褪綠黃化，最后葉片枯萎或壞死（圖1-C）[5]。發(fā)生較輕的植株結(jié)莢數(shù)減少，感病嚴(yán)重的植株未結(jié)莢就會(huì)死亡。蚜蟲介體主要包括桃蚜、豆蚜、豌豆蚜等。田間管理?xiàng)l件差、氣候干旱、蚜蟲發(fā)生量大時(shí)，病毒引起的危害加重[9]。

1.2 蠶豆染色病毒

1.2.1 分類地位 蠶豆染色病毒（broad bean stain virus，簡稱BBSV），是豇豆花葉病毒屬（Comovirus）病毒的成員。

1.2.2 病毒特性 BBSV病毒粒子為等軸球狀，是正義單鏈RNA病毒，病毒衣殼由2種分子量的蛋白質(zhì)亞基組成 （Major CP：40～45 ku和Minor CP：21～27 ku）（圖1-B）[4]。

1.2.3 侵染途徑與癥狀 該病毒主要經(jīng)豌豆無網(wǎng)管蚜、豆蚜、蠶豆蚜以持久性的方式進(jìn)行傳播，病毒可以長期在介體體內(nèi)存在，但不能通過機(jī)械傳播以及種傳[10]。蠶豆植株在發(fā)病初期新葉卷曲，呈現(xiàn)褪綠或黃化，葉片平展，少數(shù)發(fā)病植株在邊緣出現(xiàn)皺縮或畸形，個(gè)別小葉無任何病變（圖1-D）[11]，后期植株矮縮豆莢減少，甚至壞死。

1.3 蠶豆真花葉病毒

1.3.1 分類地位 蠶豆真花葉病毒（broad bean true mosaic virus，簡稱BBTMV），是豇豆花葉病毒屬（Comovirus）病毒的成員。

1.3.2 病毒特性 病毒粒子等軸對(duì)稱，直徑約25 nm，外殼由2種蛋白質(zhì)亞基組成，這2種蛋白的分子量分別為44 ku和22 ku（圖1-B）[4]。病毒的致死溫度為80～85 ℃，室溫下于體外能存活6 d[12]。

1.3.3 侵染途徑與癥狀 BBTMV可以侵染蠶豆、羽扇豆、野豌豆屬和山黧豆屬等多種豆科植物。該病毒既可以通過蚜蟲叮咬傳播，也可以通過汁液接種或種子傳播。病毒侵染后，發(fā)病植株先出現(xiàn)紫褐色斑點(diǎn)，6 d后未接種葉片出現(xiàn)失綠，繼而表現(xiàn)為花葉，基部逐漸呈紫褐條斑或塊斑，植株生長受阻后矮縮（圖1-E）[12-13]。

2 馬鈴薯Y病毒科

2.1 菜豆黃花葉病毒

2.1.1 分類地位 菜豆黃化花葉病毒（bean yellow mosaic virus，簡稱BYMV），是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒的成員。

2.1.2 病毒特性 BYMV病毒粒子為線狀，直徑為12～15 nm?；蚪M為正義單鏈RNA，全長為 9.5 kb，編碼1個(gè)多聚蛋白，該多聚蛋白質(zhì)裂解產(chǎn)生10個(gè)功能蛋白質(zhì)，分別為P1、HC-Pro、P3、6K1、CI、6K2、NIa-VPg、NIa-Pro、NIb、CP，其中PIPO由內(nèi)部起始編碼策略編碼（圖2-A）[4]。外殼蛋白CP是BYMV重要的結(jié)構(gòu)蛋白，其可能對(duì)病毒組裝以及蚜蟲傳播病毒產(chǎn)生影響，此外它還與病毒的胞間移動(dòng)相關(guān)[14-15]。

2.1.3 侵染途徑與癥狀 BYMV可侵染12個(gè)科的114種植物，可對(duì)大多數(shù)豆科作物造成危害。常見癥狀有黃化花葉、斑駁、褶皺、葉片變小等（圖2-B），嚴(yán)重時(shí)造成植株系統(tǒng)壞死[14-15]。通過蚜蟲如桃蚜、蠶豆蚜等以非持久性方式傳播，也可通過種子

傳播[16-17]。

2.2 豌豆種傳花葉病毒

2.2.1 分類地位和分布 豌豆種傳花葉病毒（pea seed-borne mosaic virus，簡稱PSbMV），是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒的成員。

2.2.2 病毒特性 病毒粒體為彎曲線狀，病毒基因組為正義單鏈RNA，全長為10 kb（圖2-A）[4]。病毒的致死溫度為55～60 ℃，常溫下病毒的體外保毒期為1～4 d。

2.2.3 侵染途徑與癥狀 PSbMV由蚜蟲半持久性和非持久性傳播，12個(gè)屬的21種蚜蟲可以傳播病毒。此外，還可以通過種子和機(jī)械接種傳播[18]。PSbMV可侵染12個(gè)科47種植物，其中豌豆是其主要的自然寄主。與圖2-C最左側(cè)的健康植株相比，病毒侵染初期葉片溫和的卷曲，后期嚴(yán)重卷曲，豆莢不規(guī)則扭曲[19-20]（圖2-C）。

2.3 蕪菁花葉病毒

2.3.1 分類地位 蕪菁花葉病毒（turnip mosaic virus，簡稱TuMV），是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒的成員。

2.3.2 病毒特性 病毒粒體為線狀，是正義單鏈RNA病毒，長度約為9.7 kb。病毒粒子包含單個(gè)CP，大小為30～47 ku（圖2-A）[4]。病毒的熱鈍化溫度為55～62 ℃，其在常溫下的體外保毒期為 48～72 h[21]。

2.3.3 侵染途徑與癥狀 在自然情況下蕪菁花葉病毒主要通過蚜蟲傳播，包括桃蚜、甘藍(lán)蚜、蘿卜蚜等。此外，據(jù)報(bào)道在人工汁液摩擦接種情況下，可以侵染43科156屬318種植物[22]。TuMV侵染蠶豆后，蠶豆上部葉出現(xiàn)褪綠或者灰白色斑駁，但在氣溫升高時(shí)會(huì)表現(xiàn)出花葉，而下部葉片出現(xiàn)紫紅色或者紫褐色環(huán)狀斑。受TuMV侵染的蠶豆常出現(xiàn)葉片病斑，與圖2-D左側(cè)的健康豆莢相比，另外2個(gè)受侵染豆莢生長遲緩、出現(xiàn)壞死斑[23]。

2.4 大豆花葉病毒

2.4.1 分類地位和分布 大豆花葉病毒（soybean mosaic virus，簡稱SMV），是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒的成員。

2.4.2 病毒特性 病毒粒體呈線狀，長度約為750 nm。SMV基因組由1條約為9.6 kb的正義單鏈RNA組成（圖2-A）[4，24]。病毒的致死溫度為62～68 ℃，稀釋限點(diǎn)為103～105倍，體外保毒期為2～6 d。

2.4.3 侵染途徑與癥狀 SMV的寄主范圍局限于同一屬的2種植物：栽培大豆和野生大豆。通過蚜蟲非持續(xù)性傳播，也可以通過種子傳播[25]。由于大豆品種、發(fā)病期氣溫、病毒種類及感病時(shí)期的差異，表現(xiàn)癥狀主要為花葉和壞死等2種（圖2-E）[26-27]。

2.5三葉草黃脈病毒

2.5.1 分類地位 三葉草黃脈病毒（clover yellow vein virus，簡稱ClYVV），是馬鈴薯Y病毒屬（Potyvirus）病毒的成員。ClYVV由英國的Holling等在白三葉草中首次分離并報(bào)道[28]，隨后發(fā)現(xiàn)其能侵染蠶豆。

2.5.2 病毒特性 病毒粒體為彎曲線狀，基因組為長約10 kb的正義單鏈RNA，編碼1個(gè)多聚蛋白，經(jīng)自身蛋白酶裂解形成10個(gè)成熟的蛋白（圖2-A）[4，29]，其中通過內(nèi)部起始策略編碼1個(gè)蛋白（PIPO），最終共編碼11個(gè)成熟蛋白。

2.5.3 侵染途徑與癥狀 ClYVV的寄主種類較多，其中受害最嚴(yán)重的是茄科、藜科、豆科植物[30]。發(fā)病時(shí)可引起葉片早落、新鮮綠豆莢變形壞死、發(fā)育遲緩，嚴(yán)重時(shí)可引起植株扭曲變形或者死亡（圖 2-F），導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失[31]。

3 雀麥花葉病毒科

3.1 蠶豆斑駁病毒

3.1.1 分類地位 蠶豆斑駁病毒（broad bean mottle virus，簡稱BBMV），是雀麥花葉病毒屬（Bromovirus）病毒的成員。

3.1.2 病毒特性 BBMV病毒粒子為球狀，直徑為27 nm，無包膜。BBMV為三分子線形正義單鏈RNA，5′ 端含有甲基化的帽子結(jié)構(gòu)，3′ 端具有tRNA相似結(jié)構(gòu)（三葉草結(jié)構(gòu)），并結(jié)合1個(gè)酪氨酸。BBMV的復(fù)制酶由1a與2a蛋白組成，其1a蛋白由RNA1編碼，2a蛋白由RNA2編碼（圖 3-A）[4]。

3.1.3 侵染途徑與癥狀 BBMV在自然條件下可以危害蠶豆、菜豆、白羽扇豆等豆科植物，也可以通過汁液接種傳毒。病株初期葉片呈黃色斑駁，進(jìn)而彌散成花葉，最后表現(xiàn)為干枯壞死（圖3-B）[32]。傳播介體主要為黃瓜條葉甲、黃瓜十一星葉甲和柑桔葉甲等昆蟲[10]。

3.2 黃瓜花葉病毒

3.2.1 分類地位 黃瓜花葉病毒（cucumber mosaic virus，簡稱CMV），是黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus）病毒的代表種。

3.2.2 病毒特性 該病毒的病毒粒子為正二十面體，直徑長為28～30 nm。粒體僅由RNA和蛋白質(zhì)組成。CMV為正義單鏈RNA病毒，基因組由RNA1、RNA2、RNA3組成，RNA1編碼1a（病毒基因組復(fù)制所必需的蛋白），RNA2編碼2a（RNA依賴的RNA聚合酶）與2b（沉默抑制子的功能），RNA3編碼病毒的運(yùn)動(dòng)蛋白（movement protein，簡稱MP）和外殼蛋白（coat protein，進(jìn)程CP）等5個(gè)蛋白（圖3-A）[4，33-34]。病毒粒子在室溫下能在體外存活 72～96 h，其致死鈍化溫度為65～70 ℃[35]。

3.2.3 侵染途徑與癥狀 CMV是寄主范圍最廣的病毒，可侵染1 000多種植物[36]。CMV依靠蚜蟲進(jìn)行非持久性傳播，常見的有棉蚜和桃蚜。不同的蚜蟲傳毒速率受到蚜蟲種類、寄主植物品種以及環(huán)境條件的影響。此外，CMV可以通過汁液摩擦進(jìn)行傳播。CMV侵染后會(huì)引起花葉（圖3-C）[37]，同一種病毒不同的單個(gè)病株會(huì)產(chǎn)生不同癥狀，如畸形和黃化等癥狀[38]。

3.3 苜蓿花葉病毒

3.3.1 分類地位 苜?；ㄈ~病毒（alfalfa mosaic virus，簡稱AMV），是苜?；ㄈ~病毒屬（Alfamovirus）病毒的代表種。

3.3.2 病毒特性 AMV的病毒粒子為桿狀，長度為18 nm，其基因組5′ 端具有帽子結(jié)構(gòu)，屬于正義單鏈RNA病毒。病毒的CP大小約20～24 ku，病毒的復(fù)制是通過CP結(jié)合到復(fù)雜的3 端結(jié)構(gòu)來激活的（圖3-A）[4]。

3.3.3 侵染途徑與癥狀 該病毒發(fā)生普遍，既能通過蚜蟲，如豌豆蚜、扁豆蚜、蠶豆蚜等以非持久性傳播，也能通過汁液摩擦接種進(jìn)行傳播。目前尚未發(fā)現(xiàn)蠶豆種子傳毒的報(bào)道，但通過苜蓿種子可以傳毒。AMV侵染蠶豆后，葉片和莖稈會(huì)出現(xiàn)壞死斑，最后萎蔫死亡[39]。AMV侵染三生煙后，可以看見明顯的褪綠及壞死斑（圖3-D）[40]。

4 黃癥病毒科

4.1 豌豆耳突花葉病毒

4.1.1 分類地位 豌豆耳突花葉病毒（pea enationmosaic virus，簡稱PEMV），是耳突花葉病毒屬（Enamovirus）病毒的代表種。

4.1.2 病毒特性 該病毒的病毒粒子為等軸對(duì)稱的二十面體，直徑分別為25 nm和28 nm。PEMV由蛋白質(zhì)外殼及其包裹的正義單鏈RNA構(gòu)成，約 5 706 nt。RNA的3′端無Poly（A），5′端具有1個(gè)VPg結(jié)構(gòu)（圖4-A）[4，35]。

4.1.3 侵染途徑與癥狀 PEMV依靠蚜蟲進(jìn)行持久性傳播，不同株系間致病力不同[41]。病毒能侵染許多豆科植物如豌豆、香豌豆和蠶豆，引起寄主植物耳突、皺曲、花葉或黃斑等癥狀（圖4-C）[39]。

4.2 菜豆卷葉病毒

4.2.1 分類地位 菜豆卷葉病毒（bean leaf roll virus，簡稱BLRV），是黃癥病毒屬（Luteovirus）病毒的成員。

4.2.2 病毒特性 病毒粒子為球狀，直徑為25 nm[9]。BLRV是正義單鏈RNA病毒，其基因組由6個(gè)開放閱讀框組成，約為5 677～5 964 nt。ORF1和ORF2編碼與復(fù)制相關(guān)的蛋白質(zhì)（圖4-B）[4]。

4.2.3 侵染途徑與癥狀 BLRV受到植物韌皮部的限制，僅通過蚜蟲進(jìn)行循環(huán)式傳播，如無管網(wǎng)蚜、桃蚜和豆蚜等[42-44]。與圖4-D左側(cè)的健康蠶豆葉片相比，侵染初期頂端葉片褪綠黃化卷曲，植株上部葉柄縮短，葉片變小且脈間黃化。發(fā)病后期整個(gè)植株嚴(yán)重矮縮、豆莢減少或不孕，重病株顆粒無收[44]。

5 矮縮病毒科

5.1 蠶豆壞死黃化病毒

5.1.1 分類地位 蠶豆壞死黃化病毒（faba bean necrotic yellows virus，簡稱FBNYV）是矮縮病毒屬（Nanovirus）病毒的成員。

5.1.2 病毒特性 病毒粒子直徑為18 nm，無包膜，核衣殼等軸[45]?；蚪M由多環(huán)單鏈DNA組成[46]，并含有polyA尾巴，鈍化溫度為85～90 ℃。CP約為19 ku，參與病毒粒子的組裝（圖5-A）[4]。

5.1.3 侵染途徑與癥狀 經(jīng)豌豆無網(wǎng)管蚜、豆蚜、蠶豆蚜以持久性的方式進(jìn)行傳播，病毒可以長期在介體體內(nèi)存在。該病毒不能通過機(jī)械傳播或種子傳播[47]。感病植株發(fā)病時(shí)葉片出現(xiàn)褪綠壞死、萎蔫、卷曲黃化等癥狀（圖5-B、圖5-C、圖5-D）[48]，后期表現(xiàn)為葉片壞死甚至植株矮縮，豆莢減少。該病毒在蠶豆、鷹眼豆、扁豆等豆科作物中發(fā)病率很高[49]。

6 其他病毒

6.1 煙草花葉病毒

6.1.1 分類地位 煙草花葉病毒（tobacco mosaic virus，簡稱TMV）是RNA病毒，是桿狀病毒科（Virgaviridae）煙草花葉病毒屬（Tobamovirus）病毒的代表種。

6.1.2 病毒特性 TMV病毒粒子為桿狀，大小為 300 nm×18 nm。病毒為正義單鏈RNA病毒，約含640 nt，其外殼由2 130個(gè)蛋白亞基組成，這些亞基圍繞RNA分子螺旋排列，每個(gè)亞基含158個(gè)氨基酸殘基（圖6-A）[4]。

6.1.3 侵染途徑與癥狀 TMV寄主范圍廣，可侵染350多種植物，覆蓋30個(gè)科。被TMV侵染后，首先在蠶豆新葉上出現(xiàn)“明脈”癥狀，接著出現(xiàn)黃綠花葉癥狀，典型的花葉癥狀為濃綠和淺綠相間且葉片厚薄不均。嚴(yán)重時(shí)葉片皺縮、扭曲，葉片變細(xì)，葉緣有缺刻[50]。

6.2 豌豆早褐病毒

6.2.1 分類地位 豌豆早褐病毒又稱豌豆早枯病毒（pea early-browning virus，簡稱PEBV），是桿狀病毒科（Virgaviridae）煙草脆裂病毒屬（Tobravirus）病毒的成員。

6.2.2 病毒特性 PEMV病毒粒子是短棒狀，寬為20 nm。病毒的基因組由2條正義單鏈RNA組成，它們分別被外殼蛋白包殼，屬于多分體病毒。RNA1編碼的蛋白主要參與病毒基因組的復(fù)制及胞間運(yùn)動(dòng)（圖6-B）。試驗(yàn)結(jié)果表明，在RNA2缺失情況下，RNA1仍可系統(tǒng)感染宿主植物[4]。

6.2.3 侵染途徑與癥狀 PEMV可以感染10個(gè)科30種雙子葉植物，主要靠土壤中的線蟲以及種子傳播。早期感染病毒的植株豆莢小而畸形，幼苗有褐色環(huán)紋并發(fā)育遲緩，最后死亡。植株的上部葉片常表現(xiàn)黃化、斑駁和壞死，豆莢變色有壞死斑點(diǎn)（圖6-E）[51-52]。

6.3 蠶豆?jié)撾[病毒

6.3.1 分類地位 蠶豆?jié)撾[病毒（vicia cryptic virus，簡稱VCV），是雙分病毒科（Partitiviridae），α潛隱病毒屬（Alphacryptovirus）的成員。

6.3.2 病毒特性 VCV病毒粒子是等距的，是直徑為30 nm的球形?；蚪M由2條雙鏈RNA片段組成，分別包裹在單獨(dú)的粒子中，較大片段編碼的依賴于RNA的RNA聚合酶 （RdRp） 的大小約為 73 ku，較小的片段編碼的CP的大小約為54 ku。在dsRNA1的3′-UTR含有20個(gè)核苷酸的保守序列基序，在dsRNA2的3′-UTR含有10個(gè)核苷酸的保守序列基序。在其基因組的3′端攜帶 poly（A） 的尾巴（圖6-C）[53]。

6.3.3 侵染途徑與癥狀 VCV屬于種傳病毒，不通過機(jī)械接種的方式傳播，病毒侵染蠶豆基本不呈任何癥狀，又稱之為“神秘”病毒[54-55]。

6.4 蠶豆?jié)撾[病毒M

6.4.1 分類地位 蠶豆?jié)撾[病毒（vicia cryptic virus M，簡稱VCV-M），是混合病毒科（Amalgaviridae）混合病毒屬（Amalgavirus）的成員[56]。2009年在我國浙江省杭州市第1次被報(bào)道[55]。

6.4.2 病毒特性 VCV-M基因組由2條雙鏈RNA片段組成，長度約為3 500 bp。RNA的正鏈包含2個(gè)部分重疊的ORF，ORF2通過+1的核糖體移位[57]。ORF2編碼的蛋白包含RNA依賴的RNA聚合酶保守基序，而ORF1是推定的病毒外殼蛋白（CP），但其具體功能尚未知（圖6-D）。CP蛋白與一些負(fù)義RNA病毒的核衣殼蛋白相關(guān)[58]，但感病植物組織內(nèi)未見明顯的病毒粒子存在。

6.4.3 侵染途徑與癥狀 VCV-M主要通過種子或經(jīng)細(xì)胞有絲分裂的方式進(jìn)行傳播，盡管與VCV一樣，大多數(shù)人認(rèn)為植物被侵染后無明顯癥狀[54-55]，但它經(jīng)常與其他病毒協(xié)同侵染植物，表現(xiàn)出較為嚴(yán)重的癥狀[59]。

7 結(jié)論與討論

蠶豆病毒病害在世界各地廣泛流行，每年給全球作物生產(chǎn)造成巨大的損失。研究該病害的防控技術(shù)和方法是人們面臨的重要課題，本文詳細(xì)概述了蠶豆病毒病的研究進(jìn)展，主要包括其分類地位、病毒特性以及侵染途徑與癥狀，總結(jié)侵染蠶豆的8科18種病毒，提供了各科相關(guān)病毒的基因組結(jié)構(gòu)圖以及癥狀圖，可方便識(shí)別和研究蠶豆病害，在大田生產(chǎn)中能快速高效地對(duì)蠶豆病毒病的病原進(jìn)行鑒定，為后續(xù)研究建立安全、高效、穩(wěn)定的病毒防控技術(shù)提供相應(yīng)的理論基礎(chǔ)。此外，隨著生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，人們對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展認(rèn)識(shí)的提高，對(duì)蠶豆病毒病的深入了解能夠有效地提高蠶豆的產(chǎn)量和品質(zhì)。根據(jù)上述總結(jié)的侵染蠶豆的病毒病類型，可為相關(guān)研究者提出的一系列對(duì)控制病毒病侵染過程的解決途徑帶來些許參考。

參考文獻(xiàn)：

[1]李雪琴，裘愛泳. 蠶豆生理活性物質(zhì)研究進(jìn)展[J]. 糧食與油脂，2002（7）：34-35.

[2]沈 良. 江蘇省蠶豆主要病害鑒定及赤斑病藥劑防治研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014：1-62.

[3]Bos L，Hampton R O，Makkouk K M.Viruses and virus diseases of pea，lentil，faba bean and chickpea[M]. Netherlands：Kluwer Academic Publishers，1988.

[4]Owens，F(xiàn)lores，Serio F D，et al. Virus taxonomy：ninth report of the international committee on taxonomy of viruses[M]. Netherlands：Elsevier Science，2011.

[5]Qi Y J，Zhou X P，Li D B.Characterization of broad bean wilt virus 2 isolate from glycine max[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，1999，5（1）：69-72.

[6]Murphy F A，F(xiàn)anquet C M，Bishop D L，et al. Virus taxonomy：the ninth report of the international committee on taxonomy of viruses[M]. Vienna：Springer-Verlag Press，1995：341-347.

[7]Makkouk K M，Kumari S G，Bos L.Broad bean wilt virus：host range，purification，serology，transmission characteristics，and occurrence in faba bean in West Asia and North Africa[J]. European Journal of Plant Pathology，1990，96（5）：291-300.

[8]周雪平. 侵染豌豆和蠶豆的蠶豆萎蔫病毒研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，21（3）：221.

[9]劉雪建. 浙江省和江西省蔬菜病毒鑒定與變異研究[D]. 杭州：浙江大學(xué)，2015：1-141.

[10]夏明忠. 蠶豆病害研究簡介[J]. 園藝與種苗，1990（3）：45-47.

[11]許志綱，Cockbain A J，方中達(dá). 蠶豆染色病毒（BBSV）在中國的發(fā)生與鑒定[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1986，16（2）：55-58.

[12]丁守偉，李彥勇. 種傳蠶豆真花葉病毒的研究[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1985，15（4）：205-209.

[13]丁守偉，李彥勇. 蠶豆真花葉病毒的鑒定——Ⅰ 生物學(xué)性狀、提純及血清學(xué)特性的研究[J]. 安徽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1985（1）：13-17.

[14]Mohammed D E R，Lu G Q，F(xiàn)ayez K A，et al. Protective action of salicylic acid against bean yellow Mosaic virus infection in Vicia faba leaves[J]. Journal of Plant Physiology，2008，165（8）：845-857.

[15]涂麗琴，吳淑華，干射香，等. 江蘇省蠶豆上菜豆黃花葉病毒的分子鑒定[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2019，35（4）：804-810.

[16]Nuessly G S，Hentz M G，Beiriger R，et al. Insects associated with faba bean，Vicia faba （Fabales：Fabaceae），in Southern Florida[J]. Florida Entomologist，2004，87（2）：204-211.

[17]Sillero J C，Angel M，Villegas-Fernández V，et al. Faba bean breeding for disease resistance[J]. Field Crops Research，2010，115（3）：1-307.

[18]Masmoudi K.Specific serological detection of the transmissible virus in pea seed infected by pea seed-borne mosaic virus[J]. Phytopathology，1994，84（7）：756.

[19]陸建英，楊曉明. 豌豆種傳花葉病毒病研究綜述[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)科技，2013（9）：50-53.

[20]Hampton R O，Mink G I.Pea seed-borne mosaic virus[DB/OL]. [2019-09-20]. http：//www.dpvweb.net/dpv/showdpv.php？dpvno=146.

[21]周雪平，濮祖芹. 侵染豌豆的蕪菁花葉病毒研究[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1990，13（增刊1）：51-55.

[22]趙學(xué)敏，夏宏勛. 蕪菁花葉病毒研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2008（17）：170-171，173.

[23]許志綱，Cockbain A J. 侵染蠶豆的蕪菁花葉病毒的鑒定與提純[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，1987，17（3）：47-51.

[24]Hajimorad M R，Domier L L，Tolin S A，et al. Soybean mosaic virus：a successful potyvirus with a wide distribution but restricted natural host range[J]. Molecular Plant Pathology，2018，19（7）：1563-1579.

[25]Almeida A R.Survey of soybean common mosaic and bud blight viruses in different regions of Parana state[J]. Fitopatologia Brasileira，1980，5（1）：125-128.

[26]智海劍. 大豆花葉病毒病及其防治策略[J]. 植物醫(yī)生，1995，9（4）：13-14.

[27]張 鍇，王 宇，王 濤，等. 大豆花葉病毒引發(fā)大豆不同癥狀的生理特性比較[J]. 植物病理學(xué)報(bào)，2017，47（3）：325-332.

[28]Hollings M，Nariani T K.Some properties of clover yellow vein，a virus from Trifolium repens L.[J]. Annals of Applied Biology，2008，56（1）：99-109.

[29]Chung B W，Miller W A，Atkins J F，et al. An overlapping essential gene in the Potyviridae[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2008，105（15）：5897-5902.

[30]Sasaya T，Shimizu T，Nozu Y，et al. Biological，serological，and molecular variabilities of clover yellow vein virus[J]. Phytopathology，1997，87（10）：1014-1019.

[31]張趁華，鄭紅英，嚴(yán)丹侃，等. 侵染蠶豆ClYVV的鑒定及其衍生的小干擾RNA的深度測序鑒定研究[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，30（3）：406-412.

[32]Fortass M.Viruses of faba bean（Vicia faba L.）in Morocco;surveying，identification，and ecological aspects[J]. Netherlands Journal of Plant Pathology，1993，56（5）：2392-2396.

[33]Brigneti G，Voinnet O，Li W X，et al. Viral pathogenicity determinants are suppressors of transgene silencing in Nicotiana benthamiana[J]. The EMBO Journal，1998，17（22）：6739-6746.

[34]都彥伶，宿 烽，趙新濤. 黃瓜花葉病毒病的研究和防止策略[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，21（增刊1）：87-89.

[35]洪 健. 植物病毒分類圖譜[M]. 北京：科學(xué)出版社，2001：1-275.

[36]李愛民，薛林寶，張永泰，等. 黃瓜花葉病毒病防治策略研究進(jìn)展[J]. 長江蔬菜，2004（3）：38-42.

[37]薛寶娣，陳永萱. 侵染大豆的黃瓜花葉病毒（CMV）[J]. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1985，8（4）：36-41.

[38]覃 瑞，程旺元. 黃瓜花葉病毒研究進(jìn)展[J]. 中南民族大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2004，23（2）：33-37.

[39]Fortass M，Bos L.Survey of faba bean （Vicia faba L.） for viruses in Morocco[J]. Netherlands Journal of Plant Pathology，1991，97（6）：369-380.

[40]金磊磊. 一株苜?；ㄈ~病毒的全基因組序列及其寄主生物學(xué)研究[D]. 杭州：浙江理工大學(xué)，2011：1-69.

[41]Gray S，Gildow F E.Luteovirus-aphid interactions[J]. Annual review of phytopathology，2003，41（1）：539-566.

[42]Walter J K.Biology of bean yellow mosaic and pea leaf roll viruses affecting vicia faba in Iran[J]. Journal of Phytopathology，1973，78（3）：253-263.

[43]Beshehy E，Azza，F(xiàn)araq G，et al. Antiserum prodction and reverse transcription polymeraes chain reaction （RT-PCR） for detection of bean leaf roll virus[J]. African Journal of Microbiology Research，2013，7（23）：2853-2861.

[44]Makkouk K M，Kumari S G，Joop A L.Screening and selection of faba bean （Vicia faba L.） germplasm resistant to bean leafroll virus[J]. Australian Journal of Agricultural Research，2002，53（9）：1077.

[45]Katul L，Maiss E，Vetten H J.Sequence analysis of a faba bean necrotic yellows virus DNA component containing a putative replicase gene[J]. The Journal of General Virology，1995，76（2）：475-479.

[46]Timchenko T，de Kouchkovsky F，Katul L，et al. A single rep protein initiates replication of multiple genome components of faba bean necrotic yellows virus，a single-stranded DNA virus of plants[J]. Journal of Virology，1999，73（12）：10173-10182.

[47]Alexander W F，der Frank V W，Verbeek M，et al. Faba bean necrotic yellows virus （genus nanovirus） requires a helper factor for its aphid transmission[J]. Virology，1999，262（1）：210-219.

[48]Timchenko T，Katul L，Aronson M，et al. Infectivity of Nanovirus DNAs：induction of disease by cloned genome components of faba bean necrotic yellows virus[J]. The Journal of General Virology，2006，87（6）：1735-1743.

[49]Najar A，Makkouk K M，Boudhir H，et al. Viral diseases of cultivated legume and cereal crops in Tunisia[J]. Phytopathologia Mediterranea，2000，39（3）：423-432.

[50]李四光，吳向軍，陳弟軍，等. 煙草普通花葉病毒病防治措施[J]. 植物醫(yī)生，2015，28（5）：44-45.

[51]Wang D，Macfarlane S A，Maule A J.Viral determinants of pea early browning virus seed transmission in pea[J]. Virology，1997，234（1）：112-117.

[52]Lockhart B L.Some properties of an isolate of pea early-browning virus occurring in Morocco[J]. Phytopathology，1976，66（12）：1391.

[53]Szego A，Enünlü N，Deshmukh S D，et al. The genome of beet cryptic virus 1 shows high homology to certain cryptoviruses present in phylogenetically distant hosts[J]. Virus Genes，2010，40（2）：267-276.

[54]Sabanadzovic S，Valverde R A，Brown J K，et al. Southern tomato virus：The link between the families Totiviridae and Partitiviridae[J]. Virus Research，2009，140（1/2）：130-137.

[55]Liu W，Chen J.A double-stranded RNA as the genome of a potential virus infecting Vicia faba[J]. Virus Genes，2009，39（1）：126-131.

[56]Nibert M L，Pyle J D，F(xiàn)irth A E.A+1 ribosomal frameshifting motif prevalent among plant amalgaviruses[J]. Virology，2016，498：201-208.

[57]Depierreux D，Vong M，Nibert M L.Nucleotide sequence of Zygosaccharomyces bailii virus Z：evidence for+1 programmed ribosomal frameshifting and for assignment to family Amalgaviridae[J]. Virus Research，2016，217：115-124.

[58]Krupovic M，Dolja V V，Koonin E V.Plant viruses of the Amalgaviridae family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes[J]. Biology Direct，2015，10：12.

[59]董云浩，雷喜紅，李云龍，等. 警惕種子傳帶的南方番茄病毒Southern tomato virus對(duì)我國番茄產(chǎn)業(yè)的危害[J]. 植物保護(hù)，2019，45（3）：254-256.陳 賢，楊 勇，劉鳳權(quán). 植物褪黑素的研究進(jìn)展[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（24）：17-24.